브라보케라톱스
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1. 개요
브라보케라톱스(Bravoceratops)는 "야생의 뿔 달린 얼굴"이라는 의미를 가진 각룡류 공룡의 한 속이다. 2013년 스티븐 L. 윅과 토마스 M. 레만에 의해 명명되었으며, 모식종은 브라보케라톱스 폴리페무스이다. 브라보케라톱스는 텍사스 빅벤드 국립공원 자벨리나 층에서 발견된 완모식표본 TMM 46015-1만을 통해 알려져 있으며, 카스모사우루스아과에 속한다. 이 공룡은 좁은 주둥이, 긴 프릴, 뿔을 특징으로 하며, 프릴 표면에 중앙 뿔이 있었을 것으로 추정된다. 2020년에는 이 속이 무효라는 주장이 제기되었으나, 2021년 연구를 통해 유효성이 다시 확인되었으며, 코아우일라케라톱스, 시에라케라톱스와 함께 미국 남서부에 고유한 무리의 일원으로 분류되었다.
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| 브라보케라톱스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Bravoceratops |
| 명명자 | 위크 & 리먼, 2013 |
| 모식종 | Bravoceratops polyphemus |
| 모식종 명명자 | 위크 & 리먼, 2013 |
| 지질 시대 | 백악기 후기, |
| 분류 | |
| 상목 | 공룡상목 |
| 목 | †조반목 |
| 미분류 아목 | 각각아목 |
| 하목 | 각룡하목 |
| 과 | 케라톱스과 |
| 아과 | 카스모사우루스아과 |
| 속 | 브라보케라톱스속 |
2. 어원
브라보케라톱스(Bravoceratops)의 속명은 "야생의 뿔 달린 얼굴"이라는 뜻이다. 이는 화석이 발견된 리오그란데강의 멕시코 이름인 "리오 브라보 델 노르테(Rio Bravo del Norte, 북쪽의 야생 강)"의 '브라보'와, 그리스어로 "뿔"을 의미하는 "케라스(κέρας)"와 "얼굴"을 의미하는 "옵스(ὤψ)"를 조합한 것이다.[9] 종명인 폴리페무스(polyphemus)는 그리스 서사시 오디세이아에 등장하는 외눈박이 거인 폴리페무스에서 유래했다. 이는 프릴 표면에 단일 중앙 뿔이 있었을 것이라는 추측과 관련이 있으며, 키클롭스의 눈 위치를 연상시킨다.
브라보케라톱스는 카스모사우루스아과 공룡에게서 보기 드문 독특한 특징 조합을 보인다. 마루뼈 중심선의 융기부는 뒤쪽으로 부채꼴로 펼쳐지며, 중심선 뒤쪽 끝은 움푹 들어가지 않았다. 중심선 끝부분 마루뼈에는 작은 마루뼈뒷돌기(삼각형 골편)가 있고, 그 위쪽에 대칭으로 움푹 들어간 자리가 있는데, 이는 두 번째 마루뼈뒷돌기가 있었음을 시사한다. 이 움푹 들어간 자리는 퀴클롭스의 외눈을 연상시켜 종명 *폴리페무스*가 붙었다.[10]
브라보케라톱스는 카스모사우루스아과에 속하는 공룡으로, 펜타케라톱스와 안키케라톱스보다는 진화했지만, 트리케라톱스보다는 덜 진화된 중간 형태의 특징을 보인다.
3. 특징
브라보케라톱스는 카스모사우루스아과 중 가장 큰 편으로, 후두과 크기는 토로사우루스, 트리케라톱스와 비슷하다. 주둥이는 좁고, 긴 프릴(비늘뼈, 마루뼈)에는 크고 길쭉한 구멍이 있다. 광대뼈 뿔은 길고 견고하며, 눈 위 뿔도 길다. 광대방형골-비늘뼈 접촉면은 두 갈래이다.[10] 뇌머리뼈를 구성하는 뼈도 발견되었는데, 뼈들이 완전히 봉합되었고 뼈에 구멍과 혈관 흔적이 뚜렷하여 성체임을 알 수 있다.
