볼리도조류
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1. 개요
볼리도조류는 단세포 해양 조류로, 규산질 판으로 덮인 부동성 형태와 2개의 편모를 가진 편모성 형태를 가진다. 엽록체는 황색이며, 광합성 색소와 관상 크리스타를 가진 미토콘드리아를 포함한다. 부동성 세포는 5~8개의 규산질 판으로 덮여 있으며, 편모 세포는 긴 부등편모를 갖는다. 볼리도조류는 전 세계 해양에 분포하며, 환경 DNA 조사를 통해 다양한 지역에서 발견된다. 계통 분류상 규조류의 자매군이며, 파르마조라고도 불린다. 현생 볼리도조류는 3속 14종이 알려져 있으며, 주로 부동 세포의 플레이트 특징에 따라 분류된다.
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| 볼리도조류 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Bolidophyceae Guillou & Chrétiennot-Dinet |
| 이명 | "Parmophyceae" van den Hoek et al. |
| 타입 속 | Bolidomonas Guillou & Chrétiennot-Dinet = Triparma B.C.Booth & H.J.Marchant |
| 영어 이름 | 볼리도피세안, 볼리도파이트 |
| 분류 | |
| 도메인 | 진핵생물 |
| 계통군 | 디아포레티케스 |
| 계통군 | SAR 슈퍼그룹 |
| 계통군 | 스트라메노파이 |
| 문 | 오크로식물문 |
| 계통군 | Diatomista |
| 강 | 볼리도조강 |
| 목 | 파르마목 |
| 하위 분류 | |
| 목 | Bolidomonadales Parmales |
2. 특징
볼리도조류는 단세포성이며, 규산질 판으로 둘러싸인 부동성 형태와, 나출된 상태에서 2개의 편모를 가진 편모성 형태가 알려져 있다[13](아래 그림 2). 이 두 가지 형태는 원래 볼리도조류의 생활환에서 서로 다른 세대라고 생각된다. 부동 세포, 편모 세포 모두 소형이며, 단핵성(핵은 1개)이다[21][22]
볼리도조류의 엽록체는 황색이며, 1개가 4중막으로 둘러싸여 있고, 핵막과 넓게 융합되어 있다.[21][22] 틸라코이드는 보통 3개씩 겹쳐 틸라코이드 라멜라를 구성하며, 다른 틸라코이드 라멜라를 감싸는 주변 라멜라(거들 라멜라)를 가진다.[21][22] 색소체 DNA는 이 내연을 따라 링 형태로 분포하며, 엽록체에 피레노이드는 없다.[21][22] 광합성 색소로는 클로로필 ''a'', ''c''1/''c''2, ''c''3, 푸코산틴, 디아지노산틴/디아톡산틴, 제아잔틴 , β-카로틴을 포함한다.[21][22] 관상 크리스타를 가진 미토콘드리아가 1개 존재한다.[21][22]
볼리도조류의 부동성 세포는 구형이며, 직경 2–5µm이다.[13] 5개 또는 8개의 규산질 판으로 덮여 있으며,[13] 판은 원형의 shield plate, ventral plate, 삼방사형의 dorsal plate, girdle plate의 3–4가지 유형으로 분화되어 있다.[13] 이들 규산질 판은 세포질 내에서 형성된 규산 침착 소포(SDV) 내에서 형성된다.[13] 볼리도조류에서 shield plate와 ventral plate를 형성하는 SDV는 엽록체 주위에 형성된 후 세포막 바로 아래로 이동하는 반면, dorsal plate와 girdle plate를 형성하는 SDV는 처음부터 세포막 바로 아래에 형성된다.[13]
부동성 세포 안에는 4개 이상의 짧은 중심립이 존재한다.[13][14] 핵분열 시에는 양극에 중심립이 위치하는 핵외 방추사가 형성되며, 이것이 핵막을 유지한 채 세포질 터널 내로 이동한다.[13][14] 이윽고 염색체 동원체에 접하는 핵막의 일부가 붕괴하여 염색체가 동원체 미세소관과 결합, 염색체가 양극으로 분배된다.[13][14]
볼리도조류의 편모 세포는 직경 1–1.7 µm이며, 측면(복면)에서 전후로 뻗어 있는 긴 부등편모를 가진다.[21] 전편모에는 관상 소모가 돋아 있으며, 관상 소모 끝에는 3개의 정단모가 있다.[21] 후편모는 전편모보다 짧고, 끝은 가늘어진다(아크로네마).[21] ''Bolidomonas''(''Bolid''는 프랑스어로 Bolide, 즉 레이싱카를 의미)라는 이름에서 알 수 있듯이 유영 속도는 매우 빠르다.[21]
미세소관성 편모근 등의 편모 장치는 확인되지 않았다.[21] 기저 소체와 편모의 이행부에는 2개의 기저판이 있으며, 나선 구조 (transitional helix)는 존재하지 않는다.[21] 골지체는 편모 기부 근처에 존재한다.[21] 엽록체는 세포 배측에 위치하며, 안점은 없다.[21] 편모 세포는 편모가 배가하여 이분열한다.[21]
2. 1. 부동성 세포
볼리도조류의 부동성 세포는 구형이며, 직경 2–5µm이다.[13] 5개 또는 8개의 규산질 판으로 덮여 있으며,[13] 판은 원형의 shield plate, ventral plate, 삼방사형의 dorsal plate, girdle plate의 3–4가지 유형으로 분화되어 있다.[13] 이들 규산질 판은 세포질 내에서 형성된 규산 침착 소포(SDV) 내에서 형성된다.[13] 볼리도조류에서 shield plate와 ventral plate를 형성하는 SDV는 엽록체 주위에 형성된 후 세포막 바로 아래로 이동하는 반면, dorsal plate와 girdle plate를 형성하는 SDV는 처음부터 세포막 바로 아래에 형성된다.[13]부동성 세포 안에는 4개 이상의 짧은 중심립이 존재한다.[13][14] 핵분열 시에는 양극에 중심립이 위치하는 핵외 방추사가 형성되며, 이것이 핵막을 유지한 채 세포질 터널 내로 이동한다.[13][14] 이윽고 염색체 동원체에 접하는 핵막의 일부가 붕괴하여 염색체가 동원체 미세소관과 결합, 염색체가 양극으로 분배된다.[13][14]
