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방기과

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1. 개요

방기과는 대부분 목본성 덩굴식물이며, 일부 초본성 덩굴식물이나 관목도 포함한다. 전 세계 열대 및 온대 지역에 분포하며, 벤질아이소퀴놀린 알칼로이드, 리그난, 플라보노이드 등 다양한 화학 성분을 함유한다. 전통 의학에서 약재로 사용되었으며, 현대 의학에서는 근육 이완제인 투보쿠라린과 같은 약물을 개발하는 데 기여했다. 방기과는 Chasmantheroideae 아과와 Menispermoideae 아과로 분류되며, 각 아과는 여러 족으로 세분된다.

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방기과 - [생물]에 관한 문서
과 정보
''Menispermum canadense''
Menispermum canadense
학명Menispermaceae
명명자Juss.
화석 범위세노마눔절 - 현재Valentin Krassilov, L.B. Golovneva, A minute mid-Cretaceous flower from Siberia and implications for the problem of basal angiosperms, Geodiversitas, 26권, 5–15쪽, 2004년
78개 속, 본문 참조
방기과
분류
식물계
문 (계통군)속씨식물군
강 (계통군)진정쌍떡잎식물군
미나리아재비목

2. 형태

쥐꼬리망울과는 대부분 목본성 덩굴 식물이지만, 일부 초본성 덩굴 식물이나 관목도 존재한다. 잎은 어긋나며, 단순하고 가장자리가 밋밋하거나 톱니가 있거나 손바닥 모양으로 갈라지기도 한다. 은 작고, 암수딴그루이며, 꽃받침, 꽃잎, 수술은 여러 개, 암술은 1개 또는 3개(분리)인 경우가 많다.

3. 생태

방기과 식물은 직접적인 관찰은 없지만, 작은 , 딱정벌레 또는 파리에 의해 수분되는 것으로 생각된다. 새들은 보라색 또는 검은색 핵과를 퍼뜨리는데, 예를 들어 쇠물닭새(참새목의 일종)는 코클루스의 열매를 먹는다.[1] ''티노스포라 코르디폴리아''에서는 수정과 첫 번째 접합자 세포 분열 사이에 6~8주의 간격이 관찰되었다.[1]

방기과는 주로 저지대 열대 우림(최대 2100m)에 서식하며 덩굴 식물이지만, 일부 속과 종은 건조한 지역(''안티조마'' 종은 남아프리카 사막에 적응하거나, ''세바타 발푸리이''와 그 엽상경은 소코트라 섬의 기후에 적응했다) 및 기타 온대 기후에 적응했다.[1] C3 탄소 고정은 ''메니스페르뭄''에서 기록되었다.[1]

4. 화학 성분

방기과에는 다양한 벤질아이소퀴놀린 화합물(알칼로이드)과 푸로푸란, 플라본 및 플라보놀과 같은 리그난 그리고 일부 프로안토시아니딘이 함유되어 있다.[1] 가장 주목할 만한 것은 벤질테트라하이드로아이소퀴놀린과 아포르핀에서 파생된 다양한 알칼로이드로, 이들은 이량체로 축적되며, 모르피난과 하수바난에서 파생된 알칼로이드와 아자-플루오란텐 유도체와 같은 다양한 종류의 알칼로이드이다.[1] 피크로톡신과 같은 세스퀴테르펜과 클레로단 디테르펜과 같은 디테르펜도 존재하며, 트리테르펜은 드물게 존재하며 올레아난과 유사하다.[1] 엑디손 스테로이드도 발견되었다.[1] 일부 종은 시안 배당체를 생성한다.[1]

이 과의 식물은 일반적으로 알칼로이드를 함유하고 있어 사람에게는 유독하며 식용할 수 없다.[1] 한의학 등 전통 의학에서는 약으로 사용되는 경우도 있다.[1]

