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미나리아재비목

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목차

1. 개요

미나리아재비목은 APG 분류 체계에서 진정쌍떡잎식물군에 속하며, 미나리아재비, 으아리, 양귀비 등을 포함하는 7개의 과로 구성된다. 2009년 DNA 염기서열 분석에 기반한 계통 발생 연구에 따르면, 이 목은 유프텔레아과, 양귀비과, 그리고 나머지 5개 과로 구성된 "핵심" 미나리아재비목으로 나뉜다. 화석 연구를 통해 미나리아재비목이 고대 진정쌍떡잎식물 그룹임을 알 수 있으며, 1억 3천 2백만 년 전 또는 1억 4천만 년 전에 다른 식물들로부터 분리된 것으로 추정된다. 과거 분류 체계에서는 미나리아재비목이 현재와 다른 과들을 포함하기도 했다.

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미나리아재비목 - [생물]에 관한 문서
개요
''Ranunculus repens''
Ranunculus repens
학명Ranunculales
명명자Juss. ex Bercht. & J.Presl
계식물계
문속씨식물
강진정쌍떡잎식물
화석 범위백악기 초기 (1억 3600만 년 전) - 현재
하위 분류
과매자나무과 (Berberidaceae)
꿩의다리과 (Circaeasteraceae)
방기과 (Menispermaceae)
으름덩굴과 (Lardizabalaceae)
수생식물과 (Cabombaceae)
어항마름과 (Hydrastidaceae)
미나리아재비과 (Ranunculaceae)
개미탑과 (Papaveraceae)

2. 계통 분류

미나리아재비목은 진정쌍떡잎식물 내에서 초기에 분기한 그룹 중 하나로 여겨진다.[8] APG III 분류 체계 이후 APG 분류 체계에서는 미나리아재비목 아래에 7개의 과를 인정하고 있다.[8] 이 분류에 따르면 미나리아재비, 으아리, 매발톱꽃, 델피늄, 양귀비 등이 미나리아재비목에 속하는 잘 알려진 식물이다.

계통 발생 연구, 특히 2009년에 발표된 DNA 염기서열 분석 결과에 따르면, 미나리아재비목은 크게 세 개의 주요 분지군으로 나뉜다는 것이 밝혀졌다. 이 연구 결과는 이후 분류 체계 개정에도 영향을 미쳤다.

미나리아재비목 전체는 약 200속 4500여 종을 포함하는 것으로 알려져 있다.[6] 참고로, 과거 크론퀴스트 분류 체계에서는 이 목에 속하는 양귀비과를 별도의 양귀비목으로 분류하기도 했다.

2. 1. 분지군 1

다음은 진정쌍떡잎식물군의 계통 분류이다.[8] 미나리아재비목은 진정쌍떡잎식물군 내에서 가장 먼저 분기된 초기 분기군 중 하나로 여겨진다. 이후 프로테아목, 수레나무목, 회양목목 등이 차례로 분기하며, 이들을 제외한 나머지 식물들이 핵심 진정쌍떡잎식물군을 형성한다.

2. 2. 분지군 2

진정쌍떡잎식물 내에서 미나리아재비목은 가장 먼저 분기한 분류군 중 하나이다. 그 다음으로 프로테아목, 수레나무목, 회양목목 등이 차례로 분기하며, 이들을 제외한 나머지 주요 그룹을 핵심 진정쌍떡잎식물군으로 묶는다. 핵심 진정쌍떡잎식물군은 다시 군네라목, 딜레니아목, 초장미군(범의귀목, 장미군), 초국화군(베르베리돕시스목, 단향목, 석죽목, 국화군) 등으로 나뉜다.[8]

2. 3. 핵심 미나리아재비목

계통 발생 연구 결과, 미나리아재비목은 세 개의 분지군으로 나뉜다는 사실이 밝혀졌다.[8] 2009년에는 DNA 염기서열의 분자 계통 유전학 분석을 바탕으로 한 미나리아재비목의 계통 발생 연구 결과가 발표되었다.

