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토로사우루스

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목차

1. 개요

토로사우루스는 백악기 후기에 살았던 각룡류 공룡의 한 속으로, 1891년 오트니엘 찰스 마쉬에 의해 명명되었다. 토로사우루스는 긴 프릴에 구멍이 뚫린 특징을 가지며, 현재까지 T. latus와 T. utahensis 두 종이 확인되었다. 토로사우루스는 트리케라톱스와 밀접한 관계를 가지며, 일부 학자들은 토로사우루스가 트리케라톱스의 성체 형태라고 주장하지만, 이에 대한 논쟁이 지속되고 있다. 토로사우루스는 초식 공룡으로, 턱 구조를 통해 질긴 식물을 섭취했을 것으로 추정된다.

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토로사우루스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
덴버 자연 과학 박물관에 있는
덴버 자연 과학 박물관에 있는 "Tiny" 표본
학명Torosaurus
명명자마쉬, 1891년
모식종†Torosaurus latus
모식종 명명자마쉬, 1891년
기타 종†T. utahensis? (길모어, 1946) 로슨, 1976
동의어아르히노케라톱스? utahensis 길모어, 1946
몸길이2.77 m
구글 지도 검색어Torosaurus
생물학적 분류
상목공룡상목
목조반목
랭크 없음각룡류
아목주식두아목
하목각룡하목
과케라톱스과
아과카스모사우루스아과
족트리케라톱스족
속토로사우루스속
고생물학적 정보
화석 범위후기 백악기 (마스트리흐트절), 68~66백만년 전

2. 발견과 종

1891년, 트리케라톱스가 명명된 지 2년 후, 와이오밍주 남동부 니오브라라 군에서 존 벨 해처가 긴 프릴에 구멍이 있는 한 쌍의 각룡류 두개골을 발견했다. 해처를 고용했던 고생물학자 오스니엘 찰스 마시는 이 두개골을 토대로 '''토로사우루스'''라는 속명을 지었다.[77]

마시의 ''T. latus'' 와 그 동의어 ''T. gladius''의 일러스트


현재까지 확인된 토로사우루스 종은 다음과 같다.

종명명자특징
T. latusMarsh, 1891 (모식종)라투스는 "넓다"는 의미로 프릴의 형태를 가리킨다.
T. utahensisLawson, 1976유타주에서 발견되었다.



''T. gladius''는 ''T. latus'' 의 이명으로 간주된다. ''T. gladius''는 라틴어로 "칼"을 의미하며, 인상골의 길쭉한 모양을 가리킨다.

''T. latus'' 의 완모식표본은 '''YPM 1830'''이고, ''T. gladius'' 의 완모식표본은 YPM 1831이다. 두 표본 모두 마스트리흐트절의 랜스 층에서 발견되었다. 그 이후 와이오밍주, 몬태나주, 사우스다코타주, 노스다코타주, 콜로라도주, 유타주, 그리고 서스캐처원주 등에서 비슷한 표본들이 발견되어 토로사우루스로 분류되었다.

확실하게 분류가 가능한 표본들은 다음과 같다.


  • ANSP 15192는 에드윈 해리스 콜버트가 1944년에 사우스다코타주에서 발견한 작은 개체이다.[79]
  • MPM VP6841은 두개골 일부로 현재는 밀워키에 전시되어 있다.
  • SMM P97.6.1은 주둥이가 없는 두개골이다.
  • 헬 크리크 층에서 발견된 두 개의 두개골 일부는 2002년에 보고되었고, MOR 981은 1998년에, MOR 1122는 2001년에 발견되었다.[80]


텍사스주의 빅 벤드 국립공원 지역과 뉴멕시코주의 샌후안 분지에서 토로사우루스라고 분류될 가능성이 있는 단편적인 화석들이 발견되었다.[81] 고생물학자들은 토로사우루스의 화석은 흔하지 않으며, 트리케라톱스가 훨씬 풍부한 편이라고 언급하고 있다.