2. 2. 편모성 세포
볼리도조류의 편모 세포는 직경 1–1.7 µm이며, 측면(복면)에서 전후로 뻗어 있는 긴 부등편모를 가진다.[21] 전편모에는 관상 소모가 돋아 있으며, 관상 소모 끝에는 3개의 정단모가 있다.[21] 후편모는 전편모보다 짧고, 끝은 가늘어진다(아크로네마).[21] ''Bolidomonas''(''Bolid''는 프랑스어로 Bolide, 즉 레이싱카를 의미)라는 이름에서 알 수 있듯이 유영 속도는 매우 빠르다.[21]미세소관성 편모근 등의 편모 장치는 확인되지 않았다.[21] 기저 소체와 편모의 이행부에는 2개의 기저판이 있으며, 나선 구조 (transitional helix)는 존재하지 않는다.[21] 골지체는 편모 기부 근처에 존재한다.[21] 엽록체는 세포 배측에 위치하며, 안점은 없다.[21] 편모 세포는 편모가 배가하여 이분열한다.[21]
2. 3. 세포 소기관
볼리도조류의 엽록체는 황색이며, 1개가 4중막으로 둘러싸여 있고, 핵막과 넓게 융합되어 있다.[21][22] 틸라코이드는 보통 3개씩 겹쳐 틸라코이드 라멜라를 구성하며, 다른 틸라코이드 라멜라를 감싸는 주변 라멜라(거들 라멜라)를 가진다.[21][22] 색소체 DNA는 이 내연을 따라 링 형태로 분포하며, 엽록체에 피레노이드는 없다.[21][22] 광합성 색소로는 클로로필 ''a'', ''c''1/''c''2, ''c''3, 푸코산틴, 디아지노산틴/디아톡산틴, 제아잔틴, β-카로틴을 포함한다.[21][22] 관상 크리스타를 가진 미토콘드리아가 1개 존재한다.[21][22]3. 생활사
4. 분포 및 생태
볼리도조류는 전 세계 해양에 널리 분포하지만 종에 따라 다른 분포 패턴을 보인다. ''Tetraparma pelagica'', ''Triparma laevis'', ''Triparma columnacea'', ''Triparma retinervis'', ''Triparma strigata''는 극지방에서 아열대 지역까지 널리 분포한다.[13] 반면, ''Pentalamina corona''는 남극 지역, ''Tetraparma catinifera'', ''Triparma verrucosa''는 북극 지역에 국한되지만, ''Tetraparma gracilis''는 양극 지방에 분포한다.[13] ''Tetraparma insecta'', ''Tetraparma silverae'', ''Tetraparma trullifera''는 아열대 지역에 국한되어 있으며, ''Triparma mediterranea''는 거의 지중해에 국한되어 있다.[13]
광범위한 환경 DNA 조사(Tara Oceans)에 따르면 볼리도조류는 피코플랑크톤 분획(직경 0.8–5 µm)에 존재하며, 리드 수는 최대 4%, 평균 1% 정도였다.[13] 북극·남극 지역에서는 최대 12%에 달한 예도 보고되었다.[13] 또한 담수역에서도 볼리도조류에 해당하는 환경 DNA가 보고되고 있다.[16]
볼리도조류의 비운동성 세포는 한수기에는 표층에서 심수층까지 분포하지만, 온수기에는 심수층에 국한되는 것으로 보고되고 있다.[13] 다만, 편모 세포는 온수기에 표층에 나타날 가능성이 있다.[13]
비운동성 볼리도조류의 외피와 매우 유사한 구조는 요각류나 크릴새우의 배설물에서 보고되었으며, 이러한 동물 플랑크톤의 먹이가 될 가능성이 있다.[13] 또한, 볼리도조류의 주요 포식자는 칼라 원생동물과 같은 소형 원생생물로 생각되지만, 직접적인 증거는 없다.[13]
''Triparma laevis''와 ''Triparma strigata''의 배양주를 사용한 조사에 따르면, 비운동성 세포의 증식 온도는 0–10°C로 보고되었다.[13] 반면 편모 세포의 증식 온도는 그보다 높으며, ''Triparma eleuthera''의 편모 세포의 증식 온도는 16–24°C로 보고되었다.[13]
볼리도조류와 근연인 조류인 규조류는 규산질로 이루어진 각을 가지고 있어, 규산이 없으면 증식할 수 없다.[13] 반면 볼리도조류는 규산질 외피를 가지고 있음에도 불구하고 규산이 없어도 증식할 수 있다.[13] 고농도(100 µM)의 규산 존재 하에서는 완전한 규산질 판을 형성하지만, 저농도(10 µM)에서는 일부 규산질 판을 결여하며, 규산 농도 1 µM 이하가 되면 규산질 판을 결여하지만, 증식은 가능하다.[13] 또한, 여기에 규산을 첨가하면 다시 규산질 판을 형성한다.[16]
5. 계통 분류
다음은 대롱편모조식물의 계통 분류이다.[29][30]
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|대롱편모조식물
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|카키스타류
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|파에이스타류
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|Hypogyrista
