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미나리아재비과

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목차

1. 개요

미나리아재비과는 대부분 초본 식물이며, 일부는 덩굴성 목본이나 관목 형태를 갖는다. 꽃은 방사 대칭 또는 좌우 대칭을 이루며, 꽃받침, 꽃잎, 수술, 심피가 자유롭게 존재한다. 열매는 수과, 골돌, 장과 등의 형태를 띠며, 프로토아네모닌과 같은 독성 물질을 함유하여 피부 염증이나 소화기 문제를 일으킬 수 있다. 일부 종은 식용 또는 약용으로 사용되기도 하며, 원예용으로도 인기가 높다. 미나리아재비과는 분자 계통 발생학적 분석에 따라 5개의 아과로 분류되며, 약 43개의 속을 포함한다.

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미나리아재비과 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
과미나리아재비과
학명Ranunculaceae
명명자Juss.
모식 속미나리아재비속 (Ranunculus L.)
생물학적 분류
계식물계
문 (계통군)속씨식물군
강 (계통군)진정쌍떡잎식물군
목미나리아재비목
하위 분류
아과Hydrastidoideae
Glaucidioideae
Coptoideae
Thalictroideae
Ranunculoideae
기타
어원라틴어 ranunculus (개구리)
화석 범위백악기 전기–홀로세

2. 형태

꽃 도해. ''Adonis annua''


미나리아재비과는 대부분 초본의 한해살이 또는 여러해살이 식물이지만, 어떤 종은 덩굴성 목본 (예: ''클레마티스'') 또는 관목 (예: ''Xanthorhiza'')이기도 하다.

이 과의 대부분의 구성원은 화려하거나 눈에 띄지 않는 양성화를 가지고 있다. 꽃은 단독으로 피어나지만, 취산화서, 원추화서, 또는 수상화서 형태로 뭉쳐서 나타나기도 한다. 꽃은 일반적으로 방사 대칭을 이루지만, ''Aconitum''과 ''Delphinium'' 속에서는 좌우 대칭을 보이기도 한다. 꽃받침, 꽃잎, 수술, 심피는 모두 일반적으로 자유롭고 (융합되지 않음), 바깥쪽 꽃 부분은 일반적으로 4개 또는 5개이다. 바깥쪽 수술은 Aquilegia, ''Helleborus'' 및 ''Delphinium''에서와 같이 꿀만 생성하도록 변형될 수 있다.

''Thalictrum''과 같은 일부 속에서는 꽃받침이 다채롭고 꽃잎처럼 보이며 (화판형), 꽃잎은 눈에 띄지 않거나 없을 수 있다. 줄기에는 가시가 없다. 잎은 다양하다. 대부분의 종은 근생엽과 줄기잎을 모두 가지고 있으며, 일반적으로 겹잎 또는 엽상으로 갈라지지만 단순할 수도 있다. 잎은 일반적으로 어긋나거나, 가끔 마주나거나 돌려나기도 한다. 많은 종, 특히 여러해살이 식물은 매년 새로운 뿌리를 발달시키는 뿌리줄기를 형성한다. ''Ficaria verna''는 잎겨드랑이에서 생성된 뿌리 덩이줄기를 통해 영양 번식을 할 수 있다. 속 ''Thalictrum''의 일부 구성원은 바람꽃받이를 이용하고 다른 구성원은 곤충꽃받이를 이용한다. ''Ranunculales''목에 속하는 곤충꽃받이 속 ''Papaver''의 꽃은 꽃가루만 생산한다. 최근까지 속 ''Anemone''의 종은 꿀이 없는 것으로 여겨졌다.

열매는 가장 일반적으로 자유로운, 융합되지 않은 수과 (예: ''Ranunculus'', ''Clematis'') 또는 골돌 (예: ''Helleborus'', ''Eranthis'', ''Nigella'')이지만, ''Actaea''에서는 장과이다.

초본이 많지만, 으아리속(''Clematis'')의 많은 종이나 투구꽃속(''Aconitum'')의 일부 종에는 덩굴식물이 알려져 있다. 또한, 으아리속의 일부나 미국에 분포하는 매자나무의 조직은 목질화되는 것도 있다.