2020년 고생물학자 덴버 W. 파울러와 엘리자베스 A. 프리드먼 파울러는 브라보케라톱스 두정골 중앙 막대가 거꾸로 재구성되어 뚜렷한 특징이 없으므로 ''의문명''으로 보아야 한다고 주장했다.[1] 그러나 2021년 세바스찬 G. 달만 등은 ''시에라케라톱스''를 명명하며 ''브라보케라톱스''를 유효한 속으로 간주하고, 고유 특징과 ''시에라케라톱스''와의 공유 형질을 언급했다.[2]
달만 등의 연구에 따르면, quadrate|방형골영어 앞쪽 jugal|광대뼈영어 근처 플랜지는 ''시에라케라톱스''처럼 크지만, 다른 케라스모사우루스과에서는 작거나 없다. 협골의 작은 뿔인 epijugal|외광대뼈영어는 ''시에라케라톱스''처럼 높이보다 길고 끝이 날카롭다. 두 눈썹 뿔은 압축되어 원뿔형이 아니며, 높이가 넓이보다 크다. 이는 ''시에라케라톱스'', 주디케라톱스가 공유하는 특징이다. 두정골 막대 하부 단면은 ''시에라케라톱스''와 공유하는 D자형이며, 코아우일라케라톱스와 유사하지만 다른 케라스모사우루스과와는 다르다. ''브라보케라톱스''는 큰 눈썹 뿔과 작은 epijugal|외광대뼈영어 뿔을 가졌다는 점에서 ''시에라케라톱스''와 구별된다.[2]
4. 분류
초기 연구에서는 브라보케라톱스가 코아우일라케라톱스와 자매 분류군일 가능성이 제기되었으나, 두 종을 비교할 수 있는 부분이 적어 확실하지 않다. 이후 연구에서는 브라보케라톱스가 아리노케라톱스 및 트리케라톱스족과 관련이 있다는 결과가 나왔지만, 단편적인 화석 자료로 인해 계통 분석에서 제외되기도 했다.
2020년에는 브라보케라톱스가 의문명으로 간주되기도 했으나, 2021년 연구에서 유효한 속으로 재확인되었다. 이 연구에서는 브라보케라톱스가 시에라케라톱스와 공유하는 특징(협골 플랜지, 에피협골 형태, 눈썹 뿔 형태, 두정골 막대 단면 등)을 통해 미국 남서부에 고유한 분류군에 속한다는 것이 밝혀졌다.
4. 1. 계통도
브라보케라톱스는 2013년에 카스모사우루스아과로 분류되었다. 형태적 특징, 층서적 위치, 계통발생학적 분석 결과 등을 종합해 볼 때 카스모사우루스아과의 "중간" 형태라고 할 수 있다. 분석에 따르면 브라보케라톱스는 코아후일라케라톱스의 자매종일 가능성이 있지만, 두 종을 직접 비교할 수 있는 부분이 매우 적어 확실하지 않다. 마루뼈 형태로 보아 브라보케라톱스는 더 원시적인 안키케라톱스 및 펜타케라톱스와 구분된다. 중심선에 위치한 프릴 뒷부분의 마루뼈뒷돌기와 광대방형골-비늘뼈 접합부가 두 갈래로 나뉜 것은 파생형질로 여겨진다. 광대방형골-비늘뼈의 형태는 브라보케라톱스가 더 분화된 카스모사우루스아과인 토로사우루스와 트리케라톱스 분지군과 가깝다는 것을 보여준다.[10][11]
두개골의 특징(중심선 마루뼈뒷돌기, 구멍 있는 큰 프릴, 뿔심 방향, 커다란 광대뼈 뿔 등)은 북부 및 남부 카스모사우루스아과의 중간 형태에 해당한다. 따라서 위크와 레만은 카스모사우루스아과의 진화가 하위개체군과 비슷하게 진행되었으며, 북아메리카 카스모사우루스류 공룡들이 "토착성"을 지닌 두 개체군으로 나뉘는 것은 아니라고 주장했다.[10]
롱리치의 2015년 연구에서는 펜타케라톱스의 새 종을 명명하고 카스모사우루스아과의 거의 모든 종을 분석에 포함했다. 아래는 그 연구 결과를 따른 분지도이다.[12]
원래 두 개의 자폐형질(고유한 파생형질)이 제안되었다. 첫째, 정중 parietal영어 막대(프릴의 큰 구멍 사이 중앙을 따라 내려옴)는 중간 길이에서 부채꼴 모양으로 뒤로 퍼지고 뒤쪽 가장자리가 꼬이거나 만입되지 않는다. 둘째, 막대 윗면은 정중선에서 대칭적인 함몰로 움푹 들어갔다. 이 움푹 들어간 부분은 거꾸로 된 물방울 모양이며, 외눈박이 거인의 눈과 닮아 종명을 결정하게 되었고, 폴리페모스와의 연관성을 시사한다. 저자들은 그것이 화석에서 보존되지 않은 에피두정골(작은 뿔)의 기저부를 형성한다고 가정했다.[3]