토로사우루스 우타헨시스 (''Torosaurus utahensis'')는 찰스 휘트니 길모어가 1946년에 원래 아르히노케라톱스 우타헨시스 로 보고했고, 표본인 USNM 15583는 유타주의 에머리 카운티에서 발견된 프릴 조각이다.[82] 1976년에 더글라스 로슨이 이것을 토로사우루스 우타헨시스로 재명명하였다.[83] 로버트 설리번과 동료들의 2005년 연구에서는 이것을 토로사우루스 우타헨시스로 보았고, ''T. latus'' 보다 조금 더 오래된 것으로 간주하였다.[84] 2008년에 레베카 헌트가 이 종으로 분류될 수 있는 추가 표본을 상당량 보고하였다.[99] 그러나 후속 연구에서 이 표본들이 아르히노케라톱스이거나, 혹은 새로운 속일 가능성이 제기되었다.[92]

2. 1. 발견

트리케라톱스가 명명된 지 2년 후인 1891년, 와이오밍주 니오브라라 군에서 존 벨 해처가 긴 프릴에 구멍이 있는 각룡류 두개골 한 쌍을 발견했다. 해처를 고용했던 고생물학자 오스니엘 찰스 마시는 이 공룡에게 토로사우루스라는 속명을 지었다.[9]

토로사우루스라는 이름은 종종 라틴어 명사 ''taurus''(타우루스)나 스페인어 "토로"에서 유래한 "황소 도마뱀"으로 오인되지만, "구멍을 뚫다"라는 뜻의 고대 그리스어 동사 τορέω|토레오grc에서 유래했을 가능성이 훨씬 높다.[10] 이는 토로사우루스의 이름이 길쭉한 프릴에 있는 구멍을 가리킨다는 것을 의미하며, 트리케라톱스의 프릴에는 구멍이 없기 때문에 토로사우루스와 트리케라톱스를 구분하는 특징으로 사용된다. 마쉬는 원래 논문에서 이름의 유래를 명확하게 설명하지 않았기 때문에 혼란이 발생했다.

현재까지 두 종의 토로사우루스가 확인되었다.

  • ''T. 라투스'' (''T. latus'') (모식종). 라투스는 라틴어로 "넓은"을 의미하며 프릴의 형태를 가리킨다.
  • ''T. 유타헨시스'' (''T. utahensis'') Lawson, 1976


''T. 글라디우스''(T. gladius)는 ''T. 라투스''의 이명으로 간주된다. 글라디우스는 라틴어로 "칼"을 의미하며, 비늘뼈의 길쭉한 형태를 가리킨다.

''T. 라투스''의 완모식표본은 '''YPM 1830'''으로 두개골 일부이다. ''T. 글라디우스''의 완모식표본은 YPM 1831로 더 큰 두개골이다. 두 표본 모두 마스트리흐트절의 랜스 층에서 발견되었다. 이후 와이오밍 주, 몬태나 주, 사우스다코타 주, 노스다코타 주, 콜로라도 주, 유타 주, 서스캐처원 주 등에서 비슷한 표본들이 발견되어 토로사우루스로 분류되었다.

확실하게 분류 가능한 표본들은 다음과 같다.

  • ANSP 15192: 에드윈 해리스 콜버트가 1944년에 사우스다코타 주에서 발견한 작은 개체.[11]
  • MPM VP6841: 현재 밀워키에 전시되어 있는 두개골 일부.
  • SMM P97.6.1: 주둥이가 없는 두개골.
  • MOR 981: 1998년에 발견된 두개골 일부.
  • MOR 1122: 2001년에 발견된 두개골 일부.[12] (2002년에 MOR 981과 MOR 1122, 두 개의 두개골 일부가 헬 크릭 층에서 발견되었다고 보고됨)


텍사스 주의 빅 벤드 국립공원과 뉴멕시코 주의 산후안 분지에서 토로사우루스로 분류될 가능성이 있는 단편적인 화석들이 발견되었다.[13] 그러나 토로사우루스 표본은 상대적으로 드물고 트리케라톱스 표본이 훨씬 풍부하다고 한다.

''토로사우루스 유타헨시스''(''Torosaurus utahensis'')는 찰스 휘트니 길모어가 1946년에 아리노케라톱스 우타헨시스(''Arrhinoceratops utahensis'')로 처음 보고했으며, 표본 USNM 15583은 유타 주 에머리 카운티에서 발견된 프릴 조각이다.[14] 1976년에 더글러스 로슨이 토로사우루스 우타헨시스로 재명명하였다.[15] 로버트 설리번과 동료들의 2005년 연구에서는 ''T. 유타헨시스''를 토로사우루스 우타헨시스로 보고, ''T. 라투스''보다 조금 더 오래된 것으로 간주하였다.[16] 2008년 레베카 헌트는 이 종으로 분류될 수 있는 추가 표본을 상당량 보고하였다.[33] 그러나 후속 연구에서 이 표본들이 아르히노케라톱스이거나, 혹은 새로운 속일 가능성이 제기되었다.[26]