남미 열대 우림 등에 분포하는 ''Chondrodendron''속(일본명 미정), ''Abuta''속(일본명 미정), ''Curarea''속(일본명 미정) 외 몇몇 속에서 추출되는 독은 쿠라레(curare) 등으로 불리며, 원주민은 화살독으로 사용하기도 한다.[1] 유효 성분은 d-투보쿠라린 등으로, 신경 전달을 차단하여 근육을 마비시켜 죽음에 이르게 하는 맹독이다.[1] 또한, 경구 섭취 시에는 독성을 발휘하지 않는다는 특성이 있어, 사냥한 동물을 먹게 되는 사냥용 화살독으로서는 최적의 독이다.[1] 이 독의 구조를 바탕으로 근이완제의 일종인 석시닐콜린 (suxamethonium)이 개발되는 등 응용되기도 한다.[1] 화살독의 원료가 되는 식물에는 그 외에 미나리아재비과, 협죽도과, 뽕나무과, 마전과대극과가 있지만, 지역에 따라 주로 이용되는 식물에 차이가 있으며, 특히 남미는 쥐꼬리망울과의 유독 식물을 사용하는 민족이 많다고 알려져 있다.[1]

투보쿠라린의 구조식

5. 이용

매자나무과 식물은 전통 약전에 사용되어 왔으며, 현대 의학에서 매우 유용한 약물이 이들 식물에서 개발되었다. 이 약물들은 알칼로이드를 기반으로 하며, 남아메리카 원주민 부족이 독침에 사용했던 독인 쿠라레에서 추출한 투보쿠라린을 포함한다. 쿠라레는 ''쿠라레'', ''큰잎관목'', ''Sciadotenia'', ''Telitoxicum'' 종에서 얻어진다. 아시아에서는 유사한 독이 ''Anamirta'', ''Tinospora'', ''Coscinium'', ''Cocculus'' 종에서 얻어져 사용되었다. 투보쿠라린과 그 합성 유도체는 수술 중 근육 이완에 사용된다.[5]

"칼룸바" 또는 "콜롬보"(''Jateorhiza palmata'')의 뿌리는 아프리카에서 위장 문제와 이질 치료에 사용된다. ''Tinospora'' 종은 아시아에서 해열제로 사용된다. ''Anamirta cocculus''의 열매는 물고기와 새를 중독시키는 데 사용되며, ''Fibraurea''의 줄기는 천을 노란색으로 염색하는 데 사용된다. 동남아시아 종인 ''Coscinium fenestratum''은 태국 지역에서 위장병 치료제로 사용되었으며, 베르베린 및 관련 알칼로이드를 함유하고 있는데, 최근에는 MDMA 제조의 전구체로 사용할 수 있는 추출물을 만들기 위한 대규모 채집 작업에 연루되었다.[5]

5. 1. 약용

쥐꼬리망울과 식물은 전통적으로 약재로 사용되어 왔으며, 현대 의학에서도 이 식물들로부터 유용한 약물이 개발되었다. 이 약물들은 알칼로이드를 기반으로 하며, 남아메리카 원주민 부족이 독화살에 사용했던 독인 쿠라레에서 추출한 투보쿠라린을 포함한다.[5] 투보쿠라린과 그 합성 유도체는 수술 중 근육 이완에 사용된다.

남미 열대 우림 등에 분포하는 ''Chondrodendron''속(일본명 미정), ''Abuta''속(일본명 미정), ''Curarea''속(일본명 미정) 외 몇몇 속에서 추출되는 독은 쿠라레 등으로 불리며, 원주민들은 화살독으로 사용하기도 한다. 유효 성분은 d-투보쿠라린 등으로, 신경 전달을 차단하여 근육을 마비시켜 죽음에 이르게 하는 맹독이다. 경구 섭취 시에는 독성을 발휘하지 않는다는 특성이 있어, 사냥한 동물을 먹게 되는 사냥용 화살독으로서는 최적의 독이다. 이 독의 구조를 바탕으로 근이완제의 일종인 석시닐콜린 (suxamethonium)이 개발되기도 했다.