2020년, 고생물학자 덴버 W. 파울러와 엘리자베스 A. 프리드먼 파울러는 표본의 두정골 중앙 막대가 거꾸로 재구성되었으며, 따라서 이 속은 케라스모사우루스과 내에서 구별되는 특징이 없으므로 ''의문명'' 또는 무효한 속이라고 제안했다.[1] 그러나 여러 저자들은 이 속을 유효하다고 간주했으며, 달만 외(2021)는 케라스모사우루스과의 남서부 분지에 포함시켰다.
파울러와 프리드먼-파울러와 달리, 세바스찬 G. 달만과 동료들은 2021년 논문에서 관련 속인 시에라케라톱스를 명명하면서 ''브라보케라톱스''를 유효한 것으로 취급하며, 고유한 특징과 이 속과 ''시에라케라톱스''에만 해당하는 특징을 모두 언급했다. squamosal영어 앞쪽의 jugal영어에 가까운 플랜지는 ''시에라케라톱스''와 같이 크지만 다른 케라스모사우루스과에서는 작거나 존재하지 않는다. 협골의 작은 뿔인 에피협골은 ''시에라케라톱스''처럼 높이보다 길고 끝이 날카로우며, 다른 파생된 케라스모사우루스과와는 다르다. 두 눈썹 뿔은 압축되어 원뿔형이 아닌 높이가 넓이보다 크며, 이는 ''시에라케라톱스''와 멀리 관련된 ''주디케라톱스''와 공유하는 특징이다. 두정골 막대의 하부 막대의 단면은 ''시에라케라톱스''와 공유하는 D자 모양이며, ''코아우일라케라톱스''와 유사하지만 동일하지는 않지만 다른 케라스모사우루스과와는 다르다. ''브라보케라톱스''는 엄청난 눈썹 뿔이 없다는 점에서 ''코아우일라케라톱스''와 구별되며, 더 큰 눈썹 뿔과 더 작은 에피협골 뿔을 가지고 있다는 점에서 ''시에라케라톱스''와 구별된다.[2]
''브라보케라톱스''(Bravoceratops)는 카스모사우루스아과(Chasmosaurinae)에 속한다. 이 공룡은 카스모사우루스아과에서 "중간" 형태에 속한다. ''펜타케라톱스''(Pentaceratops) 및 ''안키케라톱스''(Anchiceratops)와 같은 속들과 함께, ''카스모사우루스''(Chasmosaurus)와 같은 형태보다 뚜렷하게 파생된("진화된") 형태이지만, 분류군(taxon)인 ''트리케라톱스''(Triceratops)와 같은 분류군보다는 덜 진화된 형태였다. 이 공룡의 계통 분석 위치는, 이 분류군을 처음 명명한 Wick와 Lehman (2013)에 의해 수행되었다. 그 결과 ''브라보케라톱스''(Bravoceratops)가 ''코아우일라케라톱스''(Coahuilaceratops)의 자매 분류군일 수 있다는 것이 밝혀졌다 (이 관계는 나중에 Dalman et al., 2021에 의해 뒷받침되었다). 이전 연구의 수정되지 않은 형질을 사용한 첫 번째 분석에서는 이 쌍이 상대적으로 기본형으로 나타났다. 두 번째 분석에서는 두 개의 형질을 추가하여 ''브라보케라톱스''(Bravoceratops)를 상대적으로 파생된 분류군으로 확인했다. 두 위치 모두 다소 직관적이지 않은 것으로 간주되었다. 몇몇 파생된 형질은 기본 위치의 분류군에게는 이상할 것이지만, 이 속은 더 파생된 위치가 정확하다면 진화적 역전이 필요할 원시 형질도 가지고 있었다. 그럼에도 불구하고, 더 파생된 배치가 다소 더 가능성이 높은 것으로 간주되었다.