2. 2. 종

종명명자 및 연도비고
T. latus(모식종)라투스는 라틴어로 "넓은"을 의미하며 프릴을 가리킨다.
T. utahensisLawson, 1976유타주에서 발견되었다.
T. latus의 동물이명으로 간주되는 종
T. gladius글라디우스는 라틴어로 "검"을 의미하며, 인상골의 길쭉한 모양을 가리킨다.


2. 3. 표본

1891년, 트리케라톱스가 명명된 지 2년 후, 와이오밍주 남동부 니오브라라 군에서 존 벨 해처가 긴 프릴에 구멍이 있는 한 쌍의 각룡류 두개골을 발견했다. 해처를 고용했던 고생물학자 오트니엘 찰스 마쉬는 이 두개골을 토대로 '''토로사우루스'''라는 속명을 지었다.[77]

현재까지 확인된 토로사우루스 종은 다음과 같다.

종명명자특징
T. latusMarsh, 1891 (모식종)라투스는 "넓다"는 의미로 프릴의 형태를 가리킨다.
T. utahensisLawson, 1976



''T. gladius'' 종은 ''T. latus'' 의 이명으로 간주된다. ''T. gladius''는 라틴어로 "칼"을 의미하며, 비늘뼈의 긴 형태를 가리킨다.

''T. latus'' 의 완모식표본은 '''YPM 1830'''으로 두개골 일부로 구성되어 있다. ''T. gladius'' 의 완모식표본은 YPM 1831 로 더 큰 두개골이다. 두 표본 모두 마스트리흐트절의 랜스 층에서 발견되었다. 그 이후 비슷한 표본들이 와이오밍주, 몬태나주, 사우스다코타주, 노스다코타주, 콜로라도주, 유타주, 그리고 서스캐처원주 등에서 발견되어 토로사우루스로 분류되었다.

확실하게 분류가 가능한 표본들은 다음과 같다.


  • ANSP 15192는 에드윈 해리스 콜버트가 1944년에 사우스다코타주에서 발견한 작은 개체이다.[79]
  • MPM VP6841 은 두개골 일부로 현재는 밀워키에 전시되어 있다.
  • SMM P97.6.1 은 주둥이가 없는 두개골이다.
  • 헬 크리크 층에서 발견된 두 개의 두개골 일부는 2002년에 보고되었고, MOR 981 은 1998년에, MOR 1122는 2001년에 발견되었다.[80]

토로사우루스라고 분류될 가능성이 있는 단편적인 화석들이 텍사스주의 빅 벤드 국립공원 지역과 뉴멕시코주의 샌후안 분지에서 발견되었다.[81]

토로사우루스 표본은 상대적으로 드물고 트리케라톱스가 훨씬 풍부한 편이라고 한다.

토로사우루스 우타헨시스 (''Torosaurus utahensis'')는 찰스 휘트니 길모어가 1946년에 원래 아르히노케라톱스 우타헨시스 로 보고했고, 표본인 USNM 15583는 유타주의 에머리 카운티에서 발견된 프릴 조각으로 구성되어 있다.[82] 1976년에 더글라스 로슨이 이것을 토로사우루스 우타헨시스로 재명명하였다.[83] 로버트 설리번과 동료들의 2005년 연구에서는 이것을 토로사우루스 우타헨시스로 보았고, ''T. latus'' 보다 조금 더 오래된 것으로 간주하였다.[84] 2008년에 레베카 헌트가 이 종으로 분류될 수 있는 추가 표본을 상당량 보고하였다.[99]

3. 특징

토로사우루스는 몸집이 매우 컸으며, 최대 몸길이는 9m, 몸무게는 6ton에 달했을 것으로 추정된다. 특히 프릴이 길쭉하여 두개골이 매우 컸는데, 리처드 스완 럴은 YPM 1831 표본의 두개골 길이를 2.57m로 추정하기도 했다.[86] 이는 육상 동물 중 가장 긴 두개골 중 하나로 여겨진다. 2006년 앤드루 파키는 MOR 1122 (2.52m)와 MOR 981 (2.77m) 두개골을 보고하며, 토로사우루스의 두개골이 매우 길다는 것을 다시 한번 보여주었다.[90]