이 분석에 따르면 미나리아재비목은 Eupteleaceae, 양귀비과(Papaveraceae), 그리고 나머지 다섯 개 과로 구성된 세 번째 분지군으로 나뉜다. 이 세 번째 분지군을 핵심 미나리아재비목(core Ranunculales)으로 간주하며, 다음과 같은 과들이 포함된다.

이러한 연구 결과는 이후 APG IV 분류 체계(2016) 개정에 반영되었다.

2. 4. APG 분류 체계

2009년에 발표된 APG III 분류 체계에서 APG 분류 체계는 미나리아재비목에 아래 7개 과를 인정하였다.[8] 이전의 APG II 분류 체계에서는 일부 과(Kingdoniaceae, Fumariaceae, Pteridophyllaceae)를 별도의 과로 분리하는 것을 선택적으로 허용하기도 했다.

이 분류에 따르면, 미나리아재비, 으아리, 매발톱꽃, 델피늄, 양귀비 등이 미나리아재비목에 속하는 잘 알려진 식물이다.

계통 발생 연구 결과, 미나리아재비목은 세 개의 주요 분지군으로 나뉜다는 것이 밝혀졌다. 2009년에는 DNA 염기서열의 분자 계통 유전학 분석을 바탕으로 한 미나리아재비목의 계통 발생 연구 결과가 발표되었으며, 이 연구는 미나리아재비목 내의 아과와 족 분류를 수정하는 데 기여했다. 이러한 연구 결과는 이후 APG IV (2016) 개정에도 반영되었다.

분석 결과에 따르면 미나리아재비목은 크게 Eupteleaceae, 양귀비과, 그리고 나머지 다섯 개 과(Circaeasteraceae, 남사등과, 방기과, 매자나무과, 미나리아재비과)로 구성된 '핵심 미나리아재비목' 분지군, 이렇게 세 그룹으로 나뉜다. Eupteleaceae가 가장 먼저 분기하고, 그 다음 양귀비과가 분기하며, 나머지 다섯 과가 하나의 분지군을 형성한다. 이 다섯 과 내에서는 Circaeasteraceae와 남사등과가 자매군을 이루고, 방기과는 이 둘의 분지군과 자매군 관계이며, 매자나무과와 미나리아재비과가 또 다른 자매군을 형성한다.

진정쌍떡잎식물에 속하는 미나리아재비목은 약 200속 4500여 종을 포함한다.[6] APG 체계에 따른 미나리아재비목의 과 목록은 다음과 같다.

과속 수종 수주요 분포 지역
유프텔레아과 (Eupteleaceae)12동아시아
양귀비과 (Papaveraceae)44760전 세계 (주로 북반구 온대)
키르카에스터과 (Circaeasteraceae)22인도 북동부, 중국
으름덩굴과 (Lardizabalaceae)740동아시아, 칠레
방기과 (Menispermaceae)70442열대 및 아열대
매자나무과 (Berberidaceae)14701북반구 온대, 남아메리카 안데스
미나리아재비과 (Ranunculaceae)622525전 세계 (주로 북반구 온대 및 냉대)



참고로, 크론퀴스트 분류 체계에서는 양귀비과를 별도의 양귀비목으로 분류하기도 했다.

2. 5. 분자 계통 유전학적 분석

계통 발생 연구에 따르면, 미나리아재비목은 세 개의 주요 분지군으로 나뉜다. 2009년, DNA 염기서열의 분자 계통 유전학적 분석을 바탕으로 한 미나리아재비목의 상세한 계통 발생 연구 결과가 발표되었다. 이 연구 결과는 미나리아재비목 내 아과 및 족의 분류 체계를 수정하는 중요한 근거를 제공했으며, 이후 APG IV 분류 체계(2016) 개정에도 반영되었다.

분자 계통 분석 결과, 미나리아재비목은 다음과 같은 세 개의 분지군으로 구성된다.

