황록조류

3. 생태

황록조류는 대부분 담수 정지 수역에 서식하며, 특히 고층 습원과 같이 pH가 낮은 환경에 많다.^[47][37] 보통 개체 수는 적고 드물게 존재하며, 눈에 띄는 경우는 적지만, 트리보네마속(Tribonema^la)은 대량 증식하여 수면에 조괴(藻塊)를 형성하기도 한다.^[47][36][48] 토양에 서식하는 경우도 적지 않으며, 남극 등에서도 발견된다.^{[47][48][49][50]} 또한, 설상(雪上)에서도 보고된 바 있다.^[51] 풍선말속(Botrydium^la)은 습한 토양 위에서 많이 발견된다.^[40][31] 부세리아속(Vaucheria^la)은 담수, 기수, 해수역의 흙 위나 육지의 토양 위에 서식하며, 장소에 따라 매트를 형성한다.^[47][40][31]

낭설류바다 달팽이의 일종인 엘리시아 클로로티카(Elysia chlorotica^la)는 알에서 부화한 후 염습지에 서식하는 황록조류인 Vaucheria litorea^la를 먹고, 그 엽록체를 자신의 세포 기관(식엽체)으로 보존하여 평생 광합성을 하며 살아간다.^[47][52][53]

4. 계통 분류

다음은 대롱편모조식물의 계통 분류이다.^[71][72]

{| class="wikitable"

|-

! 대롱편모조식물

|-

|

{| class="wikitable"

|-

! 카키스타류

|-

|

|-

! 파에이스타류

|-

|

{| class="wikitable"

|-

! Hypogyrista

|-

|

|-

! Chrysista

|-

|

{| class="wikitable"

|-

! Eustigmista

|-

|

|-

|

{| class="wikitable"

|-

! Phagochrysia

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| 피코파구스강

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| 신크로마강

|-

|

|}

|}

|-

! Xanthophytina

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| 침편모조류

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| 갈조류

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| 크리소메리스강

|-

|

|}

|}

|}

|}

|}

|}

|}

|}

황록조류에 속하는 종들은 이전에는 녹조강에 포함되었다.^[8] 1899년 뤼터(Lüther)는 길이가 다른 편모를 가진 녹조류를 위해 Heterokontae라는 그룹을 만들었다. 아돌프 파셔 (1914)는 Heterokontae를 황금조류에 포함시켰다. 1930년, 알로르제(Allorge)는 이 그룹을 황록조류로 개명했다.

단세포 편모 조류인 모나드형 종과 때로는 아메바형 종은 일부 저자에 의해 원생동물 또는 원생생물에 포함되기도 했다.^[9][10]

4. 1. 하위 분류

• 풍선말목 (Botrydiales) - 풍선말
• 꼭지말목 (Mischococcales)
• 리조클로리스목 또는 헛발녹색말목 (Rhizochloridales)
• 트리보네마목 (Tribonematales)
• 바우케리아목 (Vaucheriales) - 바우케리아
• 미분류 목
• ''Dictyosphaeriopsis''
• ''Groenlandiella''
• ''Pelagocystis''
• ''Pseudopleurochloris''
• ''Raphidosphaera''
• ''Xanthophycomonas''

• 명확한 피레노이드가 없다.
• 판 모양의 황록색 엽록체를 가진다.
• 저장 물질로서 전분이 없고 지질을 가진다.
• 2개의 측성 엽록체와 1개의 편모를 가진 편모 세포를 형성한다. (실제로는 앞뒤로 뻗은 2개의 불등편모이지만, 당시에는 오해했다.)

4. 2. 계통

|-

! 파에이스타류

|-

|

{| class="wikitable"

|-

! Hypogyrista

|-

|

|-

! Chrysista

|-

|

{| class="wikitable"

|-

! Eustigmista

|-

|

|-

|

{| class="wikitable"

|-

! Phagochrysia

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| 피코파구스강

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| 신크로마강

|-

|

|}

|}

|-

! Xanthophytina

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| 침편모조류

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| 갈조류

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| 크리소메리스강

|-

|

|}

|}

|}

|}

|}

|}

|}

|}

|}

황록조류에 속하는 종들은 이전에는 녹조강에 포함되었다.^[8] 1899년 뤼터(Lüther)는 길이가 다른 편모를 가진 녹조류를 위해 Heterokontae라는 그룹을 만들었다. 파셔(Pascher, 1914)는 Heterokontae를 황금조류에 포함시켰다. 1930년, 알로르제(Allorge)는 이 그룹을 황록조류로 개명했다.