''T. latus'' 복원도


사람과의 크기 비교


MOR 1122 표본


골격 마운트 (MPM VP6841), 밀워키


2006년 파키는 토로사우루스의 특징을 다음과 같이 정리했다.[90]

  • 프릴이 두개골의 다른 부분에 비해 매우 길다.
  • 프릴 뒤쪽 가장자리에 10개 이상의 삼각형 골판 (마루뼈뒷돌기)이 있다.
  • 정중선에는 마루뼈뒷돌기가 없다.
  • 마루뼈-비늘뼈 경계에 걸쳐 있는 골편이 없다.
  • 마루뼈는 얇고, 둥글거나 타원형의 구멍이 뚫려 있다.
  • 마루뼈의 너비는 길이보다 20% 정도 넓다.


토로사우루스의 표본들은 뿔의 형태와 위치, 프릴의 모양 등에서 상당한 변이를 보인다. 눈 위의 뿔은 크고 앞으로 휘어져 있거나(MOR 981), 짧고 곧을(MOR 1122, ANSP 15191) 수 있다. 뿔의 위치 또한 눈 바로 위, 혹은 눈확의 뒤쪽 가장자리에 위치하는 등 차이가 있다. 코뿔 역시 곧거나 낮은 돌출부 형태로 나타나는 등 다양한 모습을 보인다. 프릴은 뒤쪽이 위로 휘어 있거나(ANSP 15192, YPM 1830), 거의 평평한(YPM 1831) 형태를 띤다.

4. 분류

토로사우루스는 1891년 마쉬에 의해 각룡류 케라톱스과로 분류되었다.[77] 각룡류는 앵무새같은 부리를 가진 초식성 공룡 무리로 쥐라기와 백악기에 북아메리카와 아시아에서 번성했다.

긴 프릴을 가진 토로사우루스는 전통적으로 카스모사우루스아과로 분류되어 왔다. 토로사우루스는 안키케라톱스 혹은 아르히노케라톱스의 후손들로 이루어진 계통에서 뒤늦게 나타난 일원으로 간주되었다. 따라서 1980년대에는 짧은 프릴 때문에 켄트로사우루스아과로 분류되어온 트리케라톱스와는 다른 계통으로 생각되었다. 하지만 1990년대에 분지학적 분석에서 이 둘이 모두 카스모사우루스아과에 속하는 것으로 나타났다. 최근의 분석들은 모두 토로사우루스와 트리케라톱스가 가까운 관계라는 것을 보여주고 있다.[90][89]

2010년 샘슨 외(Sampson et al.)의 계통 분석을 기반으로 한 각룡류의 분기도는 다음과 같다.[23]

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5. 트리케라톱스와의 관계 논쟁

마스트리흐트절 후기 라라미디아 대륙에는 트리케라톱스와 토로사우루스라는 두 종류의 카스모사우루스아과 공룡이 같은 서식지에 살았다. 이들은 프릴의 형태를 제외하면 거의 차이가 없었다. 특히 트리케라톱스는 다른 카스모사우루스아과 공룡들과 달리 성체가 되어서도 짧은 비늘뼈를 유지하는 등 어린 시절의 특징을 간직하고 있었는데, 이는 유형진화(paedomorphosis)의 예로 여겨진다.[91]

2009년, 존 스카넬라는 몬태나 주 헬크릭 층에서 공룡의 개체발생을 연구하면서 토로사우루스가 사실은 완전히 성장한 트리케라톱스이며, 따라서 토로사우루스는 트리케라톱스의 동물이명이라는 가설을 제시했다.[91]

"토로형" 가설에 따르면 트리케라톱스 아성체 (A)의 프릴이 길어지고 구멍이 생겨 토로사우루스 (B) 가 되었을 것이다


마지막 성장단계에서는 납작하고 거대한 프릴을 볼 수 있었을 것이다


2010년, 스카넬라와 잭 호너는 헬크릭 층에서 발견된 38개의 두개골 표본(트리케라톱스 29개, 토로사우루스 9개)을 연구하여 토로사우루스가 트리케라톱스의 성체 형태라는 결론을 뒷받침했다.[92] 이들은 각룡류 두개골의 프릴이 시간이 지나면서 형태를 바꿀 수 있는 화생골(metaplastic bone)로 이루어져 있다는 점에 주목했다. 또한, 트리케라톱스 두개골의 약 50%가 토로사우루스에서 구멍이 발견되는 위치에 얇은 뼈 부위를 가지고 있다는 사실을 발견했는데, 이는 프릴이 길어지면서 무게를 줄이기 위한 적응으로 해석되었다.[93][94]