이후 연구에서는, ''브라보케라톱스''(Bravoceratops)가 ''아리노케라톱스''(Arrhinoceratops) 및 트리케라톱스족(Triceratopsini)과 관련되어 있음을 보여주는 계통수를 발견했다. 그러나 ''브라보케라톱스''(Bravoceratops)의 단편적인 특성으로 인해, 이 공룡은 일반적으로 계통 분석에서 제거되었는데, 이는 일종의 와일드카드 분류군(불안정하고 좋지 않은 결과를 초래한다는 의미)이었기 때문이다.[4][5][6] Fowler와 Freedman Fowler (2020)는 ''브라보케라톱스''(Bravoceratops)를 더 기본 위치에서 복원했으며, Wick와 Lehman (2013)과 유사하게 ''펜타케라톱스''(Pentaceratops)와 가깝고, 다시 한 번 ''코아우일라케라톱스''(Coahuilaceratops)의 자매 분류군으로 나타났다. 그러나 그들은 또한 이 분류군이 무효라는 근거 없는 결론 때문에 분석에서 제거하기로 결정했다.[1] 그러나 Dalman et al. (2021)은 이 속을 설득력 있게 검증했다. 그들은 ''브라보케라톱스''(Bravoceratops)가 동일한 시대와 지역의 다른 카스모사우루스아과와 여러 형태학적 특성을 공유한다는 것을 입증했다. 그 결과, ''브라보케라톱스''(Bravoceratops)는 미국 남서부에 고유한 한 무리의 일원인 것으로 결정되었다. 자매 분류군으로는 멕시코의 ''코아우일라케라톱스''(Coahuilaceratops)와 뉴멕시코의 ''시에라케라톱스''(Sierraceratops)가 있다.[2]
5. 고생태학
브라보케라톱스는 빅벤드 국립공원 내 하벨리나 층의 가장 아래쪽 암석에서 발견되었다. 각룡류 화석은 이 지층에서 흔하지 않기 때문에, ''브라보케라톱스''의 발견은 이 그룹의 다양성을 이해하는 데 중요한 자료가 된다. 발견된 뼈 조각들은 10제곱미터 면적에 걸쳐 무질서하게 흩어져 있었고, 큰 뼈 조각에서는 침식의 흔적이 나타났다. 이 지역은 강의 잔류 퇴적물로 추정되며, 가장 내구성이 강한 부분만 화석으로 보존될 수 있었을 것으로 보인다.[3]
5. 1. 발견지
브라보케라톱스 폴리페무스의 모식표본인 TMM 461015-1은 텍사스 빅벤드 국립공원 자벨리나 층의 최하부에 해당하는 히피워크 지역에서 발견되었다. 표본은 백악기 후기 마스트리흐트절 초기, 약 7000만년 전에 퇴적된 모래가 많은 역암층에서 발굴되었다.[13] 표본은 텍사스주 오스틴에 위치한 텍사스 메모리얼 박물관에 소장되어 있다.''브라보케라톱스''는 단일 표본인 정형 표본 TMM 46015-1만 알려져 있으며, 텍사스 기념 박물관(오스틴, 텍사스)에 소장되어 있다. 이 표본은 빅벤드 국립공원 내 하벨리나 층의 가장 아래쪽 암석에서 발견되었으며, 히피워크 지질 지점에서 모래질 역암 퇴적물에서 발견되었다. 이 동물은 약 7천만 년 전 백악기 후기 캄파니아절 또는 초기 마스트리히트절 지질 시대에 살았을 것이다.[3]
5. 2. 동물군 및 서식지
브라보케라톱스는 빅벤드 국립공원 내 하벨리나 층의 가장 아래쪽 암석에서 발견되었으며, 약 7천만 년 전 백악기 후기 캄파니아절 또는 초기 마스트리히트절 지질 시대에 살았던 것으로 추정된다.[3] 자벨리나 층의 환경은 하천 범람원으로, 가장 가까운 해안으로부터 수백 킬로미터 정도 내륙으로 들어온 위치였다.[14]
6. 화석화 과정
완모식표본 두개골의 여러 부분은 화석화되기 전에 완전히 분리되어 약 10m2 정도의 영역에 흩어져 있었다. 뿔과 같이 더 견고한 부분들은 풍화와 침식 흔적을 보였다. 두개골은 묻히기 전 일정 기간 동안 노출되었던 것으로 보인다. 발견된 두개골은 강물에 의해 이동된 흔적은 있지만, 그 외에는 보존 상태가 매우 좋았다.[3]
참조
[1]
논문
