시상

3. 기능

시상은 후각을 제외한 거의 모든 감각 정보를 받아 대뇌 피질로 전달하는 중계소 역할을 한다. 시상은 정보 교환대 역할을 하며, 대뇌 피질과의 상호작용을 통해 수면-각성 상태를 조절한다. 시상 손상은 영구적인 혼수상태를 유발할 수 있다.^[37] 또한, 중요하지 않은 감각을 억제하거나 특별한 사건에 대한 기억을 위해 해마와 연결되기도 한다.

최근 연구에 따르면, 시상 기능은 단순히 신호를 전달하는 것 이상으로 더욱 선택적이다.^[38] 시상은 운동 및 언어 시스템을 지원하며, 이러한 시스템에 관여하는 회로의 상당 부분을 공유한다. 시상은 확장된 해마 시스템의 일부로서 시상 전핵에서 해마와 기능적으로 연결되어 공간 기억 및 공간 감각 데이터와 관련된 인간의 상황 기억에 중요한 역할을 한다.^{[39][40][41][42]}

3. 1. 감각 정보 중계

3. 2. 수면-각성 조절

3. 3. 운동 조절

VL, VA, VM은 소뇌와 대뇌기저핵으로부터 많은 입력을 받고, 또한 대뇌피질의 운동 관련 영역과 연결을 가지므로, “운동성 시상핵”이라고 총칭되는 경우가 많다.

3. 4. 기억 및 인지 기능

4. 발생

시상 복합체(Thalamus complex^영어)는 주시상(또는 전시상, 이전에는 복측 시상으로도 알려짐), 중간 간뇌 조직자(나중에 내측 시상 경계 영역(ZLI)을 형성함) 및 시상(배측 시상)으로 구성된다.^[51][52] 시상은 간뇌에서 유래하는 가장 큰 구조물로, 중뇌와 대뇌 사이에 위치하며, 그 발달은 다음 세 단계로 나눌 수 있다.^[53]

1. 초기 발생 단계: 신경관 형성 이후, 시상전부(prethalamus)와 시상(thalamus)의 원기가 신경관 내에서 유도된다. 두 전사인자(transcription factor) Fez와 Otx의 상호작용이 중요한 역할을 한다. Fez는 시상전부 형성에 필요하며,^[54][55] OTX1과 OTX2는 시상의 적절한 발달에 필요하다.^[56][57]

2. 전구체 영역 형성: 시상 발달 초기에는 미부 영역과 전부 영역, 두 개의 전구체 영역이 형성된다. 미부 영역은 성체 시상의 모든 글루탐산성 뉴런을, 전부 영역은 모든 GABA성 뉴런을 생성한다.^[58]

3. 중간 간뇌 조직자(MDO) 형성: Fez와 Otx의 발현 영역 경계면에서 MDO (ZLI 조직자라고도 함)가 시상 원기 내에서 유도된다. MDO는 시상의 중심 신호 조직자로, 발생 과정에서 배쪽에서 등쪽으로 성숙하며, 소닉 헤지호그(Sonic hedgehog)(SHH) 패밀리와 Wnt 패밀리 신호를 방출한다. 이후 시상 경계층(zona limitans intrathalamica)(ZLI) 형태로 성숙한다.

MDO는 SHH와 같은 신호 분자를 방출하여 시상 원기의 발달을 조절한다.^[59] 닭의 연구에서는 SHH가 시상 유전자 유도에 필요충분하다는 것이 밝혀졌다.^[61] 제브라피쉬에서는 SHH 신호 전달이 전시상 및 시상의 분자 분화에 충분하지만 유지에는 필요하지 않으며, MDO/익측판에서의 SHH 신호 전달은 전시상 및 시상 영역의 성숙에 충분하고, 배쪽 Shh 신호는 불필요하다는 것이 밝혀졌다.^[62]

SHH 노출은 시상 뉴런의 분화를 유도한다. MDO에서의 SHH 신호 전달은 시상의 주요(미측) 부분에서 전신경 유전자 Neurogenin1의 후방-전방 발현 파를 유도하고, MDO에 인접한 미측 시상 세포의 좁은 줄무늬와 전시상에서 Ascl1(이전에는 Mash1)을 유도한다.^[63][64]

Neurogenin1+ 전구체는 글루탐산성 중계 뉴런으로, Ascl1+ 전구체는 GABA성 억제 뉴런으로 분화한다. 어류에서 이러한 신경전달물질 운명 선택은 HES1의 상동체인 Her6의 역동적인 발현에 의해 조절된다. 닭과 마우스 연구에서는 Shh 경로 차단이 미측 시상 소실 및 감소를 유발하며, 미측 시상은 주로 망상핵을, 시상은 중계 시상을 형성하고 시상핵으로 더 세분화된다.^[53]

인간에서는 세로토닌 수송체(SERT) 프로모터 영역의 유전적 변이(5-HTTLPR)가 성인 시상 여러 영역의 발달에 영향을 미친다. 두 개의 짧은 알렐(SERT-ss)을 가진 사람들은 시상 핵(pulvinar)과 시상의 변연계 영역에서 더 많은 뉴런과 더 큰 부피를 가지며, 이는 주요 우울증, 외상 후 스트레스 장애, 자살 취약성의 해부학적 기반을 제공한다.^[65]

5. 임상적 의의

시상은 후각을 제외한 거의 모든 감각 정보를 받아 대뇌 피질에 전달하는 중요한 역할을 한다. 이러한 기능 때문에 시상은 '정보의 교환대'라고 불리기도 한다. 시상과 대뇌 피질은 서로 회로를 형성하여 상호작용하며, 수면과 각성 상태를 조절한다. 따라서 시상이 손상되면 영구적인 혼수상태에 빠질 수 있다. 또한, 시상은 중요하지 않은 감각을 억제하거나 특별한 사건에 대한 기억을 해마에 연결하는 기능도 한다.

뇌졸중으로 인한 시상 손상은 시상통증 증후군을 유발할 수 있다.^[66] 이 증후군은 몸 한쪽에서 타는 듯한 느낌이나 아픔을 느끼고, 기분 변화를 동반하는 경우가 많다.^[66] 시상 주위 동맥이 혈액을 공급하는 부위에 양쪽 모두 허혈이 발생하면 운동 능력 상실, 무언증^[66]과 같은 심각한 문제가 발생하고, 안구 운동 장애가 함께 나타날 수 있다. 이와 관련된 개념으로 시상피질 부조화가 있다. 페르셰롱 동맥이 막히면 양쪽 시상 모두에 경색이 발생할 수 있다.

코르사코프 증후군은 유두체, 유두시상로 또는 시상의 손상으로 인해 발생한다.^[67][68]

치명적 가족성 불면증은 시상이 퇴행하는 유전성 프리온 질환이다. 이 질환을 앓는 환자는 점차 잠을 잘 수 없게 되고, 완전한 불면증 상태로 진행되어 결국 사망한다. 반대로, 시상이 손상되면 혼수상태를 초래할 수 있다.

시상의 위축은 다발성 경화증의 시작을 알리는 지표이다.^[69][70] 또한 시상 위축으로 인한 시상 부피 감소는 산발성 전두측두엽 치매에서도 관찰되며, 특히 전두-배측 두께에서 두드러지게 나타난다.^[71]

내측 시상핵의 뒷부분^[72]을 미세하게 자극하면 통증, 온도 및 내장 감각을 유발할 수 있다.^[72]

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