피코조아

3. 특징

1990년대 말, 유럽 프로젝트 "피코디브(Picodiv)"는 피코플랑크톤 연구를 통해 피코조아 존재의 단서를 포착했다.^[7] 이후 2007년, 18S 리보솜 RNA 유전자 분석을 통해 공식적으로 발견되었다.^[8] 연구진은 북대서양과 지중해 등 다양한 해역의 플랑크톤 샘플에서 기존에 알려진 어떤 생물 그룹과도 다른 유전자 염기서열을 가진 생물을 확인했다.^[9] 연구에 참여한 알프레드 베게너 극지 및 해양 연구소의 클라우스 발렌틴과 린다 메들린은 "이 조류에서 발견된 유전자 염기서열은 이전에 알려진 어떤 생물 그룹과도 연관될 수 없었다"고 설명했다.^[9]

4. 다른 생물과의 관계

피코조아의 계통 발생학적 위치는 여러 연구를 통해 다양하게 제안되어 왔다. 초기 발견 당시에는 18S 리보솜 RNA 유전자 분석과 함께 세포 내에서 피코빌리단백질이 발견되어^[8][10] 광합성을 하는 조류의 일종으로 여겨졌다.^[9] 피코빌리단백질은 홍조류 등에서 발견되는 광합성 보조 색소이기 때문이다.^[11]

그러나 2011년에 발표된 연구들에서는 피코조아 세포에서 광합성 색소 형광이 관찰되지 않았으며,^[12] 게놈 분석 결과에서도 엽록체 관련 유전자나 광계 단백질이 발견되지 않았다.^[13][14] 이는 피코조아가 광합성을 하지 않는 종속영양생물일 가능성이 높다는 것을 시사한다. 연구자들은 피코조아가 시아노박테리아와 같은 다른 미세 생물이나 매우 작은 유기 입자를 섭취하여 영양분을 얻을 것으로 추정하고 있다.^[1][12]

분자 계통 분석 연구들은 피코조아가 크립토조류(Cryptista) 또는 홍조류(Rhodophyta)와 가까운 관계일 수 있음을 시사하는 경우가 많다.^[16] 특히 2021년 발표된 한 연구는 피코조아가 원시색소체생물(Archaeplastida) 내에서 홍조식물 및 로델피스(Rhodelphis)와 자매 그룹을 형성할 수 있다는 결과를 제시하였다.^[23][16] 이는 피코조아가 식물계를 포함하는 큰 그룹 내에 위치하지만, 독자적인 진화 경로를 거쳤음을 의미한다.

과거에는 피코조아를 하크로비아(Hacrobia)나 넓은 의미의 크립티스타 그룹 내에 포함시키려는 시도도 있었다.^[28][29] 예를 들어, 2016년 실라(Silar)가 제안한 분류 체계에서는 피코조아(피코모나스강)를 텔로네마류(Telonemia)와 함께 묶어 코르비스토마상강(Corbihelia)으로 분류하기도 했다.^[28][29] 그러나 피코조아의 정확한 계통 발생학적 위치는 여전히 연구가 진행 중인 분야이다. 최근의 다른 계통 발생 분석에서는 디아포레틱케스(Diaphoretickes) 내에서 원시색소체생물과 자매 그룹을 이루거나,^[22] TSAR 상군이나 합티스타(Haptista) 등 다른 주요 진핵생물 그룹과의 관계 속에서 그 위치가 논의되고 있다.^[22]

5. 계통 분류

피코조아는 18S 리보솜 RNA 유전자를 이용한 연구를 통해 2007년에 처음 발견되었다.^[8] 북대서양과 지중해 등 다양한 해역의 플랑크톤 샘플에서 발견된 이 생물의 유전자 염기서열은 기존에 알려진 어떤 생물 그룹과도 일치하지 않아 새로운 생물 그룹의 발견으로 이어졌다.^[9]

초기 연구에서는 이 생물에서 피코빌리단백질이 발견되었는데,^[10] 이는 홍조류 등에서 색소 역할을 하는 단백질이다. 연구자들은 이 단백질이 엽록체 내에 존재하며 광합성에 관여할 것으로 추정하고, 작은 크기(pico)와 피코빌리단백질의 존재를 근거로 '피코빌리파'(picobiliphytes)라는 이름을 제안했다.^[8][11]