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|Chrysista
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|Eustigmista
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|Phagochrysia
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|피코파구스강
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|신크로마강
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| Leukarachnion |
| 황조류 |
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|Xanthophytina
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|침편모조류
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|갈조류
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|크리소메리스강
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볼리도조류는 규조류의 자매군이다.[21][12] 1970년대에 처음 발견되었을 때는 칼라모나스의 휴면 세포로 생각되었으나,[17][18] 엽록체가 확인되면서 규조류 및 황금색조류 등 이형털조류와의 유연성이 시사되었다.[16][13][20] Booth & Marchant (1987)는 이들을 황금색조류강의 새로운 목인 파르마목()으로 분류했고,[19] 이 때문에 파르마조라고도 불린다.[16]
Guillou et al. (1999)는 태평양과 지중해에서 발견된 편모조류를 바탕으로 볼리도조강()을 설립하고,[13][21] 분자 계통 분석을 통해 규조류의 자매군임을 강력히 시사했다.[21][12]
Ichinomiya et al. (2011)의 연구로 파르마조가 볼리도조류와 동일 계통군임이 밝혀져,[13][22] 파르마목을 볼리도조강으로 분류하는 것이 제안되었다.[13][23]
2023년 현재 현생 볼리도조류는 3속 14종 정도가 알려져 있으며,[8][13] 주로 부동 세포의 플레이트 특징 및 분자 형질에 기초해 분류된다.[16][13] 환경 DNA 조사를 통해 실체가 불분명한 계통군도 존재할 가능성이 있다.[13] 볼리도조류(파르마조)의 화석 기록은 최소한 후기 백악기까지 거슬러 올라간다.[24]
5. 1. 계통
다음은 대롱편모조식물의 계통 분류이다.[29][30]{| class="wikitable"
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|대롱편모조식물
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|카키스타류
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|파에이스타류
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|Hypogyrista
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|Chrysista
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|Eustigmista
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|Phagochrysia
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{| class="wikitable"
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|피코파구스강
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|신크로마강
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| Leukarachnion |
| 황조류 |
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|Xanthophytina
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|침편모조류
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{| class="wikitable"
|-
|갈조류
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{| class="wikitable"
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|크리소메리스강
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볼리도조류는 규조류의 자매군으로, 1970년대에 처음 발견되었으며,[17] 처음에는 칼라모나스의 휴면 세포로 생각되었다.[18] 그러나 엽록체의 존재가 확인되었고,[16][13] 규조류와 황금색조류 등 이형털조류와의 유연성이 시사되었다.[20] Booth & Marchant (1987)는 이 조류군을 황금색조류강의 새로운 목인 파르마목()으로 분류했으며,[19] 이 때문에 파르마조라고도 불린다.[16]
