모잠비크틸라피아

1. 개요

모잠비크틸라피아(Oreochromis mossambicus)는 아프리카 남동부가 원산지인 물고기이다. 옆으로 납작하고 등지느러미가 긴 특징을 가지며, 최대 35cm까지 성장한다. 다양한 환경에서 서식하며, 17-35℃의 수온에서 잘 적응한다. 잡식성으로, 식물, 무척추동물, 작은 물고기 등 다양한 먹이를 섭취한다. 엄격한 우열 관계가 있는 무리를 지어 생활하며, 수컷은 둥지를 만들고 암컷을 유인하여 번식한다. 양식 품종으로 적합하지만, 침입종으로 생태계를 교란할 위험이 있으며, 다른 틸라피아 종과 교잡이 가능하다.

2. 특징

몸은 옆으로 납작하고 등지느러미가 길며 앞부분에 가시가 있는 깊은 몸을 가지고 있다. 원래 색상은 칙칙한 녹색 또는 황색이며 약한 줄무늬를 볼 수 있다. 성체의 몸길이는 표준 길이 기준으로 최대 39cm에 달하며, 최대 1.1kg까지 자란다. 최대 11년까지 살 수 있다.

몸은 좌우로 납작하며 등지느러미는 전반부가 가시 모양, 후방이 연조를 가지며, 그 사이는 부드럽게 이어지고, 꼬리지느러미 후방은 둥글다. 또한 위턱 바로 뒤쪽에 혹 모양의 융기가 있다. 등지느러미 가시는 16(15-17), 연조는 10-13, 세로줄 비늘 수는 30(28-31), 머리 길이 비율 2.8-3.1, 체고 비율 2.5-2.8이다.

크기는 30cm 정도가 되며, 40cm에 달하는 예도 있다. 다만 성적으로 성숙하는 것은 열대 지역의 얕은 호수에서는 수컷이 7cm-13cm, 암컷이 6cm-10cm 정도이다.

체색은 옅은 황갈색이며 몸의 측면에는 8개 정도의 어두운색 가로띠가 있지만, 이것은 명료한 것도 불명료한 것도 있으며, 또한 각각의 가로띠 중앙이 약간 굵어져 그것들이 연결되어 세로줄의 반점으로 보이는 경우도 있다. 또한 투쟁이나 도피 등의 움직임에 따라 체색은 크게 또 빠르게 변화한다. 포르말린 표본에서는 반점이 더욱 불명료해진다.

3. 분포 및 서식지

모잠비크틸라피아는 아프리카 남동부 모잠비크의 잠베지 분지, 말라위, 잠비아, 짐바브웨에서 남아프리카 이스턴케이프 주의 부시맨 강까지의 내륙 및 연안 수역이 원산지이다. 원산지에서는 도입된 나일틸라피아와 경쟁 및 잡종 형성으로 인해 위협받고 있으며, 잠베지 강과 림포포 강에서는 순수한 모잠비크틸라피아가 사라질 것으로 예상된다.

강, 시내, 운하, 연못, 호수, 늪, 기수역 등 다양한 환경에서 서식하며, 특히 수질 오염이 심한 곳에서도 잘 적응한다. 17to(-)의 수온 범위에서 서식하며, 염분 농도가 높은 곳이나 수질 오염이 심한 환경에서도 생존 가능하다.

식용으로 인위적으로 이식되어 현재는 아프리카 외에도 동남아시아, 인도, 타이완, 일본 등지에도 분포한다. 일본에서는 류큐 열도의 일반 하천과 홋카이도 굿샤로 호, 야마나시현 헤이도 강, 오이타현 벳푸시, 가고시마현 이부스키시, 다이토 제도, 오가사와라 제도 지치지마 등 온천 지역에서 자연 번식하는 사례가 보고되었다.

한국에서는 아직 공식적으로 보고된 바는 없지만, 유입될 경우 생태계에 영향을 줄 수 있으므로 주의가 필요하다.

3.1. 침입성

모잠비크틸라피아 또는 이 종과 다른 틸라피아를 포함하는 잡종은 원산지 외 세계 여러 지역에서 침입종으로, 양식업에서 유출되거나 모기를 통제하기 위해 의도적으로 도입되었다. 모잠비크틸라피아는 침입종 전문가 그룹에 의해 세계 최악의 침입종 100종 중 하나로 선정되었다. 이들은 먹이와 둥지 공간을 놓고 경쟁하고 작은 물고기를 직접 잡아먹어 토착 어류 개체군에 해를 끼칠 수 있다. 하와이에서는 줄무늬 숭어 Mugil cephalus가 이 종의 도입으로 인해 위협받고 있다. 캘리포니아의 샐턴 호에 있는 잡종 모잠비크틸라피아 x 와미 틸라피아의 개체군은 사막 송사리, Cyprinodon macularius의 감소에도 영향을 미칠 수 있다.