단세포 편모 조류인 모나드형 종과 때로는 아메바형 종은 일부 저자에 의해 원생동물 또는 원생생물에 포함되어 왔다.^[9][10] 예를 들어, Heterochloridina(예: Doflein and Reichenow, 1927-1929^[11])의 형태로, Xanthomonadina 강으로, Heterochloridea 및 Rhizochloridea 목으로(예: Deflandre, 1956^[12]), Heterochlorida 목으로 (예: Hall, 1953,^[13] Honigberg 외, 1964^[14]), Heteromonadida 목으로(예: Leedale, 1983^[15]), 또는 Heterochloridia 아강으로(예: Puytorac 외, 1987^[16]) 분류되었다. 이러한 그룹은 양계통 원생생물이라고 불리며, ICZN과 ICN 중 하나 또는 둘 다에 따라 이러한 그룹의 이름이 출판되었다.

Lüther (1899)에 따른 분류:^[19][20]

Pascher (1912)의 분류:^[21]

Fritsch (1935)는 황록조류 강에서 다음의 목들을 인정했다:^[22]

스미스(1938)의 분류에서, 황록조강에는 6개의 목이 있으며, 이는 황금조식물문에 속한다.

Pascher (1939)는 이분엽편모조류에 6개의 강을 포함시켰다:^[23]

Copeland (1956)은 이 그룹을 바우케리아강(Vaucheriacea)으로 취급했다:^[24]

판 덴 호크, 만, 얀스(van den Hoek, Mann and Jahns, 1995)가 제시한 분류에서 엽체의 조직 수준에 따라 7개의 목이 있다.

이들은 Ettl(1978)의 분류와 동일한 목이며,^[25] Pascher(1939)의 고전적인 연구를 업데이트한 것이다. 초미세 구조 및 분자 계통 발생학 연구에 따르면 미스코코칼레스목은 측계통군일 수 있으며, 트리보네마탈레스목과 보트리디알레스목은 다계통군일 수 있으며,^[26] 분열 내의 관계가 정리될 때까지 최대 두 개의 목만 사용할 것을 제안한다.^[27]

Maistro 등(2009)에 따르면 비공식적인 그룹은 다음과 같다:^[28]

• 보트리디옵시스강 분지군
• 클로렐라강 분지군
• 트리보네마강 분지군
• 바우체리아강 분지군

19세기에 엽록체의 색조 유사성 등으로부터, 당시 알려진 황록조류는 녹조류로 분류되었다^[47][36]。하지만 19세기 말부터 명료한 피레노이드를 결여한 판 모양의 황록색 엽록체를 가지고, 저장 물질로서 전분을 결여하고 지질을 가지며, 2개의 측성 엽록체와 1개의 편모 (실제로는 앞뒤로 뻗은 2개의 불등 편모이지만, 당시에는 오해하여 이렇게 생각했다)를 가진 편모 세포를 형성하는 조류군으로 인식되게 되었다^[47]。처음에는 Confervales로 녹조류의 한 무리로 분리되었지만, 이윽고 독립된 분류군으로 취급되게 되었고, 불등모강 (Heterokontae)이나 황록조류강 (황록조강, Xanthophyceae)의 이름이 제창되었다^[47]。이윽고 20세기 전반에는 아돌프 파셔(Adolf Pascher)에 의해 다수의 황록조류 (2017년 현재 알려진 속의 약 2/3)가 기재되었다^[47]。

약 90속 600종 정도가 기재되어 있다^[47][30]。하지만 위에서 언급한 바와 같이 대부분의 황록조류는 비교적 드문 존재이며, 최초 기재 이후 보고가 없는 것도 많다^[47]。특히 편모성을 가진 것 (클로라모에바목)이나 아메바성인 것 (리조클로리스목) 중에서, 확실하게 황록조류강에 속하는 것으로 나타난 예는 없다^[47][69]。아메바성의 클로라라크니온이나 는 옛날에는 황록조류강으로 분류되었지만, 그 후의 연구에서 이것들은 황록조류가 아니라, 전자는 켈코조아문클로라라크니온조강, 후자는 오크로식물문신크로마조강에 속하는 것으로 밝혀졌다^{[55][56][57][58]}。