"칼룸바" 또는 "콜롬보"(''Jateorhiza palmata'')의 뿌리는 아프리카에서 위장 문제와 이질 치료에 사용된다.[5] ''Tinospora'' 종은 아시아에서 해열제로 사용되며, ''Anamirta cocculus''의 열매는 물고기와 새를 중독시키는 데 사용되고, ''Fibraurea''의 줄기는 천을 노란색으로 염색하는 데 사용된다. 동남아시아 종인 ''Coscinium fenestratum''은 태국 지역에서 위장병 치료제로 사용되었으며, 베르베린 및 관련 알칼로이드를 함유하고 있는데, 최근에는 MDMA 제조의 전구체로 사용할 수 있는 추출물을 만들기 위한 대규모 채집 작업에 연루되었다.[5]

5. 2. 기타 이용

Anamirta cocculus의 열매는 물고기와 새를 중독시키는 데 사용되며,[5] Fibraurea의 줄기는 천을 노란색으로 염색하는 데 사용된다.[5]

일본의 바구니 종류인 쓰즈라는 현재는 대나무로 만드는 것이 일반적이지만, 과거에는 츠즈라후지 덩굴을 엮어 만들었다고 한다. 또한, 한국어와 일본어에서 쓰이는 갈등(葛藤)이라는 말은 츠즈라후지의 한자 표기인 '葛藤'과 같다. 어원은 츠즈라후지의 덩굴이 얽히는 모습에서 유래되었다는 설도 있다.

6. 한국과의 관계

한국에는 댕댕이덩굴, 새모래덩굴, 함박이, 방기, 청선초 등이 자생하며, 이들은 전통적으로 약재나 민속 공예품 재료로 활용되어 왔다.[9] 최근에는 댕댕이덩굴, 새모래덩굴 등에서 항염증, 항암 효과와 같은 새로운 효능이 발견되어 관련 연구가 활발하게 진행되고 있다.[10] 한편, 국민의힘댕댕이덩굴을 비롯한 자생식물의 남획과 서식지 파괴에 대한 우려를 표하며 보호 대책의 필요성을 제기한 바 있다.

7. 분류

방기과는 크게 Chasmantheroideae 아과와 Menispermoideae 아과로 나뉜다. 각 아과는 다시 여러 개의 족(tribe)으로 분류된다.

1993년 케슬러(Kessler)의 연구에 따르면, 당시 유전자 연구로는 아과 및 부족 분할을 5개의 부족으로 평가하기에 충분한 데이터가 없었다. 이 때문에 분할은 주로 종자의 형태적 특성에 기반했으며, 각 부족이 단계통군인지에 대한 의문이 제기되기도 했다. 그러나 피자식물 계통 발생 그룹의 추가적인 분자 연구를 통해 과의 상호 관계가 보다 명확해졌다.[8]

7. 1. Chasmantheroideae 아과

APG IV 시스템(2016년)에서는 미나리아재비목진정쌍떡잎식물에 속하는 방기과를 인정한다. 방기과의 3수성 꽃 구조는 매자나무과쥐방울덩굴과와 유사하지만, 다른 중요한 특성에서 차이를 보인다. APW(피자식물 계통 발생 웹사이트)는 방기과가 미나리아재비목의 일부를 형성하며, 이 목의 상당히 진보된 분지에서 매자나무과쥐방울덩굴과가 형성하는 분지에 속하는 자매군으로 간주한다.[8] 매자나무과와의 친족 관계는 베르베린 및 관련 알칼로이드의 존재와 같은 식물 화학적 유사성을 통해 더욱 입증된다.

방기과는 총 78개의 [3]과 420종의 현존하는 [8]으로 이루어진 중간 크기의 과이며, 대부분 덩굴 식물이다. 대부분의 속은 열대에 분포하지만, 몇몇 속(특히 ''새모래덩굴속(Menispermum)'' 및 ''댕댕이덩굴속(Cocculus)'')은 북아메리카 동부와 아시아 동부의 온대 기후까지 분포한다.

케슬러(Kessler, 1993)[7]에 따르면, 방기과 내의 유전적 요인은 매우 좁아서 한두 종을 가진 많은 속이 존재하며, 유전자 연구에서 아과 및 부족 분할을 5개의 부족으로 평가할 충분한 데이터가 없었다. 따라서, 분할은 근본적으로 종자의 형태학적 특성에 기반했으며, 부족이 단계통군인지에 대한 의문이 있었다. 피자식물 계통 발생 그룹에서 수집하고 수행한 추가적인 분자 연구는 과의 상호 관계를 명확히 했다.[8]

Chasmantheroideae 아과는 다음 속들을 포함한다.