4. 생태

모잠비크틸라피아는 잡식성으로, 부스러기, 규조류, 식물성 플랑크톤, 무척추동물, 작은 치어, 대형 녹조류부터 뿌리 식물에 이르기까지 다양한 먹이를 섭취한다. 이러한 광범위한 식성은 이 종이 다양한 지역에서 번성하는 데 도움이 된다. 강인한 특성 때문에 주변 서식지를 과도하게 점령하여 특정 지역에서 가장 흔한 종이 되기도 한다. 자원이 부족하고 개체 수가 너무 많아지면 성어는 때때로 더 많은 영양분을 얻기 위해 어린 개체를 식인(cannibalize)하기도 한다.

모잠비크틸라피아는 엄격한 우열 관계가 유지되는 무리를 지어 다니는 경우가 많다. 우열 관계 내의 위치는 영토성, 구애 빈도, 둥지 크기, 공격성, 호르몬 생산과 상관관계가 있다. 사회 구조는 수컷이 우열 관계를 가진 영토를 설정하고 암컷은 그 사이를 이동하는 렉 번식 시스템이다. 일반적으로 식량, 영토 또는 짝과 같은 제한된 자원을 놓고 경쟁하기 때문에 사회적 우열 관계가 형성된다.

번식기에 수컷은 둥지를 만들고 암컷을 유인한다. 수컷은 암컷이 알을 낳으면 수정시키고, 암컷은 알을 입에 넣어 부화할 때까지 보호하는 구강 부화를 한다.

이 종은 성장이 빠른 것으로 알려져 있으며, 1년 만에 850g까지 자란다. 아프리카에서의 일반적인 성장 속도는 1년에 전장 8cm-15cm, 2년에 12cm-26cm, 3년에 14cm-32cm, 4년에 17cm-35cm이며, 11세까지 사는 경우도 있다. 생후 3개월 정도에 성적으로 성숙한다.

4.1. 식성

모잠비크틸라피아는 잡식성이다. 부스러기, 규조류, 식물성 플랑크톤, 무척추동물, 작은 치어, 대형 녹조류부터 뿌리 식물에 이르기까지 다양한 먹이를 섭취한다. 이러한 광범위한 식성은 이 종이 다양한 지역에서 번성하는 데 도움이 된다.

강인한 특성 때문에 모잠비크틸라피아는 종종 주변 서식지를 과도하게 식민지화하여 특정 지역에서 가장 흔한 종이 되기도 한다. 자원이 부족하고 과밀화가 발생하면 성어는 때때로 더 많은 영양분을 얻기 위해 어린 개체를 식인(cannibalize)하기도 한다. 모잠비크틸라피아는 나일틸라피아 및 송어와 같은 다른 물고기와 마찬가지로 기회주의적인 잡식성(omnivores)이며 조류, 식물 물질, 유기 입자, 작은 무척추동물 및 다른 물고기를 먹고 산다. 먹이 섭취 패턴은 당시 가장 풍부하고 접근 가능한 먹이원에 따라 달라진다. 사육 상태에서 모잠비크틸라피아는 요구 공급기를 사용하여 스스로 먹이를 먹는 방법을 배운 것으로 알려져 있다. 상업적 사육 과정에서 물고기는 먹이를 얻기 위해 힘차게 물 밖으로 뛰어오르기도 한다.

치어는 주로 플랑크톤을, 소형 개체는 동물성 플랑크톤을, 대형 개체는 부유 식물이나 수초를 먹지만, 그 외에 낙하 곤충이나 저서 동물, 또는 음식물 쓰레기까지 무엇이든 먹는다.

4.2. 사회 구조

모잠비크틸라피아는 엄격한 우열 관계가 유지되는 무리를 지어 다니는 경우가 많다. 우열 관계 내의 위치는 영토성, 구애 빈도, 둥지 크기, 공격성, 호르몬 생산과 상관관계가 있다. 사회 구조 측면에서 모잠비크틸라피아는 수컷이 우열 관계를 가진 영토를 설정하고 암컷은 그 사이를 이동하는 렉 번식이라는 시스템에 참여한다. 사회적 우열 관계는 일반적으로 식량, 영토 또는 짝과 같은 제한된 자원을 놓고 경쟁하기 때문에 형성된다. 번식기 동안 수컷은 특정 영토 주변에 모여 얕은 물에서 밀집된 집단을 형성한다. 이러한 집합은 암컷이 선호하는 짝을 선택하는 렉의 기초를 형성한다. 렉 내 수컷의 생식 성공은 사회적 지위 및 우세함과 매우 상관관계가 있다.