그러나 이러한 주장에 대한 반론도 만만치 않았다. 2011년 앤드류 파키와 2012년 니콜라스 롱리치는 스카넬라와 호너의 가설에 의문을 제기했다. 파키는 네도케라톱스가 트리케라톱스와 토로사우루스 사이의 중간 형태가 아니라 독립된 속이며, 병에 걸린 개체라고 주장했다.[95] 롱리치는 반증가능성 원리를 적용하여 "토로형" 가설을 검증한 결과, 세 가지 예측 중 두 가지가 가설과 일치하지 않는다는 결론을 내렸다.[73]

ANSP 15192 표본은 롱리치에 따르면 이제 막 성체가 된 암컷이라고 한다


두개골과 비늘뼈에 대한 주성분분석 및 선형회귀분석 결과, 토로사우루스는 트리케라톱스와 다른 형태공간을 차지한다


2013년 파키와 레오나르도 마이오리노는 형태측정학 연구를 통해 토로사우루스와 트리케라톱스가 별개의 분류군이라는 결론을 다시 한번 확인했다.[98]

토로사우루스 라투스 표본이 트리케라톱스 성숙 과정의 "토로형" 단계라는 가설은 또 다른 토로사우루스 종인 토로사우루스 우타헨시스에 대한 의문도 제기했지만, 이 문제는 표본 부족으로 인해 아직 해결되지 않았다.[99]

''트리케라톱스''의 골격 표본, 전통적으로 ''토로사우루스''와는 다른 속으로 간주됨


2009년부터 ''토로사우루스''가 ''트리케라톱스''와 동일할 가능성에 대한 논쟁이 이어져 왔다. 마스트리히트절의 라라미디아에서 이들은 동일한 서식지를 공유했으며 프릴 형태 외에는 뚜렷한 차이가 없었다. 스캔넬라는 ''트리케라톱스''와 ''토로사우루스''가 단일 속의 성장 단계라는 가설을 제시하며, ''토로사우루스'' 표본은 ''트리케라톱스''의 완전히 성숙한 개체이고, ''토로사우루스''는 ''트리케라톱스''의 주니어 동의어가 될 것이라고 주장했다.[25]

2010년, 스캔넬라와 잭 호너는 헬 크릭 지층의 두개골 표본 연구를 통해 ''토로사우루스''가 ''트리케라톱스''의 성숙한 형태라고 결론지었다.[26] 이들은 각룡류 두개골 프릴이 형태가변성 뼈로 구성되어 있으며, 아성체 ''트리케라톱스'' 두개골의 약 50%가 프릴에 얇은 영역을 가지고 있어 무게를 줄이기 위해 발달한 것이라고 주장했다.[27][28]

그러나 스캔넬라와 호너는 모든 데이터를 쉽게 설명할 수 없다는 것을 인정하고 보조 가설을 제시했다. ''토로사우루스'' 화석이 드문 이유는 아성체 사망률과 고지대 서식, ''토로사우루스'' 표본의 크기 범위는 뼈 구조와 개체 변이, 두정골 구멍의 형태는 네도케라톱스를 중간 형태로, 프릴 가장자리 골피 수는 성숙 과정에서 증가한다고 설명했다.[26]

하지만 스캔넬라와 호너의 결론은 반박되었다. 2011년 파르케는 ''네도케라톱스 해치리''를 자체 속의 늙거나 병든 개체로 재기술하며, 프릴 구멍 주변이 두꺼운 부풀림으로 둘러싸여 있고, 각룡류에서 프릴이 자랄 때 에피두정골 수가 증가하지 않으며, 프릴 구멍 형성은 나이와 관련이 없다고 지적했다.[29]

같은 해 스캔넬라와 호너는 파르케의 비판에 응답하며, ''네도케라톱스''가 병든 ''트리케라톱스'' 개체일 가능성이 높고, 늙은 개체의 골피 침식으로 골피 수가 늘어날 수 있으며, ''토로사우루스 라투스'' 표본이 유형분화 과정에서 ''트리케라톱스'' 진화 초기 단계를 나타낼 수 있다고 주장했다.[30]