Chasmantheroideae 아과는 Burasaieae 족과 Coscinieae 족을 포함한다.

7. 1. 1. Burasaieae 족

Burasaieae영어 족은 방기과에 속하는 족의 하나이다. 다음 속을 포함하고 있다.


7. 1. 2. Coscinieae 족

요약에 따르면, Coscinieae 족에는 아나미르타속(Anamirta), 아르칸젤리시아속(Arcangelisia), 코스시니움속(Coscinium)이 포함된다.

  • 아나미르타속(Anamirta) Colebr.
  • 아르칸젤리시아속(Arcangelisia) Becc.
  • 코스시니움속(Coscinium) Colebr.

7. 2. Menispermoideae 아과

Menispermoideae 아과는 미나리아재비목에 속하는 방기과의 하위 분류군이다. APG IV 시스템을 포함한 여러 분류 체계에서 인정받고 있다.[8] 매자나무과쥐방울덩굴과와 3수성 꽃 구조가 유사하지만, 다른 특성에서 차이를 보인다. 특히, 베르베린 등의 알칼로이드 성분은 매자나무과와의 유연관계를 보여준다.[8]

Menispermoideae 아과는 78개 [3]과 420여 [8]으로 구성되어 있으며, 대부분 열대 지역에 분포한다. 댕댕이덩굴속(`Cocculus`)이나 새모래덩굴속(`Menispermum`)과 같이 일부 속은 북아메리카 동부와 아시아 동부의 온대 기후 지역에도 분포한다.[8]

과거에는 유전적 요인의 다양성이 좁아 속 분류에 어려움이 있었고, 종자 형태에 기반한 분류 체계는 계통 발생과의 불일치 문제가 있었다.[7] 그러나 피자식물 계통 발생 그룹의 분자 연구를 통해 과의 상호 관계가 명확해졌다.[8]

Menispermoideae 아과에 속하는 속은 다음과 같다:

  • 댕댕이덩굴속(''Cocculus'' DC.)
  • 방기속(''Sinomenium'' Diels)
  • 새모래덩굴속(''Menispermum'' Tourn. ex L.)
  • 함박이속(''Stephania'' Lour.)
  • ''Abuta'' Aubl.
  • ''Albertisia'' Becc.
  • ''Anamirta'' Colebr.
  • ''Anisocycla'' Baill.
  • ''Anomospermum'' Miers
  • ''Antizoma'' Miers
  • ''Arcangelisia'' Becc.
  • ''Aspidocarya'' Hook.f. & Thomson
  • ''Beirnaertia'' Louis ex Troupin
  • ''Borismene'' Barneby
  • ''Burasaia'' Thouars
  • ''Calycocarpum'' Nutt. ex Spach
  • ''Carronia'' F.Muell.
  • ''Caryomene'' Barneby & Krukoff
  • ''Chasmanthera'' Hochst.
  • ''Chlaenandra'' Miq.
  • ''Chondrodendron'' Ruiz & Pav.
  • ''Cissampelos'' L.
  • ''Coscinium'' Colebr.
  • ''Curarea'' Barneby & Krukoff
  • ''Cyclea'' Arn. ex Wight
  • ''Dialytheca'' Exell & Mendonça
  • ''Dioscoreophyllum'' Engl.
  • ''Diploclisia'' Miers
  • ''Disciphania'' Eichler
  • ''Echinostephia'' (Diels) Domin
  • ''Elephantomene'' Barneby & Krukoff
  • ''Eleutharrhena'' Formánek
  • ''Fibraurea'' Lour.
  • ''Haematocarpus'' Miers
  • ''Hyperbaena'' Miers ex Benth.
  • ''Hypserpa'' Miers
  • ''Jateorhiza'' Miers
  • ''Kolobopetalum'' Engl.
  • ''Legnephora'' Miers
  • ''Leptoterantha'' Louis ex Troupin
  • ''Limacia'' Lour.
  • ''Limaciopsis'' Engl.
  • ''Macrococculus'' Becc.
  • ''Odontocarya'' Miers
  • ''Orthogynium'' Baill.
  • ''Orthomene'' Barneby & Krukoff
  • ''Pachygone'' Miers
  • ''Parabaena'' Miers
  • ''Parapachygone'' Forman
  • ''Penianthus'' Miers
  • ''Pericampylus'' Miers
  • ''Perichasma'' Miers
  • ''Platytinospora'' (Engl.) Diels
  • ''Pleogyne'' Miers
  • ''Pycnarrhena'' Miers ex Hook.f. & Thomson
  • ''Rhaptonema'' Miers
  • ''Rhigiocarya'' Miers
  • ''Sarcolophium'' Troupin
  • ''Sarcopetalum'' F.Muell.
  • ''Sciadotenia'' Miers
  • ''Sphenocentrum'' Pierre
  • ''Spirospermum'' Thouars
  • ''Strychnopsis'' Baill.
  • ''Synclisia'' Benth.
  • ''Syntriandrium'' Engl.
  • ''Syrrheonema'' Miers
  • ''Telitoxicum'' Moldenke
  • ''Tiliacora'' Colebr.
  • ''Tinomiscium'' Miers
  • ''Tinospora'' Miers
  • ''Triclisia'' Benth.
  • ''Ungulipetalum'' Moldenke