Guillou et al. (1999)는 태평양과 지중해에서 발견된 편모조류를 바탕으로 볼리도조강()을 설립했으며,[13][21] 분자 계통 분석을 통해 볼리도조류가 규조류의 자매군임을 강력하게 시사했다.[21][12]
Ichinomiya et al. (2011)의 연구를 통해 파르마조가 볼리도조류와 동일한 계통군에 속한다는 것이 밝혀졌으며,[13][22] 파르마목을 볼리도조강에 분류하는 것이 제안되었다.[13][23]
2023년 현재, 현생 볼리도조류는 3속 14종 정도가 알려져 있으며,[8][13] 주로 부동 세포를 덮는 플레이트의 특징 및 분자 형질에 기초하여 분류된다.[16][13] 또한 환경 DNA 조사를 통해 실체가 불분명한 몇몇 계통군의 존재가 시사되고 있다.[13] 볼리도조류(파르마조)의 화석 기록은 적어도 후기 백악기로 거슬러 올라간다.[24]
볼리도조강의 분류 체계는 다음과 같다.[8][13]
| 볼리도조강 & | ||||||||||||||
| * 파르마목 & | : 시노님: 볼리도모나스목 & | * † & | † & | * 펜타라미나과 | : 원형 shield plate 2개, 큰 ventral plate 1개, 삼방사형 girdle plate 2개。 | † & | * 트리파르마과 & | *: 시노님: 볼리도모나스과 & | : 원형 shield plate 2개, 소형 ventral plate 1개, 삼방사형 dorsal plate 1개와 girdle plate 3개。 | & | : 시노님: & | **: 원형 shield plate 2개, 대형 ventral plate 1개, 삼방사형 dorsal plate 1개와 girdle plate 3개。 단, 규산질 플레이트를 갖지 않는 편모 세포만 알려진 종도 포함된다. |
5. 2. 분류
1970년대에 볼리도조류의 부동 세포가 처음 발견되었을 때는 칼라모나스강의 시스트(휴면 세포)로 추정되었다.[17][18] 그러나 엽록체의 존재와 이형털조류와의 유연성이 시사되었고,[16][13] Booth & Marchant (1987)는 이 조류군을 황금색조류강의 새로운 목인 '''파르마목'''(Parmales)으로 분류했다.[19] 파르마조의 규산질 플레이트는 일부 규조류의 증대 포자를 덮는 규산질 인편과 유사하여 규조류와의 유연성이 시사되었다.[20]Guillou et al. (1999)는 태평양과 지중해에서 발견한 편모조류를 바탕으로 볼리도조강(Bolidophyceae)을 설립하고, 규조류의 자매군임을 시사했다.[13][21][12] Ichinomiya et al. (2011)의 연구를 통해 파르마조가 볼리도조류와 동일 계통군임이 밝혀졌고, 파르마목을 볼리도조강에 분류하는 것이 제안되었다.[13][22] 또한 Bolidomonas영어는 Triparma영어와 거의 동일한 생물의 생활환에서의 다른 세대라는 것이 밝혀져, Bolidomonas영어는 Triparma영어에 포함되었다.[13][23]
2023년 현재, 현생 볼리도조류는 3속 14종 정도가 알려져 있으며,[8][13] 주로 부동 세포의 플레이트 특징 및 분자 형질에 기초하여 분류된다.[16][13] 과와 속의 분류는 플레이트의 배열 양식에 기초한다.[16][13] 환경 DNA 조사를 통해 실체가 불분명한 계통군이 존재할 가능성도 시사되고 있다.[13] 볼리도조류의 화석 기록은 후기 백악기까지 거슬러 올라간다.[24]
5. 3. 하위 분류
볼리도조강(Bolidophyceae)은 1999년에 Guillou & Chretiennot-Dinet에 의해 설정되었다.[28][7] 파르마목(Parmales)은 Booth & Marchant가 1987년에 황금색조류강의 새로운 목으로 분류했으며,[19] 이 조류는 파르마조라고도 불린다.[16]Guillou et al. (1999)의 연구에서 볼리도조류가 규조류의 자매군이라는 것이 밝혀졌다.[13][21][12] 이후 파르마조가 볼리도조류와 동일 계통군에 속한다는 것이 밝혀지면서 파르마목을 볼리도조강에 분류하는 것이 제안되었다.[13][22]
2023년 현재, 현생 볼리도조류는 3속 14종 정도가 알려져 있다.[8][13] 주로 부동 세포에서 세포를 덮는 플레이트의 특징 및 분자 형질에 기초하여 분류되며, 특히 과와 속의 분류는 플레이트의 배열 양식에 기초한다.[16][13] 또한 환경 DNA 조사를 통해 실체가 불분명한 몇몇 계통군의 존재가 시사되고 있다.[13] 볼리도조류(파르마조)의 화석 기록은 적어도 후기 백악기로 거슬러 올라간다.[24]
볼리도조류 3속의 부동 세포에서의 규산질 플레이트 구성은 아래와 같다.
볼리도조류의 분류 체계는 아래 표와 같다.[8][13]
참조
[1]
논문
Higher Level Classification of All Living Organisms
2015
[2]
논문
Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes
https://hal.archives[...]
2016
[3]
웹사이트
Alverson Lab, University of Arkansas
https://diatoms.org/[...]
[4]
논문
Bolidomonas: A New Genus with Two Species Belonging to a New Algal Class, the Bolidophyceae (Heterokonta)
http://epic.awi.de/1[...]