사육된 틸라피아를 대상으로 한 실험에서, 알파 수컷이 훨씬 더 많은 적대적 상호 작용에 참여하는 선형적 우열 관계가 형성된다는 증거가 나타났다. 따라서 순위가 높은 수컷은 하위 수컷보다 훨씬 더 공격적인 행동을 시작한다. 그러나 일반적인 믿음과는 달리, 모잠비크틸라피아는 순위가 가까운 개체보다 우열 관계에서 더 멀리 떨어진 물고기에게 더 많은 적대적 상호 작용을 보인다. 이러한 행동의 한 가지 가설은 공격적인 행동이 비용이 많이 든다는 사실에 기인한다. 이러한 맥락에서, 이 사회 시스템의 구성원은 불확실하고 위험한 싸움에 참여하기보다는 자원을 보존하기 위해 이웃 순위와의 대결을 피하는 경향이 있다. 대신, 우세한 개체는 쉽게 싸우고 순위를 유지하기 위해 하위 틸라피아를 괴롭히려고 한다.

4.3. 번식

모잠비크틸라피아 수컷은 번식을 위해 둥지를 만들고 암컷을 유인한다. 수컷은 암컷이 알을 낳으면 수정시키고, 암컷은 알을 입에 넣어 부화할 때까지 보호하는 구강 부화를 한다.

렉 시스템에서 수컷들은 암컷의 짝짓기를 유도하기 위해 경쟁하며, 짝짓기 성공은 더 크고 공격적이며 영토 방어에 효과적인 지배적인 수컷에게 유리하다. 지배적인 수컷은 산란을 위해 더 큰 둥지를 짓는다. 구애 시 수컷은 소리를 통해 암컷을 유혹하며, 암컷은 낮은 주파수와 높은 펄스율을 가진 수컷에게 매력을 느낀다.

번식기 수컷은 암컷의 산란에 맞춰 구애 행동과 영역성을 동기화한다. 일부 수컷은 암컷을 모방하거나 떠돌이 생활을 하며 번식 기회를 노리기도 하지만, 지배적인 수컷이 가장 큰 번식적 이점을 가진다.

번식 시기가 되면 수컷은 호수 바닥에 웅덩이 모양의 둥지를 만든다. 영역을 가진 수컷은 온몸이 검게 변하고 머리 부분 복면만 하얗게 남으며, 등지느러미와 꼬리지느러미 가장자리가 붉은색을 띤다. 암컷이 접근하면 수컷은 지느러미를 펼쳐 과시하고, 둥지로 유인하여 산란을 유도한다. 산란 후 암컷은 알을 입에 물고, 수컷이 분출한 정액을 빨아들여 수정시킨다. 수정란은 3~5일 만에 부화하며, 치어는 11~14일 후 암컷의 입에서 나와 헤엄치지만 22일경까지는 어미 곁에 머물며 위험을 피한다.

4.4. 성장

이 종은 성장이 빠른 것으로 알려져 있으며, 1년 만에 850g까지 자란다. 아프리카에서의 일반적인 성장 속도는 1년에 전장 8cm-15cm, 2년에 12cm-26cm, 3년에 14cm-32cm, 4년에 17cm-35cm이며, 11세까지 사는 경우도 있다. 생후 3개월 정도에 성적으로 성숙한다.

5. 인간과의 관계

모잠비크틸라피아는 기르기 쉽고 수확이 용이하며, 옅고 하얀 살을 가지고 있어 소비자들이 선호하므로 양식에 적합하다. 전 세계 틸라피아 양식 생산량의 약 4%를 차지하지만, 다른 틸라피아 종과 교잡되는 경우가 더 흔하다. 틸라피아는 선회병 및 백점병과 같은 질병에 매우 취약하다. 또한, 다양한 수질 문제와 오염 수준에 대한 저항성이 있어, 남아프리카 공화국 강에서 국지 담수종의 위험 평가를 위한 금속 독성 데이터를 생성하는 데 생물 검정 유기체로 사용되어 왔다.

