모이랑
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1. 개요
모이랑은 두정엽에 위치하며, 언어 기능, 산술 및 공간 인지, 주의, 기억 회상 등 다양한 인지 기능과 관련된 뇌의 일부이다. 각이랑은 뇌들보, 가쪽위턱이랑, 두정간구, 두정후두구 등과 경계를 이루며, 전두엽, 미상핵, 해마 등과 연결된다. 모이랑의 손상은 게르스트만 증후군, 언어 기능 손상, 시공간적 주의력 저하 등을 유발할 수 있으며, 뇌졸중과 같은 뇌 손상으로 인해 발생할 수 있다. 노먼 게슈윈드는 각이랑이 언어 처리에 중요한 역할을 한다고 주장했으며, 최근 연구에서는 은유 이해, 신체 이탈 경험 등과 관련이 있다는 사실이 밝혀졌다.
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| 모이랑 | |
|---|---|
| 뇌 영역 | |
| 라틴어 명칭 | gyrus angularis |
| 영어 명칭 | angular gyrus |
| 개요 | |
| 위치 | 두정엽, 아래두정소엽 |
| 설명 | 뇌의 두정엽에 위치한 뇌이랑 |
| 기능 | 읽기 쓰기 수 세기 공간인지 |
![]() | |
| 식별 | |
| 브로드만 영역 | 39 |
| 신경해부학 용어집 ID | 109 |
| 회색 해부학 | 189 |
| 회색 해부학 단락 | 71 |
| DA | Anatomography |
| Brede ROI 번호 | 149 |
| NIF | 각회 |
| 관련 정보 | |
| 동맥 | 해당 정보 없음 |
| 정맥 | 해당 정보 없음 |
2. 해부학적 위치
모이랑은 두정엽에 주로 위치하며, 두정엽과 측두엽 윗부분과 맞닿아 있다. 모서리위이랑(연상회)의 뒤쪽에 위치한다.[32]
2. 1. 연결
뇌들보의 등쪽 뇌들보 및 협부에 의해 좌우 각회가 연결된다.[3]| 연결 대상 | 경유 |
|---|---|
| 동측 전두엽, 미상 외측 전전두엽 및 하전두엽 | 상세로다발[4] |
| 미상핵 | 하후두전두속[5] |
| 해마곁이랑[6] 및 해마[5] | 하세로다발 |
| 전쐐전두엽 및 상전두이랑 | 후두전두속[7] |
| 가쪽상회 | 국소 궁상섬유[8] |
2. 2. 경계
모서리위이랑(supramarginal gyrus)의 뒤쪽에 위치한다.[32]- 앞쪽으로는 가쪽위턱이랑에 의해 경계가 이루어진다.
- 위쪽으로는 두정간구에 의해 경계가 이루어진다.
- 뒤쪽으로는 두정후두구에 의해 경계가 이루어진다.
- 아래쪽에서는 두정엽의 각이랑이 위측두이랑과 중간측두이랑으로 이어진다. 또한 각이랑으로 덮인 각구는 아래쪽으로 위측두구로 이어진다.[9]
3. 기능
모이랑은 언어, 산술 및 공간 인지, 주의, 그리고 기타 기능 등 다양한 기능을 수행한다.
| 기능 | 설명 |
|---|---|
| 언어 | 노먼 게슈윈드의 베르니케-게슈윈드 모델은 언어 이해와 생성 과정을 설명하지만, 현대 연구는 언어 처리가 더 복잡함을 보여준다. 게슈윈드영역은 브로카 영역과 베르니케 영역 사이의 연결에 중요한 역할을 한다. 각회 손상은 전도성 실어증, 실독증, 실서증 등을 유발할 수 있다. 빌라야누르 S. 라마찬드란은 각회가 은유 이해에 관여한다고 보았으나, 다른 연구에서는 이와 다른 결과가 나오기도 했다. |
| 산술 및 공간 인지 | 각회는 산술 능력, 특히 정확한 계산과 관련이 있다. 뇌 손상은 산술 결손을 유발할 수 있으며, 기능적 뇌 영상 연구는 좌측 각회가 언어적 산술 사실 검색에 관여함을 보여준다. |
| 주의 | 우각회는 시공간적 주의와 관련이 있으며, 기억 회상에 기반한 주의 할당에 중요한 역할을 한다. |
| 기타 기능 | 기본 모드 네트워크의 일부이며, 인식, 기억 회상, 체외 이탈 경험 등과 관련이 있다. |
각 기능에 대한 자세한 내용은 하위 섹션을 참고할 수 있다.