또한, 황록조류강으로 분류되었던 조류의 일부 (, , (위 그림 5d), 등)는 세포의 미세 구조나 편모 세포의 형태, 광합성 색소 조성 등의 점에서 전형적인 황록조류와는 다르다는 것이 밝혀져, 진정안점조강 ()으로 나뉘었다^{[59][60][61][62]}。진정안점조강은 황록조류강과 마찬가지로 오크로식물문 (불등모식물문)에 속하지만, 그 안에서는 계통적으로 가깝지 않다。또한, 황록조류 중에는 진정안점조강으로 옮겨야 할 조류가 아직 남아 있다고 생각되고 있다^[47][69]。

황금색 조류 (일부는 황록조류)로 분류되었던 몇몇 조류가 계통적으로 이들과 다르다는 것이 나타나, 새로 설립된 파에오타무니온조강으로 분류되었다^[68]。설립 당시부터 파에오타무니온조강에는 2개의 계통군 (파에오타무니온목, 플레우로클로리데라목)이 존재한다는 것이 알려졌지만, 그 후의 연구에서 후자는 황록조류의 자매군이라는 것이 나타났다^[63][65]。그 때문에, 이 플레우로클로리데라목 (, 포함)을 황록조류강으로 분류하는 경우도 있다^[67][69]。

위의 편모성, 아메바성을 포함하여, 황록조류는 대략 그 체제에 따라 분류되고 있다^[30][47] (아래 표 1)。하지만, 분자 계통학 연구로부터, 이 의미에서의 분류군의 대부분이 단계통이 아니라는 것이 나타났고 (아래 그림 6), 이 분류 체계는 계통 관계를 반영한 것은 아니다^[63]。몇몇 (, )은 속 수준에서도 단계통군이 아니라는 것도 나타났다^[63]。하지만, 위에서 언급한 바와 같이 황록조류의 대부분은 드물게 발견되기 때문에, 상세하게 연구된 종은 제한되어 있고, 계통 관계를 반영한 분류 체계의 재구축에는 이르지 못하고 있다 (2023년 현재)。후시나시미도목과 그 외 (트리보네마목의 이름을 사용하고 있다)의 2목으로 나눈 체계도 있지만^[64], 이 체계도 명백히 계통 관계를 반영하고 있지 않다^[47]。

{| class="wikitable"

|-

|'''6'''. 황록조류강의 계통 가설의 예^[65][63]
B = 풍선말목, M = 미스코콕스목, T = 트리보네마목, V = 후시나시미도목

|-

|

{| class="wikitable"

|-

! '''황록조류강'''

|-

|

{| class="wikitable"

|-

! 플레우로클로리데라목

|-

|

|-

! '''황록조류강（협의）'''

|-

|

{| class="wikitable"

|-

! clade C

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| M

|-

|

|}

|-

|

{| class="wikitable"

|-

! clade V

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| V

|-

|

{| class="wikitable"

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| M

|-

! clade B

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| M

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| M

|-

|

|}

|}

|}

|}

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| V

|-

! clade T

|-

|

{| class="wikitable"

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| T

|-

|

|}

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| T

|-

|

|}

|}

|}

|}

|}

|}

|}

|}

|}

{| class="wikitable" style="margin:0 auto"

|'''표 1'''. 황록조류의 분류 체계의 예^{[30][47][66][31][67][69]}

|-

|* '''황록조류강''' ex

• * 플레우로클로리데라목 （이 목은 파에오타무니온조강의 1목으로 제창되었지만^[68], 계통적으로는 아마 황록조류의 자매군이며 (위 그림), 황록조류강으로 분류되는 경우도 있다^[67][69]。）
• **: 단세포 부동성, 푸코산틴을 포함한다.

• * 클로라모에바목
• **: 단세포 편모성。（위에서 언급한 바와 같이, 황록조류강으로의 소속은 의문시되고 있다）

• * 리조클로리스목
• **: 아메바성。（위에서 언급한 바와 같이, 황록조류강으로의 소속은 의문시되고 있다）

• * 헤테로그레에아목 ex
• **: 부동 세포가 한천질로 싸여진 팔메라상 군체를 형성하고, 세포는 편모를 결여하지만 때때로 수축포나 안점을 가진다.