잎은 줄기에서 잎자루를 뻗는 일반적인 잎 외에, 줄기에서 바로 생기는 잎(줄기잎), 땅속의 뿌리에서 잎자루가 그대로 뻗은 잎(근생엽)을 가지는 종도 있다.

본과의 꽃은 꽃받침 (영：calyx)이 크고 색깔이 선명하게 발달하여 꽃잎 이상으로 눈에 띄는 경우가 많다. 그중에는 꽃잎이 없는 것, 꽃잎에 더하여 꽃받침도 떨어져 나가 수술과 암술만 남는 심플한 꽃이 되는 종류도 알려져 있다. 꽃은 하나의 꽃 안에 수술도 암술도 포함하는 이른바 양성화이다. 수술은 다수 생기고, 암술도 여러 개 있다. (다심피라고 한다). 암술은 다수의 심피가 밑동까지 나뉘어져 있으며, 각각에 주두가 있어 그것이 모여 있는 구조를 하고 있다. 이것은 꽃의 구조로서는 원시적인 것으로 생각된다.

열매의 형태는 종에 따라 다양하다. 과피와 종피가 일체화되어 있어 열매다운 열매는 없고 씨앗만 있는 것처럼 보이는 수과의 것(미나리아재비속, 할미꽃속, 으아리속 등)이나 콩 꼬투리를 여러 개 모아 놓은 듯한 골돌이라고 불리는 열매를 맺는 것(매발톱속, 투구꽃속 등), 장과(개미취속 등)가 알려져 있다.

2. 1. 피토케미컬

미나리아재비과 식물에는 프로토아네모닌이 함유되어 있으며, 이는 인간과 동물에게 독성이 있다. 식물 즙에 접촉하면 피부 염증과 물집이 생길 수 있으며, 섭취 시에는 입안 자극, 구토, 설사를 유발할 수 있다.[4] 그 외에도 독성 또는 유해 화합물인 알칼로이드와 배당체가 흔하게 발견된다.

3. 생태

꽃은 충매화이다. 냇가나 습한 숲 바닥 등 물가를 좋아하는 종이 많으며, 그중에서도 미나리아재비속은 뿌리가 물에 잠기는 장소에, 게다가 미나리아재비속의 매화마름처럼 수중에 생육하는 종도 알려져 있다. 본 과에는 춘식물(봄의 제왕)이라는 이른 봄에 싹을 틔우고 개화, 종자 산포까지 모든 것을 마치고 다른 시기를 휴면으로 보내는 것과 같은 생활환을 가진 종이 몇몇 알려져 있다.

4. 인간과의 관계

4. 1. 식용

미나리아재비과는 일반적으로 인간에게 유독하여 식용으로 사용되지 않지만, 독성이 낮은 일부 종은 삶는 등 독을 제거한 후 식용하기도 한다. 한국에서는 미나리아재비속의 매화마름, 바람꽃속의 너도바람꽃 등이 식용으로 사용된다.

흑종초속의 씨앗은 향신료나 기름을 짜는 원료로 사용된다. 예를 들어 흑종초(''N. sativa'')의 종자는 black cumin seed 등으로 불리며 향신료나 기름을 짜는 원료로 사용된다.

다만, 인도나 중동에서 향신료로 사용되는 커민은 미나리과 식물로, 미나리아재비과와는 전혀 다르다. 캐러웨이(미나리과)의 종자는 커민과 매우 비슷하고 색이 검어 종종 black cumin seed로 불리기도 한다.

4. 2. 약용 및 독

미나리아재비과의 일부 식물들은 알칼로이드와 배당체 성분 때문에 약초로 사용된다. 예를 들어, 뿌리를 강장제로 사용하는 ''골든실''(Hydrastis canadensis)이 있다. 투구꽃(Aconitum napellus), ''블랙코호시''(Actaea racemosa), ''클레마티스 렉타''(Clematis recta), ''클레마티스 버지니아나''(Clematis virginiana), ''골든실''(Hydrastis canadensis), ''덩굴독미나리''(Ranunculus bulbosus), ''헬레보루스 니게르''(Helleborus niger), ''델피니움 스타피사그리아''(Delphinium staphisagria), ''할미꽃''(Pulsatilla nigricans) 등 30종 이상의 식물이 동종 요법에 사용된다.