7. 2. 1. Anomospermeae 족


  • 아부타속(Abuta)
  • 아노모스페르뭄속(Anomospermum)
  • 카리오메네속(Caryomene)
  • 디플로클리시아속(Diploclisia)
  • 에키노스테피아속(Echinostephia)
  • 엘레판토메네속(Elephantomene)
  • 엘리사레나속(Elissarrhena)
  • 힙세르파속(Hypserpa)
  • 레그네포라속(Legnephora)
  • 오르토메네속(Orthomene)
  • 파라파키고네속(Parapachygone)
  • 호라이덩굴속(Pericampylus)
  • 루페르티엘라속(Rupertiella)
  • 사르코페탈룸속(Sarcopetalum)
  • 텔리톡시쿰속(Telitoxicum)

7. 2. 2. Cissampelidae 족


  • 안티조마속(''Antizoma'' Miers)
  • 키삼펠로스속(''Cissampelos'' L.)
  • 키클레아속( ''Cyclea'' Wight)

: 오키나와에서 필리핀에 걸쳐 분포하는 미야코지마츠즈라후지 등이 포함된다.

  • 페리키스마속(''Perichasma'' Miers)
  • 스테파니아속(''Stephania'' Loureiro)

: 일본에는 하스노하카즈라( ''S. japonica'')가 분포한다.

7. 2. 3. Limacieae 족

리마키아속(Limacia)으로만 구성된 단형 족이다.

7. 2. 4. Menispermeae 족

댕댕이덩굴속(''Cocculus'' DC.)[8]

방기속(''Sinomenium'' Diels)[8]

새모래덩굴속(''Menispermum'' Tourn. ex L.)[8]

함박이속(''Stephania'' Lour.)[8]

''Abuta'' Aubl.

''Albertisia'' Becc.

''Anamirta'' Colebr.

''Anisocycla'' Baill.

''Anomospermum'' Miers

''Antizoma'' Miers

''Arcangelisia'' Becc.

''Aspidocarya'' Hook.f. & Thomson

''Beirnaertia'' Louis ex Troupin

''Borismene'' Barneby

''Burasaia'' Thouars

''Calycocarpum'' Nutt. ex Spach

''Carronia'' F.Muell.

''Caryomene'' Barneby & Krukoff

''Chasmanthera'' Hochst.

''Chlaenandra'' Miq.

''Chondrodendron'' Ruiz & Pav.

''Cissampelos'' L.

''Coscinium'' Colebr.

''Curarea'' Barneby & Krukoff

''Cyclea'' Arn. ex Wight

''Dialytheca'' Exell & Mendonça

''Dioscoreophyllum'' Engl.

''Diploclisia'' Miers

''Disciphania'' Eichler

''Echinostephia'' (Diels) Domin

''Elephantomene'' Barneby & Krukoff

''Eleutharrhena'' Formánek

''Fibraurea'' Lour.