그러나 2011년에 발표된 두 연구는 피코빌리파가 광합성을 하지 않을 가능성을 제기했다. 태평양 샘플 분석 결과 광합성 색소를 나타내는 형광이 관찰되지 않았으며, 이는 피코빌리파가 광합성을 하는 독립영양생물이 아니라 종속영양생물 또는 혼합영양생물일 수 있음을 시사했다. 세포 내 오렌지색 형광은 시아노박테리아와 같은 먹이를 섭취한 결과일 수 있다는 것이다.^[12] 다른 연구에서는 피코빌리파 세포에서 추출한 게놈 분석 결과, 엽록체 관련 유전자나 광합성 시스템 단백질 유전자가 발견되지 않아 이들이 종속영양생물이라는 주장을 뒷받침했다.^[13][14]

이후 피코빌리파는 종속영양성 나노편모조류 문인 '''피코조아'''(Picozoa)로 공식적으로 기술되었다.^[1] 세포 구조 연구를 통해 먹이 섭취 기관, 독특한 움직임, 종속영양적 영양 방식 등 고유한 특징들이 확인되었으며, 이는 피코조아의 독특한 계통 발생학적 위치를 지지한다. 세포 내에서 바이러스나 박테리아 입자가 발견되지 않아, 매우 작은 유기 입자를 먹이로 삼는 것으로 추정된다.^[1]

분자 계통 분석 결과, 피코조아는 은편모조류나 홍조류 등 다른 진핵생물 그룹과의 관계가 연구되고 있으며, 다양한 분류 체계에서 그 위치가 논의되고 있다.^[16] (자세한 내용은 하위 섹션 참조)

환경 DNA 염기서열 분석 결과, 최소 13개 이상의 다양한 계통(클레이드 P1~P13)이 존재하는 것으로 밝혀졌으나, 현재까지 공식적으로 기재된 종은 ''Picomonas judraskeda'' 1종뿐이다. 이 1종을 기준으로 피코조아는 다음과 같이 단형 분류군으로 구성된다.^[19]

• 피코조아문 (Picozoa)
• * 피코모나스강 (Picomonadea)
• ** 피코모나스목 (Picomonadida)

5. 1. 하크로비아 계통 분류 (2016)

• 하크로비아
• * 넓은 의미의 크립티스타
• ** 코르비헬리아

• ** 좁은 의미의 크립티스타

• * 합티스타
• ** 육질태양충류

• ** 착편모조아문

5. 2. 진핵생물 계통 분류 (2021)

6. 분류

1990년대 말, 유럽 프로젝트 "피코디브(Picodiv)"는 어떤 생물들이 피코플랑크톤에 존재하는지 밝혀내는 과정에서 피코조아를 발견했다. 또한 2년 동안 대서양, 지중해, 스코틀랜드 해안, 알래스카, 노르웨이 해역 등에서 표본을 채취했다.^[7] 피코조아는 특히 영양분이 부족한 추운 해안 지역에서 발견되며, 그곳에서 생물량의 최대 50%를 차지할 수 있다.

환경 DNA 염기서열 분석 결과에 따르면 최소한 클레이드 P1부터 P13에 이르는 다양한 계통이 존재하지만, 공식적으로 기재된 종은 1종뿐이다. 이 1종을 기준으로 '''피코모나스강'''에서 '''피코모나스속'''까지 단형 분류군이 설립되었다.^[19]

• 피코조아문 (Picozoa)
• * 피코모나스강 (Picomonadea)
• ** 피코모나스목 (Picomonadida)
• **: 클레이드 P1부터 P6까지에 해당한다.

7. 역사

1980년대 이후, 2µm~3µm 필터를 통과하는 피코플랑크톤의 생태학적 중요성이 인식되기 시작했다.^[17]

1990년대 말, 유럽 프로젝트 "피코디브(Picodiv)"는 피코플랑크톤에 어떤 생물들이 존재하는지 밝히기 위한 연구를 수행했다. 이 프로젝트는 2년 동안 대서양, 지중해, 스코틀랜드 해안, 알래스카, 노르웨이 해역 등에서 표본을 채취했다.^[7] 연구 결과, 피코빌리피타(Picobiliphyta)라는 그룹이 특히 영양분이 부족한 추운 해안 지역에서 발견되었으며, 이 지역 생물량의 최대 50%를 차지할 수 있다는 점이 보고되었다.