한방 의약품을 비롯하여 세계 각지의 전통 의학에서 약용으로 사용된다. 유효 성분과 효능은 다양하다. 맹독성 투구꽃속도 독성을 약화시키는 처리를 거친 후 약용으로 이용된다.

홋카이도의 원주민 아이누는 투구꽃속의 뿌리를 충분히 건조시킨 후, 다양한 동식물을 섞어 화살 독을 만들고, 암폿포라고 불리는 덫 활과 함께 불곰과 에조사슴을 잡았지만, 사냥총이 널리 보급되면서 독화살 문화는 쇠퇴했다고 한다. 또한, 히말라야 지역과 중국의 소수 민족에도 투구꽃의 독을 화살이나 창 끝에 발라 사용하는 민족이 있었다고 한다. 독화살에 사용되는 유독 식물은 지역성이 있으며, 투구꽃 독을 사용하는 민족은 아시아권에 많다고 한다.

고대 그리스에서 일어난 제1차 신성 전쟁에서는 적군에 포위된 도시인 키라에서 수원지에 헬레보루스를 넣었기 때문에, 도시 사람들은 독으로 인한 설사에 시달리고 도시는 함락되었다고 한다.

4. 3. 원예

미나리아재비과의 많은 식물은 아름다운 꽃을 가지고 있어 원예용으로 인기가 많다. 라넌큘러스(미나리아재비속), 아네모네(바람꽃속), 클레마티스(으아리속) 등이 대표적인 원예종이다. 일본에서는 변산바람꽃속(''Hepatica'')이나 복수초속(''Adonis'') 등이 고전원예식물로 인기가 있다. 야생초 붐과 함께 할미꽃속(''Pulsatilla'')이나 북해도매화속(''Callianthemum'') 등도 주목받고 있다.

5. 분류

탁타잔(Takhtajan, 1997)은 미나리아재비과를 미나리아재비목의 유일한 과로 포함시켰으며, 이를 상위 목 대신 미나리아재비아강에 속하게 했다. 이전에는 손(Thorn, 1992)이 미나리아재비과를 상위 목 목련아강 내의 목인 매자나무목에 포함시켰다. 그보다 앞선 크론퀴스트(Cronquist)는 1981년에 미나리아재비과를 다른 7개의 과와 함께 미나리아재비목에 포함시켰으며, 이를 아강으로 간주되는 목련아강에 포함시켰다.[5] 데이비드(David, 2010)[6]는 미나리아재비과를 Eupteleaceae, Lardizabalaceae, Menispermaceae, Berberidaceae, Papaveraceae와 함께 상위 목 미나리아재비상목의 유일한 목인 미나리아재비목에 포함시켰다. 이는 속씨식물 계통 발생 그룹(Angiosperm Phylogeny Group)의 연구를 따른 것이다.

미나리아재비과 ''sensu stricto''는 속씨식물 계통 발생 그룹(APG) 분류에 따르면 진정쌍떡잎식물 내의 목인 미나리아재비목에 포함된 7개의 과 중 하나이다.[15][7] 이 과는 단계통군이며 ''Glaucidium''이 나머지 속들의 자매군이다.[7]

글라우키디오이데아과


하이드라스티도이데아과


콥티도이데아과


라눈쿨로이데아과


탈릭트로이데아과


분자 계통 발생학적 분석 결과에 따라 다음과 같이 5개의 아과로 분류된다.[15]

  • 글라우키디오이데아과 (Tamura) Loconte: 글라우키디움 팔마툼(''Glaucidium palmatum'') 단일 종으로 구성.[8]
  • 하이드라스티도이데아과 Engler: 하이드라스티스 카나덴세(''Hydrastis canadense'') 단일 종으로 구성.[8]
  • 콥티도이데아과 Tamura: 17종 포함.
  • 탈릭트로이데아과 Raf.: 승마속(Thalictrum)과 매발톱속(Aquilegia)을 포함하여 450종 포함.
  • 라눈쿨로이데아과 Arn.: 과 전체의 81%인 2025종 포함. 10개의 족으로 세분화됨.[8]
  • 아도니데족 Kunth
  • 델피니에족 Schröd.
  • 니겔레족 Schröd.
  • 할레보레족 DC.
  • 시미키푸게족 Torr. and A.Gray
  • 칼테족 Bercht. and J.Presl
  • 아스테로피레족 W.T.Wang and C. Y.Chang
  • 칼리안테메족 W.Wang and Z. D.Chen
  • 아네모네족 DC.
  • 라눈쿨레족 DC.