• * 미스코콕스목
• **: 부동성 단세포에서 군체성, 명료한 세포벽을 가진다.

• * 트리보네마목
• **: 사상체.

• * 풍선말목
• **: 다핵 낭상이며 다수의 엽록체를 포함하는 팽윤부와, 거기에서 지중으로 뻗는 무색의 가근부로 이루어진다.

• * 후시나시미도목 &
• **: 선단 성장하는 다핵 낭상의 분지 사상체이며 생식기 등에만 격벽이 형성된다.

참조

_[1] 논문 Heterocontées ou Xanthophycées?
_[2] 서적 The Structure and Reproduction of the Algae. Volume I. Introduction, Chlorophyceae, Xanthophyceae, Chrysophyceae, Bacillariophyceae, Cryptophyceae, Dinophyceae, Chloromonadineae, Euglenineae, Colourless Flagellata Cambridge University Press
_[3] 논문 Über Chlorosaccus eine neue Gattung der Süsswasseralgen
_[4] 논문 Notes on the taxonomy and nomenclature of the algal classes Eustigmatophyceae and Tribophyceae (synonym Xanthophyceae) 1981-02
_[5] 서적 An illustrated Guide to Protozoa Society of Protozoologists
_[6] 서적 Handbook of Protoctista Jones and Bartlett Publishers
_[7] 서적 Plant Taxonomy and Biosystematics Cambridge University Press
_[8] 서적 An Introduction to the Study of Algae https://archive.org/[...] University Press, Cambridge; The Macmillan Company, New York
_[9] 문서
_[10] 논문 Las nuevas clasificaciones de los organismos eucarióticos unicelulares. Protistología versus Protozoología http://repositorio.f[...]
_[11] 서적 Lehrbuch der Protozoenkunde G. Fischer
_[12] 서적 Traité de Zoologie Masson et Cie
_[13] 서적 Protozoology https://archive.org/[...] Prentice-Hall
_[14] 논문 A revised classification of the phylum Protozoa
_[15] 서적 An illustrated Guide to Protozoa Society of Protozoologists
_[16] 서적 Précis de protistologie Lubrecht & Cramer Ltd
_[17] 웹사이트 Xanthophyceae https://www.algaebas[...] National University of Ireland, Galway 2020
_[18] 서적 Seaweeds of the British Isles British Museum (Natural History)
_[19] 논문 Über Chlorosaccus eine neue Gattung der Süsswasseralgen
_[20] 문서 https://www.biodiver[...]
_[21] 논문 Zur Gliederung der Heterokonten (Kieine Beiträge zur Kenntnis unserer Mikroflora 3). https://www.biodiver[...]
_[22] 서적 The Structure and Reproduction of the Algae. Volume I. Introduction, Chlorophyceae. Xanthophyceae, Chrysophyceae, Bacillariophyceae, Cryptophyceae, Dinophyceae, Chloromonadineae, Euglenineae, Colourless Flagellata https://books.google[...] Cambridge University Press
_[23] 서적 Heterokonten http://bibdigital.rj[...] Akad. Verlagsges (1937–1939)
_[24] 서적 The Classification of Lower Organisms https://archive.org/[...] Pacific Books
_[25] 서적 Xanthophyceae Gustav Fischer Verlag
_[26] 논문 Morphological convergence characterizes the evolution of Xanthophyceae (Heterokontophyta): evidence from nuclear SSU rDNA and plastidial rbcL genes https://www.research[...]
_[27] 논문 The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists
_[28] 논문 Phylogeny and taxonomy of Xanthophyceae (Stramenopiles, Chromalveolata) 2009-08
_[29] 논문 The revised classification of eukaryotes 2012-09
_[30] 웹사이트 Xanthophyceae https://www.algaebas[...]
_[31] 서적 藻類学総説 内田老鶴圃
_[32] 논문 Notes on the taxonomy and nomenclature of the algal classes Eustigmatophyceae and Tribophyceae (synonym Xanthophyceae)
_[33] 서적 岩波 生物学辞典 第5版 岩波書店
_[34] 웹사이트 黄緑色藻 https://photosyn.jp/[...] 日本光合成学会 2020-05-12
_[35] 서적 藻類ハンドブック エヌ・ティー・エス
_[36] 서적 バイオディバーシティ・シリーズ (3) 藻類の多様性と系統 裳華房
_[37] 서적 藻類多様性の生物学 内田老鶴圃
_[38] 서적 文部省 学術用語集 植物学編 (増訂版) 丸善
_[39] 서적 植物系統分類の基礎 北隆館
_[40] 서적 Algae Benjamin Cummings