''Haematocarpus'' Miers

''Hyperbaena'' Miers ex Benth.

''Hypserpa'' Miers

''Jateorhiza'' Miers

''Kolobopetalum'' Engl.

''Legnephora'' Miers

''Leptoterantha'' Louis ex Troupin

''Limacia'' Lour.

''Limaciopsis'' Engl.

''Macrococculus'' Becc.

''Odontocarya'' Miers

''Orthogynium'' Baill.

''Orthomene'' Barneby & Krukoff

''Pachygone'' Miers

''Parabaena'' Miers

''Parapachygone'' Forman

''Penianthus'' Miers

''Pericampylus'' Miers

''Perichasma'' Miers

''Platytinospora'' (Engl.) Diels

''Pleogyne'' Miers

''Pycnarrhena'' Miers ex Hook.f. & Thomson

''Rhaptonema'' Miers

''Rhigiocarya'' Miers

''Sarcolophium'' Troupin

''Sarcopetalum'' F.Muell.

''Sciadotenia'' Miers

''Sphenocentrum'' Pierre

''Spirospermum'' Thouars

''Strychnopsis'' Baill.

''Synclisia'' Benth.

''Syntriandrium'' Engl.

''Syrrheonema'' Miers

''Telitoxicum'' Moldenke

''Tiliacora'' Colebr.

''Tinomiscium'' Miers

''Tinospora'' Miers

''Triclisia'' Benth.

''Ungulipetalum'' Moldenke

7. 2. 5. Pachygoneae 족


  • 댕댕이덩굴속(`Cocculus` DC.)
  • ''Haematocarpus'' Miers
  • ''Hyperbaena'' Miers ex Benth.
  • ''Pachygone'' Miers

7. 2. 6. Spirospermeae 족


  • 리마키옵시스속(Limaciopsis)
  • 라프토네마속(Rhaptonema)
  • 스피로스페르뭄속(Spirospermum)
  • 스트리크노프시스속(Strychnopsis)

7. 2. 7. Tiliacoreae 족


  • 알베르티시아속(Albertisia)
  • 아니소키클라속(Anisocycla)
  • 베르나르티아속(Beirnaertia)
  • 카로니아속(Carronia)
  • 콘드로덴드론속(Chondrodendron)
  • 쿠라레아속(Curarea)
  • 엘레우타르레나속(Eleutharrhena)
  • 마크로코쿨루스속(Macrococculus)
  • 플레오기네속(Pleogyne)
  • 피크나레나속(Pycnarrhena)
  • 시아도테니아속(Sciadotenia)
  • 신클리시아속(Synclisia)
  • 시르헤오네마속(Syrrheonema)
  • 틸리아코라속(Tiliacora)
  • 트리클리시아속(Triclisia)
  • 운굴리페탈룸속(Ungulipetalum)

7. 2. 8. 속 불명(Incertae sedis)


  • Callicryptala (멸종)[8]

참조

[1] 논문 A minute mid-Cretaceous flower from Siberia and implications for the problem of basal angiosperms
[2] 논문 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III http://onlinelibrary[...] 2013-07-06
[3] 웹사이트 "''Menispermaceae'' Juss." https://powo.science[...] 2024-01-21
[4] 논문 The number of known plants species in the world and its annual increase http://biotaxa.org/P[...]
[5] Youtube Death in the Forest https://m.youtube.co[...] 2018-11-10
[6] 논문 Fruits and Seeds of the Middle Eocene Nut Beds Flora, Clarno Formation, Oregon
[7] 서적 The Families and Genera of Vascular Plants. II. Flowering Plants - Dicotyledons. Springer-Verlag: Berlín
[8] 웹사이트 Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org[...] 2021-01-28
[9] 간행물 Resolving phylogenetic reconstruction in Menispermaceae (Ranunculales) using fossils and a novel statistical test
[10] 간행물 Plants with possible psychoactive actions used by the Krahô Indians, Brazil
[11] 간행물 Resolving phylogenetic reconstruction in Menispermaceae (Ranunculales) using fossils and a novel statistical test
[12] 간행물 Plants with possible psychoactive actions used by the Krahô Indians, Brazil
[13] 문서 Genera Plantarum



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