2001년 이후 해양 샘플에서 추출한 DNA를 이용한 여러 연구에서 진핵생물에 해당하는 피코플랑크톤의 유전적 다양성이 밝혀졌다.^[17] 이 과정에서 기존의 진핵생물과는 다른 독자적인 계통에 속하는 DNA 배열이 발견되었다. FISH법을 이용해 이 DNA 배열을 가진 생물의 실체를 확인하려 한 결과, 세포 내에 피코빌린을 포함하는 생물이 발견되었다.^[17] 처음에는 이 생물이 피코빌린을 이용해 광합성을 할 것으로 추정되어, 새로운 광합성 진핵생물인 '피코빌리조류'라고 명명되었다.^[17]

그러나 이후 진행된 단세포 게놈 분석 연구 결과, 이 생물에는 색소체 DNA나 색소체에서 기능할 것으로 예상되는 단백질 유전자가 존재하지 않는다는 사실이 밝혀졌다. 이는 피코빌리조류가 광합성을 하는 것이 아니라 종속영양 생물임을 의미했다.^[18] 따라서 초기에 세포 내에서 발견된 피코빌린은 스스로 합성한 것이 아니라, 먹이로 섭취한 시아노박테리아에서 유래했을 가능성이 높은 것으로 여겨진다.^[18]

이후 일시적으로나마 배양주가 확립되어 상세한 형태 및 생리적 특징 관찰이 이루어졌고, 이를 바탕으로 피코조아문(Picozoa)이라는 새로운 분류군이 설립되었으며, 신종 ''Picomonas judraskeda''가 공식적으로 기재되었다.^[19]

참조

_[1] 논문 Picomonas judraskeda gen. et sp. nov.: the first identified member of the Picozoa phylum nov., a widespread group of picoeukaryotes, formerly known as 'picobiliphytes'
_[2] 논문 The rise and fall of Picobiliphytes: how assumed autotrophs turned out to be heterotrophs 2014-05
_[3] 논문 Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista 2016-01
_[4] 논문 Hemimastigophora is a novel supra-kingdom-level lineage of eukaryotes 2018-12
_[5] 논문 Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista 2015-12
_[6] 웹사이트 Eukaryotes http://tolweb.org/Eu[...] 2009-06-17
_[7] 논문 Unveiling the organisms behind novel eukaryotic ribosomal DNA sequences from the ocean 2002-09
_[8] 논문 Picobiliphytes: A Marine Picoplanktonic Algal Group with Unknown Affinities to Other Eukaryotes https://epic.awi.de/[...] 2007-01
_[9] 웹사이트 New Group Of Algae Discovered: Picobiliphytes https://www.scienced[...] 2021-11-01
_[10] 웹사이트 Bizarre New Form of Life Found in Arctic Ocean, Scientists Announce http://news.national[...] 2009-06-17
_[11] 서적 The Chloroplast: Interactions with the Environment (Plant Cell Monographs) Springer
_[12] 논문 Newly identified and diverse plastid-bearing branch on the eukaryotic tree of life 2011-01
_[13] 논문 Single-cell genomics reveals organismal interactions in uncultivated marine protists 2011-05
_[14] 논문 Genomes of uncultured eukaryotes: sorting FACS from fiction 2011-06
_[15] 논문 Picozoa are archaeplastids without plastid
_[16] 논문 Phylogenomic Insights into the Origin of Primary Plastids
_[17] 논문 Picobiliphytes: A Marine Picoplanktonic Algal Group with Unknown Affinities to Other Eukaryotes
_[18] 논문 Single-Cell Genomics Reveals Organismal Interactions in Uncultivated Marine Protists
_[19] 논문 Picomonas judraskeda Gen. Et Sp. Nov.: The First Identified Member of the Picozoa Phylum Nov., a Widespread Group of Picoeukaryotes, Formerly Known as 'Picobiliphytes'
_[20] 저널 인용 Picomonas judraskeda Gen. Et Sp. Nov.: The First Identified Member of the Picozoa Phylum Nov., a Widespread Group of Picoeukaryotes, Formerly Known as 'Picobiliphytes'
_[21] 저널 인용 Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista
_[22] 저널 인용 Phylogenomics Places Orphan Protistan Lineages in a Novel Eukaryotic Super-Group 2018-01-19
_[23] 저널 인용 Picozoa are archaeplastids without plastid http://urn.kb.se/res[...]
_[24] 저널 인용 Microbial predators form a new supergroup of eukaryotes 2022-12
_[25] 저널 인용 전 지구적인 계통발생학적 관점에서 본 진핵생물의 생명나무 2014-05
_[26] 저널 인용 Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista http://rspb.royalsoc[...] 2016-01-27
_[27] 저널 인용 A Eukaryote without a Mitochondrial Organelle http://linkinghub.el[...]
_[28] 인용 Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes https://hal.archives[...] 2016
_[29] 인용 Higher Level Classification of All Living Organisms http://journals.plos[...] 2015