  • 첫 번째 분지군: Eupteleaceae과가 단독으로 가장 먼저 분기한다.
  • 두 번째 분지군: 양귀비과(Papaveraceae)가 단독으로 그 다음 분기한다.
  • 세 번째 분지군: 나머지 다섯 개 과(Circaeasteraceae, 남사등과(Lardizabalaceae), 방기과(Menispermaceae), 매자나무과(Berberidaceae), 미나리아재비과(Ranunculaceae))가 함께 묶이는 핵심 미나리아재비목(core Ranunculales) 분지군을 형성한다.


핵심 미나리아재비목 내에서의 과들의 계통 관계는 다음과 같이 밝혀졌다.

  • Circaeasteraceae과와 남사등과(Lardizabalaceae)는 서로 가장 가까운 자매군 관계이다.
  • 방기과(Menispermaceae)는 매자나무과(Berberidaceae)와 미나리아재비과(Ranunculaceae)가 형성하는 분지군과 자매군 관계를 이룬다. 즉, 매자나무과와 미나리아재비과가 가장 최근의 공통 조상을 공유하며, 이 둘의 그룹은 방기과와 그 다음으로 가까운 관계이다.

3. 진화

미나리아재비목의 진화 과정은 화석 기록과 분자시계 분석을 통해 연구되고 있다. 특히, 약 1억 2,500만 년 전의 것으로 추정되는 ''리프룩투스 (Leefructus)'' 화석[1]의 발견은 이 목이 진정쌍떡잎식물 중에서도 매우 오래된 그룹임을 시사하며, 속씨식물 전체의 진화 시기에 대한 이해를 넓히는 데 기여했다. 이 외에도 포르투갈의 백악기 지층에서 발견된 ''텍세이레이아 (Teixeiraea)''[2]나 캐나다 후기 백악기 지층의 ''아틀리''[3] 등 다양한 화석이 보고되었다. 분자시계 연구는 미나리아재비목이 약 1억 3,200만 년 전[4]에서 1억 4,000만 년 전[5] 사이에 다른 식물 그룹으로부터 분기했을 것으로 추정한다.

3. 1. 화석 기록

2011년에 보고된 화석 ''리프룩투스 (Leefructus)''는 이 목의 구성원으로 인정받았다.[1] ''리프룩투스 미루스 (Leefructus mirus)''는 현대의 미나리아재비와 구조가 매우 유사한 완전히 발달된 잎, 줄기, 꽃을 보여준다. 이 화석은 약 1억 2,500만 년 전(Mya)의 것으로 추정되며, 이는 미나리아재비목이 오래된 진정쌍떡잎식물 그룹임을 증명한다. 또한, 전체 속씨식물 분류군이 기존 예상보다 더 오래되었을 가능성을 제시한다. 이 식물의 구조와 연대는 꽃식물의 진화 연구에 새로운 접근 방식을 제공할 수 있다. ''리프룩투스''가 현대 미나리아재비과 식물과 유사한 잘 발달된 구조를 보인다는 점은, 이 진정쌍떡잎식물 그룹이 화석의 연대보다 더 일찍 등장했을 가능성을 시사한다.

포르투갈의 백악기 지층에서도 ''텍세이레이아 (Teixeiraea)''라는 이름의 또 다른 화석이 발견되었다.[2] 캐나다의 후기 백악기 지층에서 발견된 ''아틀리'' 속은 덩굴식물과 같은 생장 습성을 가졌던 것으로 보인다.[3]

분자시계 계산에 따르면, 미나리아재비목으로 이어지는 계통은 다른 식물들로부터 약 1억 3,200만 년 전[4] 또는 1억 4,000만 년 전에 분리된 것으로 추정된다.[5]

3. 2. 분자 시계

분자시계 계산에 따르면 미나리아재비목으로 이어지는 계통은 다른 식물들로부터 약 1억 3,200만 년 전[4] 또는 1억 4,000만 년 전에 분리된 것으로 추정된다.[5]

4. 과거 분류 체계

미나리아재비목의 분류는 역사적으로 여러 분류학자 및 분류 체계에 따라 다르게 정의되어 왔다. 초기의 벤담과 후커 분류 체계에서는 '미나리아재비목'(Ranales|lat)이라는 이름으로 미나리아재비과(Ranunculaceae)와 관련 과들을 묶었으며, 이는 이후 1964년 멜키오르(Melchior)의 멜키오르 분류 체계에서 '미나리아재비목'(Ranunculales|lat)으로 대체되었다.