미나리아재비과는 약 43개의 속을 포함한다. 미나리아재비과의 초기 분할은 미셸 아당송이 열매의 씨앗 개수에 따라 구분한 것에서 시작되었다. 프란틀은 3개의 족을 구상했고, 20세기에는 염색체 유형에 따라 2개의 아과가 만들어졌다. 타무라는 꽃의 특징을 추가하여 6개의 아과를 만들었다가, 이후 5개의 아과로 수정했다. ''Paeonia''와 ''글라우키디움''속은 미나리아재비과에서 제외되었고, ''시르카이스터''(Circaeaster)도 별도의 과로 분리되었다.

타무라의 체계에 따르면 아과는 다음과 같다.

  • 미나리아재비아과 Hutch.
  • 헬레보루스아과 Hutch.
  • 구름병아리난초아과 Tamura
  • 할미꽃아과
  • 하이드라스티스아과


''글라우키디움''(Glaucidium)속은 Glaucidiaceae로 옮겨졌다가 다시 미나리아재비과로 복귀되었다.

미나리아재비과에 속하는 속은 다음과 같다.

  • ''글라우키디움'' 지볼트 & 주카리니
  • ''하이드라스티스'' L.
  • ''코프티스'' 살리스버리
  • ''크산토리자'' 마샬
  • ''매발톱'' L.
  • ''디코카품'' W.T.Wang & P.K.Hsiao
  • ''에네미온'' 라피네스크
  • ''이소피룸'' L.
  • ''렙토피룸'' 라이헨바흐
  • ''파라킬레지아'' J.R.드럼. & 허치.
  • ''세미아킬레지아'' 마키노
  • ''할미꽃'' L.
  • ''유로피사'' 울브.
  • ''복수초'' L.
  • ''칼라토데스'' 훅.f. & 톰슨
  • ''메갈레란티스'' 오히
  • ''미나리아재비'' L.
  • ''투구꽃'' L.
  • ''바꽃'' 그레이
  • ''김나코니툼'' (Stapf) Wei Wang & Z.D.Chen
  • ''으아리'' L.
  • ''스타피사그리아'' 힐
  • ''흑종초'' L.
  • ''헬레보루스'' L.
  • ''자리공'' L.
  • ''아네모노프시스'' 지볼트 & 주카리니
  • ''비에시아'' 발프.f. & W.W.스미스
  • ''승마'' 베르니쉬.
  • ''에란티스'' 살리스버리
  • ''괭이눈'' L.
  • ''아스테로피룸'' J.R.드럼. & 허치.
  • ''칼리안테뭄'' C.A.메이.
  • ''아네모클레마''(프랜치.) W.T.왕
  • ''아네모나스트룸''홀루브
  • ''바람꽃'' L.
  • ''아네모노이데스'' 밀.
  • ''으아리'' L.
  • ''에리오카피텔라'' 나카이
  • ''노루귀'' 밀.
  • ''노울토니아'' 살리스버리
  • ''메타네모네'' W.T.왕
  • ''나벨리아'' 아단손.
  • ''할미꽃'' 밀.
  • ''아르크테란티스'' 그린
  • ''베크위티아'' 젭스.
  • ''칼리안테모이데스'' 타무라
  • ''세라토세팔라'' 모엔치
  • ''코프티디움'' (프란틀) Á.Löve & D.Löve ex Tzvelev
  • ''키르토린차'' 넛.
  • ''피카리아'' 구에트.
  • ''할레르페스테스'' 그린
  • ''하마드리아스'' Comm. ex Juss.
  • ''크라프피아'' DC.
  • ''쿰리니아'' 그린
  • ''라코페탈룸'' 울브.
  • ''마이오수루스'' L.
  • ''옥시그래피스'' 붕게
  • ''파록시그래피스'' W.W.스미스
  • ''펠토칼라토스'' 타무라
  • ''미나리아재비'' L.
  • ''트라우트베테리아'' 피쉬. & C.A.메이.


이전에 미나리아재비과에 속했던 속은 다음과 같다.