Transitional evolutionary forms in chasmosaurine ceratopsid dinosaurs: evidence from the Campanian of New Mexico
2020
[2]
논문
Sierraceratops turneri, a new chasmosaurine ceratopsid from the Hall Lake Formation (Upper Cretaceous) of south-central New Mexico
https://www.scienced[...]
2021-09-29
[3]
논문
A new ceratopsian dinosaur from the Javelina Formation (Maastrichtian) of West Texas and implications for chasmosaurine phylogeny
[4]
논문
A reassessment of the horned dinosaur Judiceratops tigris (Ornithischia: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous (Campanian) of Montana, USA
https://pubs.geoscie[...]
[5]
논문
A Re-Evaluation of the Chasmosaurine Ceratopsid Genus Chasmosaurus (Dinosauria: Ornithischia) from the Upper Cretaceous (Campanian) Dinosaur Park Formation of Western Canada
[6]
논문
New information on the rare horned dinosaur Arrhinoceratops brachyops (Ornithischia: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous of Alberta, Canada
https://www.nrcresea[...]
[7]
논문
A new ceratopsian dinosaur from the Javelina Formation (Maastrichtian) of West Texas and implications for chasmosaurine phylogeny
[8]
서적
"[[A Greek-English Lexicon]] (Abridged Edition)"
Oxford University Press
[9]
서적
"[[A Greek-English Lexicon]] (Abridged Edition)"
Oxford University Press
[10]
doi
[11]
간행물
"Cranial osteology and phylogenetic relationships of the chasmosaurine ceratopsid ''Torosaurus latus''"
Indiana University Press, Bloomington
2007
[12]
doi
[13]
문서
Bone histology of the sauropod dinosaur Alamosaurus sanjuanensis from the Javelina Formation, Big Bend National Park, Texas.
2005
[14]
문서
Big Bend Field Trip Guidebook. Society of Vertebrate Paleontology, 67th Annual Meeting, Field Trip Guidebook
2007
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