2012년 롱리치는 반증 가능성 원리를 적용하여 "토로모프" 가설을 조사했다. 그는 세 가지 예측을 제시했는데, 첫째는 화석 위치, 둘째는 성체 여부, 셋째는 중간 형태 존재였다. 롱리치는 첫 번째 예측은 가설을 확증하지만, 두 번째와 세 번째 예측은 가설을 반증한다고 결론지었다.[5] 또한, 에피파리에탈 수, 인두골 형태, 상대성장 등 추가 반론을 제시했다.[5]

2013년 파르케와 레오나르도 마이오리노는 형태계측 연구를 통해 ''토로사우루스''와 ''트리케라톱스''가 별개의 분류군이라고 결론지었다.[32] ''토로사우루스 라투스'' 표본이 ''트리케라톱스'' 성숙 단계라는 가설은 ''토로사우루스 유타헨시스''에 대한 의문을 제기했지만, 표본 부족으로 해결되지 않았다.[33]

2022년, 몰론 등은 캐나다 프렌치맨 지층과 스코라드 지층에서 발견된 두 개의 표본이 아성체이며 ''토로사우루스''에 속할 수 있다고 주장했다.

5. 1. 동물이명 가설

마스트리흐트절 라라미디아 대륙에서 같은 서식지를 공유하며 가까운 관계였던 카스모사우루스아과의 두 속은 프릴 형태에서만 뚜렷한 차이를 보였다. 어린 토로사우루스는 발견되지 않았지만, 어린 트리케라톱스는 많이 발견되었다. 트리케라톱스는 성체가 되어도 짧은 비늘뼈 등 어린 시절의 특징을 유지하여 유형진화(paedomorphosis)의 예를 보여준다는 점에서 다른 카스모사우루스아과 공룡들과 구별된다.[91] 2009년, 존 스카넬라는 몬태나 주 헬크릭 층에서 공룡의 개체발생을 연구하면서 트리케라톱스와 토로사우루스가 같은 속의 서로 다른 성장 단계라는 가설을 제시했다. 즉, 토로사우루스 표본은 완전히 성장한 트리케라톱스 개체라는 것이다. 이 경우 토로사우루스는 트리케라톱스의 동물이명이 되며, 트리케라톱스가 우선권을 갖는다.[91]

2010년, 스카넬라와 잭 호너(몬태나 주립 대학)는 헬크릭 층에서 발견된 트리케라톱스 두개골 29개와 토로사우루스 두개골 9개를 포함한 38개 두개골 표본의 성장 패턴을 연구하여 논문을 발표했다. 이들은 토로사우루스가 트리케라톱스의 성체 형태라고 결론내렸다.[92] 호너는 각룡류 두개골 프릴이 화생골(metaplastic bone)로 이루어져 시간이 지나면서 길어지거나 짧아질 수 있고, 늘어나거나 기존 뼈조직을 재흡수하여 새로운 형태를 만들 수 있다는 점을 강조했다. 트리케라톱스 두개골에서도 상당한 변화가 관찰되는데, "어릴 때는 뿔이 뒤로 굽어 있다가 성체가 되면 앞으로 휘어진다"고 호너는 설명했다. 아성체 트리케라톱스 두개골의 약 50%는 토로사우루스에서 구멍이 있을 위치에 과립상 뼈로 둘러싸인 얇은 부위 두 개를 가지고 있었다. 이는 트리케라톱스가 성숙하면서 프릴이 길어질 때 무게를 줄이기 위한 것으로 보인다. 호너는 알려진 공룡 종들 중 많은 경우가 실제로는 다른 종의 성장 단계일 수 있다는 주장을 펼쳤다.[93][94] 나이 든 트리케라톱스는 프릴이 길어지고 납작해지며 뒤쪽 가장자리가 넓어졌을 것이고, 동시에 마루뼈에 "구멍"이 생겨 전형적인 카스모사우루스아과의 프릴 형태가 만들어졌을 것이다.[92]