3. 1. 언어
노먼 게슈윈드(Norman Geschwind)는 20세기 중반 베르니케-게슈윈드 모델(Wernicke–Geschwind model)을 발표했다. 이 모델은 언어가 귀에서 청신경을 통해 일차 청각 피질(primary auditory cortex)로 전달된 후 베르니케 영역에서 의미가 해석되고, 궁상 섬유속(弓狀纖維束, arcuate fasciculus tract)을 통해 브로카 영역으로 넘어가 처리된 후 운동피질을 거쳐 말소리가 만들어진다는 내용을 담고 있다.[33] 비록 이 모델은 현재 구식으로 여겨지지만,[34] 언어 연구에 유용한 모델로 평가받는다. 그러나 언어의 신경 조직은 이 모델이 제시하는 것보다 더 복잡하며, 특히 브로카 영역의 음성 현지화는 이 모델의 가장 취약한 점 중 하나로 알려져 있다.[35]게슈윈드의 연구는 국재화 모델(associative model,Functional specialization)과 관련된 주요 가설 중 하나로 인정받고 있다. 2004년 미국신경학회(American Neurological Association) 학술지에는 브로카 영역과 베르니케 영역 외에 제3의 영역, 즉 게슈윈드영역(Geschwind's area)이 확인되었다는 보고가 실렸다.[36] 마르코 카타니(Marco Catani) 박사는 이 영역이 두정엽의 아래 마루 소엽(inferior parietal lobe)을 거쳐 브로카 영역과 베르니케 영역을 연결하는 간접 경로를 설명한다고 밝혔다.[37] 게슈윈드는 뇌의 궁상섬유속 손상이 전도성 실어증(conduction aphasia)을 유발할 수 있다고 제안했는데,[38] 이는 실독증(alexia)과 실서증(agraphia)을 동반할 수 있다.[39]
빌라야누르 S. 라마찬드란(V. S. Ramachandran)과 에드워드 허바드는 각이랑이 은유 이해에 중요한 역할을 한다고 주장했다. 그들은 각이랑 병변 환자들이 '날카로운 치즈'나 '시끄러운 셔츠'와 같은 공감각적 은유를 이해하는 데 어려움을 겪을 수 있다고 보았다.[11] 그러나 기능적 자기 공명 영상(fMRI)을 사용한 크리쉬 사티안의 연구는 각이랑이 개념적 은유 생성에 관여하지 않는다고 밝혔다.[12]
브라운셋과 와이즈는 말하기와 쓰기 모두에서 왼쪽 각이랑의 역할을 강조한다.[13] 게슈윈드는 문자가 각회를 거쳐 내언으로 변환된다는 설을 주장했다.
캘리포니아 대학교 샌디에이고 신경과학 연구소의 라마찬드란은 각회가 은유의 이해를 담당한다는 연구를 지휘했다. 좌각회 손상 환자는 은유의 이중성을 이해하지 못하고 문자 그대로만 해석하는 경향을 보였다.[29] 또한, 각회 손상 환자에게서는 부바/키키 효과가 나타나지 않았는데, 이는 시각 자극을 언어화하는 데 문제가 발생했기 때문으로 보인다.
인류의 뇌가 다른 영장류보다 각회가 더 크다는 점과 각회의 촉각, 청각, 시각 처리 교차점 역할은 라마찬드란이 각회가 개념적 은유와 크로스모달리티적 추상화에 중요하다고 믿게 만들었다.