_[41] 서적 The Protistan Cell Surface Springer Vienna
_[42] 간행물 "''Characiopsis'' Borzì belongs to the Eustigmatophyceae"
_[43] 서적 Plant Taxonomy and Biosystematics Cambridge University Press
_[44] 간행물 The chloroplast pigments of the algal classes Eustigmatophyceae and Xanthophyceae. II. Xanthophyceae
_[45] 서적 Handbook of the Protists Springer
_[46] 간행물 Distribution of the mitochondrial deviant genetic code AUA for methionine in heterokont algae
_[47] 서적 Handbook of the Protists Springer
_[48] 서적 Algae: An introduction to phycology Cambridge University Press
_[49] 간행물 Genotypic and phylogenetic diversity of new isolates of terrestrial Xanthophyceae (Stramenopiles) from maritime sandy habitats
_[50] 간행물 Unrecognized diversity and distribution of soil algae from maritime Antarctica (Fildes peninsula, King George Island)
_[51] 간행물 Phylogeny and lipid profiles of snow-algae isolated from Norwegian red-snow microbiomes
_[52] 간행물 FISH labeling reveals a horizontally transferred algal (Vaucheria litorea) nuclear gene on a sea slug (Elysia chlorotica) chromosome
_[53] 간행물 Genome analysis of Elysia chlorotica egg DNA provides no evidence for horizontal gene transfer into the germ line of this kleptoplastic mollusc
_[54] 웹사이트 "''Trypanochloris'' Geitler, 1935" https://www.algaebas[...] 2024-04-11
_[55] 간행물 Cytology and ultrastructure of Chlorarachnion reptans (Chlorarachniophyta divisio nova, Chlorarachniophyceae classis nova)
_[56] 서적 Unravelling the Algae: the Past, Present, and Future of Algal Systematics CRC Press
_[57] 간행물 The taxonomic position of ''Chlamydomyxa labyrinthuloides''
_[58] 간행물 Revisiting the phylogenetic position of ''Synchroma grande''
_[59] 간행물 Observations on the cytology and ultrastructure of the new algal class, Eustigmatophyceae
_[60] 간행물 The chloroplast pigments of the algal classes Eustigmatophyceae and Xanthophyceae. I. Eustigmatophyceae
_[61] 간행물 "''Pseudostaurastrum limneticum'', a eustigmatophycean alga with astigmatic zoospores: morphogenesis, fine structure, pigment composition and taxonomy"
_[62] 간행물 Zoosporogenesis, morphology, ultrastructure, pigment composition, and phylogenetic position of ''Trachydiscus minutus'' (Eustigmatophyceae, Heterokontophyta)
_[63] 간행물 Phylogeny and taxonomy of xanthophyceae (Stramenopiles, Chromalveolata)
_[64] 간행물 Revisions to the classification, nomenclature, and diversity of eukaryotes
_[65] 간행물 Multigene phylogeny, morphological observation and re-examination of the literature lead to the description of the Phaeosacciophyceae classis nova and four new species of the Heterokontophyta SI clade
_[66] 서적 淡水微生物図鑑 原生生物ビジュアルガイドブック 誠文堂新光社
_[67] 서적 岩波 生物学辞典 第5版 岩波書店
_[68] 간행물 Phaeothamniophyceae classis nova: a new lineage of chromophytes based upon photosynthetic pigments, rbcL sequence analysis and ultrastructure
_[69] 서적 Syllabus of plant families. Adolf Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien. Ed. 13. Part 2/1 Borntraeger Science Publishers
_[70] 웹인용 Xanthophyceae http://algaebase.org[...] World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway
_[71] 논문 Higher Level Classification of All Living Organisms 2015
_[72] 논문 Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes https://hal.archives[...] 2016