스카넬라와 호너는 이 가설이 모든 자료를 완벽하게 설명하지 못한다는 점을 인정하고 보조가설을 제시했다. 토로사우루스가 트리케라톱스의 최종 성숙 단계인 "토로형"이라면 토로사우루스 화석이 흔해야 하는데 실제로는 그렇지 않다는 점이 문제였다. 이들은 높은 아성체 사망률과 나이 든 개체가 침식으로 인해 화석화가 드문 고지대에 살았을 가능성으로 설명했다. 또 다른 문제는 토로사우루스 표본의 크기 분포가 진정한 토로사우루스 아성체가 존재함을 시사한다는 점이었다. 스카넬라와 호너는 뼈 구조를 통해 해당 표본들이 성장이 끝난 상태이며, 크기 차이는 개체 간 변이에 의한 것이라고 주장했다. 세 번째 문제는 마루뼈 구멍이 항상 완전한 형태여서 구멍 유무의 중간 단계가 없어 보인다는 점이었다. 이에 대해 스카넬라와 호너는 논쟁의 대상이었던 네도케라톱스 완모식표본 USNM 2412가 그러한 중간 형태의 예라고 지적하며, 이 속의 특징에 문제가 있는 것처럼 보이는 이유는 "토로형"으로 전환되는 첫 단계이기 때문이라고 주장했다. 마지막 문제는 뒷머리뼈 프릴 가장자리 돌기 수였다. 트리케라톱스는 보통 중심선 골편을 포함해 마루뼈뒷돌기 5개, 토로사우루스는 10~12개를 가지며 중심선 마루뼈뒷돌기는 없다. 프릴 측면 비늘뼈뒷돌기 수도 트리케라톱스는 5개, 토로사우루스는 6~7개로 다르다. 이는 개체가 성숙하면서 뒷머리 돌기 수가 늘어난다는 가정으로 설명 가능하다. MOR 2923처럼 중심선 골편 없이 마루뼈뒷돌기 6개를 가진 경우도 있어 트리케라톱스 내에서도 골편 위치나 수에 변이가 있다는 점도 지적되었다.[92]

스카넬라와 호너의 결론에 모두 동의한 것은 아니다. 여러 전문가들은 "토로형" 가설이 맞을 가능성은 인정했지만, 실제로 그럴 가능성은 낮다고 주장했다. 2011년 앤드류 파키와 2012년 니콜라스 롱리치의 논문에서 이 가설에 대한 직접적인 반론이 제기되었다. 파키는 2011년 네도케라톱스 해처리를 재기술하면서 스카넬라와 호너의 주장과 달리 독립된 속이며, 나이 들어 병든 개체라고 결론내렸다. 파키는 네도케라톱스 프릴의 불규칙한 구멍이 뼈가 얇아지면서 뚫린 것이 아니라 오히려 구멍 주변이 두꺼워져 있다고 지적했다. 또한 트리케라톱스가 토로사우루스로 성장한다는 가설과 일치하지 않는 여러 사실이 있다고 결론내렸다. 각룡류에서 머리뼈 뒤쪽 돌기는 프릴이 커져도 늘어나지 않으며, 비늘뼈뒷돌기 수는 변이가 있지만 어린 개체가 가장 많은 경우도 있어 크기와 상관없이 개체별 변이로 보인다. 각룡류에서 프릴 구멍 형성은 나이와 상관없고, 가장 어린 개체도 마루뼈에 "구멍"이 있다. 트리케라톱스 프릴의 얇은 부분은 근육 부착 자리이며, 구멍과 과립형 뼈 구조는 일관된 관계가 없다. 많은 트리케라톱스 표본은 프릴에 깊이 파인 혈관 자국이 있어 나이가 많음을 나타내는데, 이런 개체들의 프릴 뼈가 다시 젊어지고 과립형이 되어 구멍이 생긴다는 것은 설득력이 떨어진다. 마지막으로 파키는 YPM 1831 표본이 큰 크기에도 불구하고 봉합되지 않은 뼈와 매끈한 표면조직으로 보아 성숙이 끝나지 않았으며, 따라서 진정한 토로사우루스의 어린 개체로 보인다고 지적했다.[95]