3. 2. 산술 및 공간 인지
1919년 이후, 뇌 손상이 각회에 발생하면 종종 산술 결손을 유발하는 것으로 알려져 있다.[14][15] 기능적 뇌 영상 연구에 따르면, 두정엽의 다른 부분들은 공간 시각 능력과의 연관성 때문에 근사적인 계산에 관여하는 반면, 좌측 각회는 좌측 아래 이마이랑과 함께 언어적 산술 사실 검색 때문에 정확한 계산에 관여한다.[16] 좌측 각회에서의 활성화가 클수록, 사람의 산술 능력 또한 더 뛰어나다.[17]3. 3. 주의
우각회는 두드러진 특징에 대한 시공간적 주의와 관련이 있다.[18][19] 우각회는 검색된 기억에 주의를 기울이는 능력에 의존하는 하향식 전략을 사용하여 주의를 할당할 수 있다.[18] 예를 들어, 우각회는 언어 용어 "왼쪽" 또는 "오른쪽"의 개념적 이해를 공간에서의 위치와 통합하여 왼쪽과 오른쪽을 구별하는 데 중요한 역할을 한다.[20] 또한, 우각회는 공간을 해석하기 때문이 아니라 공간에서 주의 이동을 제어할 수 있기 때문에 3차원 공간에서의 방향 설정과 관련이 있다.[21]3. 4. 기타 기능
(이전 출력에서 '기타 기능' 섹션에 대한 내용이 원본 소스에 없었기 때문에 빈칸으로 출력되었습니다. 따라서 수정할 내용이 없습니다.)3. 4. 1. 기본 모드 네트워크
각이랑은 외부 자극과 무관한 다중 감각 활동 동안 활성화되는 뇌 영역 네트워크인 기본 모드 네트워크의 일부이다.[22][23]3. 4. 2. 인식
각운동피질은 의도된 움직임과 결과로 나타나는 움직임에 다르게 반응한다.[24] 이는 각운동피질이 자아의 의도된 움직임을 감시하고 추가된 정보를 사용하여 결과로 나타나는 움직임의 경우와 다르게 계산한다는 것을 시사한다. 각운동피질은 이러한 불일치를 기록함으로써 자아에 대한 인식을 유지한다.3. 4. 3. 기억 회상
각이랑 활성화는 기억 회상 작용을 중재할 뿐만 아니라, 회상에서 예상되는 것과 특이한 것 사이의 모순을 감지한다는 것을 보여준다.[3] 각이랑은 내용 기억과 일화 기억 모두에 접근할 수 있으며, 이러한 기억으로부터 인간 등장인물의 의도를 추론하는 데 유용하다.[18] 또한, 각이랑은 회상이 예상된 것인지 특이한 것인지를 확인하기 위해 피드백 전략을 사용할 수 있다.3. 4. 4. 체외 이탈 경험
실험을 통해 오른쪽 각이랑을 자극하면 신체 이탈 경험을 유도할 수 있다는 것이 입증되었다.[25] 한 실험에서 왼쪽 각이랑을 자극하자 한 여성은 자신 뒤에 그림자 인물이 숨어 있는 것을 인지했다. 그 그림자 인물은 실제로 지각된 자아의 또 다른 모습이다.[26] 또 다른 실험에서는 실험 대상자가 천장에 있는 듯한 감각을 경험했다. 이는 신체의 실제 위치와 마음이 인식하는 신체의 위치 사이의 불일치 때문으로 여겨진다.최근 연구에서도 각회의 자극이 체외 이탈 경험을 일으킬 가능성을 시사하는 연구 결과가 있다.[30] 어떤 실험에서는 각회를 자극받은 여성이 등 뒤에 존재하는 환영을 느꼈고,[31] 또 다른 유사한 실험에서는 피험자가 천장에 있는 듯한 감각을 느꼈다. 이는 신체가 실제로 존재하는 위치와 의식이 지각하는 신체의 위치 간의 불일치 때문으로 생각된다.