크론퀴스트 분류 체계(1981) 역시 미나리아재비목을 인정하였으나, 포함되는 과의 범위나 상위 분류군(목련아강)에서의 위치가 현재의 APG 분류 체계와는 차이가 있다.[7] 특히 크론퀴스트 체계에서의 미나리아재비목은 이후 연구를 통해 다계통군(polyphyletic)으로 밝혀지기도 했다.

새로운 엥글러 분류 체계에서도 구생화피식물아강 아래에 미나리아재비목을 설정하고 몇몇 과들을 포함시켰다.

각 과거 분류 체계에서의 구체적인 분류 방식과 포함된 과 목록은 아래 하위 섹션에서 자세히 다룬다.

4. 1. 크론퀴스트 분류 체계 (1981)

크론퀴스트 분류 체계(1981) 역시 미나리아재비목을 인정하였으며, 속씨식물강(Magnoliopsida)의 목련아강(Magnoliidae) 아래에 두었다. 이 체계에서 미나리아재비목은 다음과 같은 8개의 과, 약 2000종으로 구성되었다.[7]

과 (Family)한국어 명칭
미나리아재비과 (Ranunculaceae)미나리아재비과
Circaeasteraceae콜키아과
매자나무과 (Berberidaceae)매자나무과
사르젠토닥사과 (Sargentodoxaceae)사르젠토닥사과
으름덩굴과 (Lardizabalaceae)으름덩굴과
방기과 (Menispermaceae)방기과
독말풀과 (Coriariaceae)독말풀과
아와부키과 (Sabiaceae)아와부키과



크론퀴스트 체계에서는 양귀비과(Papaveraceae)와 현호색과(Fumariaceae) (선택적으로 Pteridophyllaceae 포함)는 같은 목련아강 내의 별도 목인 양귀비목(Papaverales)으로 분류하였다.

그러나 이후 연구를 통해 크론퀴스트 체계에서의 미나리아재비목은 다계통군(polyphyletic)으로 밝혀졌다. 예를 들어, 아와부키과(Sabiaceae)는 미나리아재비목과는 별개로 기저 진정쌍자엽식물의 분지군에 속하며, 독말풀과(Coriariaceae)는 현재 박쥐나무목(Cucurbitales)으로 분류된다.

4. 2. 멜키오르 분류 체계 (1964)

역사적으로 '미나리아재비목'(Ranalesla)이라는 용어는 벤담과 후커(Bentham and Hooker)가 기술한 것처럼 미나리아재비과(Ranunculaceae) 및 관련 과들을 포함하는 데 사용되었다. 이 용어는 1964년 멜키오르(Melchior)의 분류 체계에서 '미나리아재비목'(Ranunculalesla)으로 대체되었다.

4. 3. 새로운 엥글러 분류 체계

새로운 엥글러 분류 체계에서도 구생화피식물아강(≒합판화류) 안에 미나리아재비목을 인식하고 있으며, 다음과 같은 과를 포함한다.

참조

[1] 뉴스 Fossil is best look yet at an ancestor of buttercups http://www.eurekaler[...]
[2] 논문 Teixeiraea lusitanica, a new fossil flower from the Early Cretaceous of Portugal with affinities to Ranunculales https://www.jstor.or[...]
[3] 논문 A Ranunculalean Liana Stem from the Cretaceous of British Columbia, Canada: Atli morinii gen. et sp. nov. https://www.journals[...] 2013
[4] 논문 A metacalibrated time-tree documents the early rise of flowering plant phylogenetic diversity 2015
[5] 논문 Resolution of deep angiosperm phylogeny using conserved nuclear genes and estimates of early divergence times 2014-09-24
[6] 웹사이트 Rananculales http://www.mobot.org[...] 2006-05
[7] 서적 バイオディバーシティ・シリーズ　植物の多様性と系統 裳華房 1997-10-20
[8] 논문 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV http://onlinelibrary[...] 2016-04-01


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