모잠비크틸라피아는 교잡될 가능성이 높다. 순종은 성장이 느리고 큰 필레를 만들기에 적합하지 않은 체형을 가지고 있기 때문에 양식 산업에서 다른 틸라피아 종과 교배되는 경우가 많다. 그러나 염분이 있는 물에 대한 내성이 뛰어나다는 장점을 가지고 있다.

인도네시아에서는 자바의 무자이르에서 유래한 '무자이르'라고 불린다. 파키스탄에서는 '다야'라고 불리며, 자메이카 엘림 지역에서는 번식 습성 때문에 '예수 물고기'라고 불린다.

동남아시아에서는 중요한 식용어이며 양식도 활발하다. 일본에서는 식용으로 거의 이용되지 않지만, 맛은 나쁘지 않아 "홍소어 풍으로 진하게 간을 하면 꽤 좋다"는 의견도 있다. 한편, 일본에서는 이입종으로서 생태계를 교란할 위험이 논의되고 있으며, 외래생물법의 주의 외래생물 목록에도 올라 있다.

5.1. 양식

모잠비크틸라피아는 기르기 쉽고 수확이 용이하며, 옅고 하얀 살을 가지고 있어 소비자들이 선호하므로 양식 품종으로 적합하다. 전 세계 틸라피아 양식 생산량의 약 4%를 차지하지만, 다른 틸라피아 종과 교잡되는 경우가 더 흔하다. 틸라피아는 선회병 및 백점병과 같은 질병에 매우 취약하다. 모잠비크틸라피아는 다양한 수질 문제와 오염 수준에 대한 저항성이 있어, 남아프리카 공화국 강에서 국지 담수종의 위험 평가를 위한 금속 독성 데이터를 생성하는 데 생물 검정 유기체로 사용되어 왔다.

대부분의 틸라피아 종과 마찬가지로, 모잠비크틸라피아는 교잡될 가능성이 높다. 순종 모잠비크틸라피아는 성장이 느리고 큰 필레를 만들기에 적합하지 않은 체형을 가지고 있기 때문에 양식 산업에서 다른 틸라피아 종과 교배되는 경우가 많다. 그러나 염분이 있는 물에 대한 내성이 뛰어나다는 장점을 가지고 있다. 특정 부모 조합(예: 모잠비크와 와미 틸라피아) 간의 잡종은 모두 또는 대부분 수컷인 자손을 낳는데, 수컷 틸라피아는 암컷보다 더 빨리 자라고 성체가 되었을 때 크기가 균일하기 때문에 양식 산업에서 선호된다. "플로리다 레드" 틸라피아는 모잠비크틸라피아와 파란 틸라피아의 인기 있는 상업적 잡종이다.

5.2. 기타

인도네시아에서는 '무자이르'라고 불리는데, 이는 자바의 무자이르에서 유래되었다. 파키스탄에서는 '다야'라고 불린다. 자메이카 엘림 지역에서는 번식 습성 때문에 '예수 물고기'라고 불린다.

식용으로 사용되지만, 일본에서는 현재 거의 이용되지 않는다. 맛은 나쁘지 않아 "홍소어 풍으로 진하게 간을 하면 꽤 좋다"는 의견도 있다. 동남아시아에서는 중요한 식용어이며, 양식도 활발하다.

한편, 일본에서는 이입종으로서 생태계를 교란할 위험이 논의되고 있으며, 외래생물법의 주의 외래생물 목록에도 올라 있다. 대형어이며, 번식기의 영역 행동에서는 다른 종의 물고기도 쫓아내기 때문에 재래 어종에 미치는 영향도 클 것으로 생각된다. 이시가키섬에서는 번식이 어렵다고 생각되는 소하천에서도 발견되며, 이는 염분 내성이 있기 때문에 폭우 등으로 인한 강물 범람으로 바다로 흘러간 개체가 거슬러 올라가 바다를 통해 분포역을 확대하고 있을 가능성이 있다.

6. 유사종

모잠비크틸라피아와 유사한 종으로는 나일틸라피아(O. niloticus)와 질틸라피아(Tilapia zilli)가 있다. 나일틸라피아는 꼬리지느러미에 줄무늬가 있는 것이 특징이다. 반면 모잠비크틸라피아의 꼬리지느러미는 모서리가 둥근 삼각형으로 후단이 거의 일직선이다. 질틸라피아는 등지느러미 후방에 검은 반점이 나타나는 경우가 많고, 등지느러미 앞부분 가시가 14-15개로 모잠비크틸라피아(16개, 15-17개)보다 적다. 또한 질틸라피아는 구강 부화를 하지 않는다.