4. 임상적 중요성
이 부분이 손상되면 언어의 문법 등을 이해하거나 시각 정보의 청각 신호 처리가 불완전해질 수 있다. 게슈윈드는 뇌의 궁상섬유속(arcuate fasciculus)이 손상될 경우 남의 말을 따라 하지 못하고 대화에도 장애를 가지는 전도성 실어증(conduction aphasia)이 생긴다는 연구 결과를 보였다는 가설을 제시한 바 있다.[38] 특히 이 부분의 손상은 실독증(alexia)과 실서증(agraphia)을 동반하며, 둘 중 하나만 생기는 경우나 그 반대가 생기는 경우도 있을 수 있다.[39] 이러한 가설은 불완전하거나 취약한 설명으로 간주되었으나 마르코 카타니(Marco Catani) 박사는 게슈윈드영역(Geschwind's area)의 확인으로 전도실어증의 다양한 임상 양상을 설명하거나 리히트하임 증후군(Lichtheim's symptom)에 기반한 신경학적 모델(neurological model)의 실어증(aphasia)까지 포괄할 수 있는 프레임워크(framework)을 제공할 수 있다고 부연했다.[37]
각이랑은 복잡한 언어 기능(예: 읽기, 쓰기 및 쓰여진 내용의 해석)과 관련된 뇌의 일부이다. 이 부분에 병변이 생기면 게르스트만 증후군의 증상을 보인다. 영향으로는 손가락 실인증, 실독증(읽기 불능), 산술불능증(산술 연산 사용 불능), 실서증(복사 불능), 좌우 혼동 등이 있다.
각이랑의 손상은 게르스트만 증후군으로 나타난다. 손상은 아래 기능 중 하나 이상을 손상시킬 수 있다.
5. 역사적 배경 (이해되기까지)
20세기 중반 노먼 게슈윈드(Norman Geschwind)는 자신의 연구를 바탕으로 베르니케-게슈윈드 모델(Wernicke–Geschwind model)을 발표했다. 그는 언어, 즉 말소리가 귀에서 청신경을 통해 측두엽의 일차 청각 피질(primary auditory cortex, Heschl's gyrus)로 전달된 신호는 의미가 추출되는 베르니케 영역으로 연결되며 여기서 이 정보는 단어의 의미가 해석되고 이후 이 신호는 아치형의 궁상 섬유속(弓狀纖維束, arcuate fasciculus tract)을 통해서 브로카 영역으로 넘어가면 단어의 정보가 처리되어 운동피질을 거쳐 동작 명령에 의해 입에서 말소리를 만들어 내게 된다는 모델을 만들었다.[33] 현재 이 모델은 구식의 불완전한 모델로 여겨졌지만[34] 그럼에도 불구하고 여전히 언어는 감각/지각 기능을 통한 단어 이해 과정과 그리고 운동 기능과 연동되는 말하기의 두 가지 기본 기능으로 구성되어 있다는 전형적인 국재화된 기능들 때문에 이와 관련된 연구를 수행하고 연구 결과를 정리하는 데 매우 유용한 모델로 평가받는다. 그러나 언어의 신경 조직은 베르니케-게슈윈드 모델(Wernicke–Geschwind model)이 제안하는 것보다 더 복잡하며 브로카(Broca)영역의 음성 현지화는 이 모델의 가장 취약한 점 중 하나로 알려져있다.[35] 그러나 계속된 연구에서 노먼 게슈윈드(Norman Geschwind)의 이러한 연구는 국재화 모델(associative model,Functional specialization)과 관련있는 주요한 가설 중 하나로 그 연구업적을 인정받고있다. 2004년 12월 13일자 미국신경학회지ANA(American Neurological Association) 저널[36]은 뇌의 언어처리에서 브로카영역(Broca's area)과 베르니케영역(Wernicke's area)이외에 아직까지 알려지지 않았던 게슈윈드가 제안한 가설에서 보여지는 제3의 영역이 확인되었다고 보고하였다. 마르코 카타니박사(Marco Catani MD)는 이 영역을 게슈윈드영역(Geschwind's area)으로 명명하였으며 고전적인 궁상섬유속(arcuate fasciculus tract)의 브로카와 베르니케영역간의 직접적인 연결과는 달리 두정엽의 아래 마루 소엽(inferior parietal lobe)을 거쳐 브로카와 베르니케영역간을 연결하는 간접경로를 설명하였다.[37]
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