  • ''아네모넬라'' 스파치 → ''할미꽃''
  • ''프시크로필라'' (DC.) 베르히트. & J.프레슬 → ''괭이눈''

5. 1. 계통 분류

미나리아재비과는 미나리아재비목에 속하며, 속씨식물 계통 발생 그룹(APG) 분류에 따르면 진정쌍떡잎식물 내의 목인 미나리아재비목에 포함된 7개의 과 중 하나이다.[15][7] 분자 계통 발생학적 분석 결과에 따라 다음과 같이 5개의 아과로 분류된다.[15]

  • 글라우키디오이데아과 (Tamura) Loconte: 글라우키디움 팔마툼(''Glaucidium palmatum'') 단일 종으로 구성.[8]
  • 하이드라스티도이데아과 Engler: 하이드라스티스 카나덴세(''Hydrastis canadense'') 단일 종으로 구성.[8]
  • 콥티도이데아과 Tamura: 17종 포함.
  • 탈릭트로이데아과 Raf.: 승마속(Thalictrum)과 매발톱속(Aquilegia)을 포함하여 450종 포함.
  • 라눈쿨로이데아과 Arn.: 과 전체의 81%인 2025종 포함. 10개의 족으로 세분화됨.[8]
  • 아도니데족 Kunth
  • 델피니에족 Schröd.
  • 니겔레족 Schröd.
  • 할레보레족 DC.
  • 시미키푸게족 Torr. and A.Gray
  • 칼테족 Bercht. and J.Presl
  • 아스테로피레족 W.T.Wang and C. Y.Chang
  • 칼리안테메족 W.Wang and Z. D.Chen
  • 아네모네족 DC.
  • 라눈쿨레족 DC.


미나리아재비과는 단계통군이며 ''Glaucidium''이 나머지 속들의 자매군이다.[7] 글라우키디움속(''Glaucidium'')과 하이드라스티스속(''Hydrastis'')은 각각 단형 아과로 분류된다.[8]

미나리아재비과는 여러 차례의 전 게놈 중복(WGD) 사건을 겪었으며, 이는 이 고대 집단의 오랜 번성과 관련이 있을 수 있다.[8]

5. 2. 하위 분류

미나리아재비과는 약 43개의 속을 포함한다. 미나리아재비과의 초기 분할은 미셸 아당송이 열매의 씨앗 개수에 따라 구분한 것에서 시작되었다. 프란틀은 3개의 족을 구상했고, 20세기에는 염색체 유형에 따라 2개의 아과가 만들어졌다. 타무라는 꽃의 특징을 추가하여 6개의 아과를 만들었다가, 이후 5개의 아과로 수정했다. ''Paeonia''와 ''글라우키디움''속은 미나리아재비과에서 제외되었고, ''시르카이스터''(Circaeaster)도 별도의 과로 분리되었다.

타무라의 체계에 따르면 아과는 다음과 같다.

  • 미나리아재비아과 Hutch.
  • 헬레보루스아과 Hutch.
  • 구름병아리난초아과 Tamura
  • 할미꽃아과
  • 하이드라스티스아과


''글라우키디움''(Glaucidium)속은 Glaucidiaceae로 옮겨졌다가 다시 미나리아재비과로 복귀되었다.

미나리아재비과에 속하는 속은 다음과 같다.