1999-04
[5]
논문
Phylogenetic analyses of Bolidophyceae (Heterokontophyta) using gene sequences support their sister group relationship to diatoms
2001-03
[6]
논문
Diversity and oceanic distribution of the Parmales (Bolidophyceae), a picoplanktonic group closely related to diatoms
http://hal.upmc.fr/h[...]
2018-04-06
[7]
간행물
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2016-10-25
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웹사이트
Class Bolidophyceae
https://www.algaebas[...]
2024-05-03
[9]
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Order Parmales
https://www.algaebas[...]
2024-05-11
[10]
서적
Algae: An introduction to phycology
Cambridge University Press
[11]
서적
The Diatom World
Springer Dordrecht
[12]
논문
Phylogenetic analyses of Bolidophyceae (Heterokontophyta) using rbc L gene sequences support their sister group relationship to diatoms
[13]
논문
Bolidophyceae, a sister picoplanktonic group of diatoms–a review
[14]
논문
Mitotic spindle formation in ''Triparma laevis'' NIES-2565 (Parmales, Heterokontophyta)
[15]
논문
Transcriptomic insights into the life history of bolidophytes, the sister lineage to diatoms
[16]
논문
培養株確立によって明らかとなってきた未知の藻類: パルマ藻
[17]
논문
北太平洋における現生コッコリソフォリーデ の分布
[18]
논문
Siliceous nanoplankton. II. Newly discovered cysts and abundant choanoflagellates from the Weddell Sea, Antarctica
[19]
논문
Parmales, a new order of marine chrysophytes, with descriptions of three new genera and seven new species
[20]
서적
The Chromophyte Algae: Problems and Perspectives
Clarendon Press
[21]
논문
"Bolidomonas: a new genus with two species belonging to a new algal class, the Bolidophyceae (Heterokonta)"
[22]
논문
Isolation and characterization of Parmales (Heterokonta/Heterokontophyta/Stramenopiles) from the Oyashio region
[23]
논문
Diversity and oceanic distribution of the Parmales (Bolidophyceae), a picoplanktonic group closely related to diatoms
[24]
논문
Re-examination of ''Archaeomonas mirabilis'' from the Late Cretaceous reveals its true identity as the oldest known fossil Parmales (Bolidophyceae)
[25]
논문
Higher Level Classification of All Living Organisms
http://journals.plos[...]
2015
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논문
Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes
https://hal.archives[...]
2016
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웹사이트
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World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway
2016-10-25
[29]
논문
Higher Level Classification of All Living Organisms
2015
[30]
논문
Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes
https://hal.archives[...]
2016
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