  • ''글라우키디움'' 지볼트 & 주카리니
  • ''하이드라스티스'' L.
  • ''코프티스'' 살리스버리
  • ''크산토리자'' 마샬
  • ''매발톱'' L.
  • ''디코카품'' W.T.Wang & P.K.Hsiao
  • ''에네미온'' 라피네스크
  • ''이소피룸'' L.
  • ''렙토피룸'' 라이헨바흐
  • ''파라킬레지아'' J.R.드럼. & 허치.
  • ''세미아킬레지아'' 마키노
  • ''할미꽃'' L.
  • ''유로피사'' 울브.
  • ''복수초'' L.
  • ''칼라토데스'' 훅.f. & 톰슨
  • ''메갈레란티스'' 오히
  • ''미나리아재비'' L.
  • ''투구꽃'' L.
  • ''바꽃'' 그레이
  • ''김나코니툼'' (Stapf) Wei Wang & Z.D.Chen
  • ''으아리'' L.
  • ''스타피사그리아'' 힐
  • ''흑종초'' L.
  • ''헬레보루스'' L.
  • ''자리공'' L.
  • ''아네모노프시스'' 지볼트 & 주카리니
  • ''비에시아'' 발프.f. & W.W.스미스
  • ''승마'' 베르니쉬.
  • ''에란티스'' 살리스버리
  • ''괭이눈'' L.
  • ''아스테로피룸'' J.R.드럼. & 허치.
  • ''칼리안테뭄'' C.A.메이.
  • ''아네모클레마''(프랜치.) W.T.왕
  • ''아네모나스트룸''홀루브
  • ''바람꽃'' L.
  • ''아네모노이데스'' 밀.
  • ''으아리'' L.
  • ''에리오카피텔라'' 나카이
  • ''노루귀'' 밀.
  • ''노울토니아'' 살리스버리
  • ''메타네모네'' W.T.왕
  • ''나벨리아'' 아단손.
  • ''할미꽃'' 밀.
  • ''아르크테란티스'' 그린
  • ''베크위티아'' 젭스.
  • ''칼리안테모이데스'' 타무라
  • ''세라토세팔라'' 모엔치
  • ''코프티디움'' (프란틀) Á.Löve & D.Löve ex Tzvelev
  • ''키르토린차'' 넛.
  • ''피카리아'' 구에트.
  • ''할레르페스테스'' 그린
  • ''하마드리아스'' Comm. ex Juss.
  • ''크라프피아'' DC.
  • ''쿰리니아'' 그린
  • ''라코페탈룸'' 울브.
  • ''마이오수루스'' L.
  • ''옥시그래피스'' 붕게
  • ''파록시그래피스'' W.W.스미스
  • ''펠토칼라토스'' 타무라
  • ''미나리아재비'' L.
  • ''트라우트베테리아'' 피쉬. & C.A.메이.


이전에 미나리아재비과에 속했던 속은 다음과 같다.

  • ''아네모넬라'' 스파치 → ''할미꽃''
  • ''프시크로필라'' (DC.) 베르히트. & J.프레슬 → ''괭이눈''

6. 화석 기록

확실한 제3기 이전의 미나리아재비과 화석은 존재하지 않는다.[9] 중국 이셴 층에서 발견된 초기 백악기 ''Leefructus mirus''는 "미나리아재비과와 비교되는 계통수"에 속하는 것으로 묘사되었다.[10] 이 과의 가장 오래된 확실한 대표 종은 노스다코타의 상부 고신세에서 발견된 열매를 바탕으로 Pigg & DeVore가 기술한 ''Paleoactaea nagelii''이다.

참조

[1] 논문 Reproductive alternatives to insect pollination in four species of Thalictrum (Ranunculaceae) https://www.research[...] 2004
[2] 웹사이트 Treat Your Bees to a Banquet of Poppies https://www.beecultu[...] A.I. Root Company 2016-12-22
[3] 논문 Nectar production in the pollen flower of Anemone nemorosa in comparison with other Ranunculaceae and Magnolia (Magnoliaceae) https://www.research[...] 2013
[4] 웹사이트 Anemone (Windflower) {{!}} North Carolina Extension Gardener Plant Toolbox https://plants.ces.n[...] 2021-02-17
[5] 웹사이트 Flowering Plant Gateway http://botany.csdl.t[...]
[6] 웹사이트 Plants in their proper places – the new classification of flowering plants http://apps.rhs.org.[...] Royal Horticultural Society
[7] 문서 Angiosperm Phylogeny poster https://www.bcp.fu-b[...]
[8] 논문 A phylotranscriptome study using silica gel-dried leaf tissues produces an updated robust phylogeny of Ranunculaceae https://linkinghub.e[...] 2022-09
[9] 서적 Early flowers and angiosperm evolution Cambridge Univ. Press 2011
[10] 논문 A eudicot from the Early Cretaceous of China https://www.research[...] 2011
[11] 웹사이트 Ranunculaceae Juss. http://www.tropicos.[...] Tropicos
[12] 서적 牧野日本植物圖鑑 http://www.hokuryuka[...] 北隆館
[13] 간행물 킨포우게과의 분류1 1990
[14] 문서 Genera Plantarum 1789
[15] 문서 Angiosperm Phylogeny Poster http://www2.biologie[...]


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