같은 해, 스카넬라와 호너는 파키의 비판 일부에 답했다. USNM 2412가 병리적 상태로 인해 중간형태로 적합하지 않다는 점은 인정했지만, 부풀어 오른 부분을 제외하면 프릴 구멍이 과립상으로 얇아진 뼈로 둘러싸여 있다고 강조했다. 스카넬라와 호너는 모든 증거를 고려할 때 네도케라톱스가 독립된 속이 아니라 병든 트리케라톱스 개체일 가능성이 높다고 주장했다. 또한 파키가 불가능한 조합이라고 말한, 혈관 자국이 있는 과립상의 어린 뼈를 가진 트리케라톱스 표본들을 지적했다. 트리케라톱스 프릴의 얇은 부분이 근육 부착이라는 주장은 그 부분이 근육 부착면에서 보이는 주름진 표면이 아니라는 이유로 기각했다. 프릴 주위 돌기 수에 대해서는 두 가지 설명을 추가했다. 개체가 나이 들면서 골편이 닳아 하나가 두 개인 것처럼 보일 수 있어, 5~6개의 트리케라톱스 마루뼈뒷돌기가 토로사우루스 표본처럼 10~12개로 늘어날 수 있다. 다른 설명은 토로사우루스 라투스 표본이 더 오래된 지층에서 발견되므로 아나제네시스(anagenesis) 과정, 즉 트리케라톱스 진화 초기 단계일 수 있다는 것이다. 가장 오래된 표본인 MOR 1122는 마루뼈뒷돌기 12개, 가장 최근 표본인 MOR 981은 10개를 가져 마루뼈뒷돌기 수가 줄어드는 진화 과정을 나타낼 수도 있다.[96]

2012년, 롱리치는 반증가능성 원리를 적용하여 이 문제를 조사했다. 유효한 과학적 가설은 예측을 통해 검증될 수 있다. 롱리치는 "토로형" 가설에서 세 가지 예측을 도출했다. 첫째, 토로사우루스와 트리케라톱스 화석이 같은 장소에서 발견되어야 한다. 실제로 지리적 분포 범위는 완전히 겹치지 않지만, 북쪽에서는 토로사우루스 화석이 발견되지 않고 남쪽에서는 토로사우루스 우타헨시스만 알려져 있다. 이는 드문 토로사우루스가 덜 발견되어 나타나는 착시일 수 있으므로, 첫 번째 예측은 가설을 지지한다고 보았다. 두 번째 예측은 토로사우루스 표본은 모두 성체이고 트리케라톱스 표본 중 늙은 개체가 없어야 한다는 것이다. 롱리치는 이 문제가 완전히 해결되지 않았다고 했다. 2011년 호너의 골조직학 연구에서 조사된 트리케라톱스 표본이 아성체 뼈 구조를 가졌지만,[97] 표본 크기가 작아 모든 트리케라톱스 화석에 일반화하기는 어렵다. 롱리치는 24가지 두개골 특징 목록을 제안하여 표본을 조사하고, 두개골 뼈들의 융합 정도를 통해 성숙도를 측정했다. 36개 표본을 조사한 결과, 뼈 융합은 특정 순서로 진행되어 나이에 대한 추가 정보를 제공했다. 대부분의 토로사우루스 표본은 매우 늙었지만, 예외가 두 가지 있었다. 작은 개체 ANSP 15192는 성체지만 주둥이뼈가 융합되지 않아 상대적으로 젊었고, 가장 어린 표본 YPM 1831은 주둥이, 광대뼈 뿔, 후두과가 융합되지 않았고 프릴 골편도 없어 융합되지 않은 것으로 보이며, 프릴 가장자리는 성장 중인 어린 뼈처럼 보였다. 반면 롱리치는 트리케라톱스 두개골 10개를 조사하여 가장 늙은 토로사우루스 표본과 같은 성숙도에 도달했음을 알아냈다. 롱리치는 두 번째 예측 검증 결과가 "토로형" 가설을 반증한다고 결론내렸다. 세 번째 예측은 토로사우루스와 트리케라톱스 사이의 중간 형태가 있어야 한다는 것이다. 롱리치는 트리케라톱스 프릴의 얇은 부분이 마루뼈 "구멍" 형성 과정이라는 주장이 가장 강력한 중간 형태 증거라고 보고 검토했다. 그러나 이 구조들의 위치가 다르다고 지적했다. 트리케라톱스의 함몰부는 일부 비늘뼈에 걸쳐 있지만, 토로사우루스 구멍은 마루뼈 중앙에 있다. 또한 함몰부 가장자리 뼈는 더 두꺼운 반면, 토로사우루스 구멍은 얇은 뼈로 둘러싸여 있다. 롱리치는 "토로형" 가설이 세 번째 예측에서도 반증된다고 결론내렸다. 세 예측 중 두 가지가 가설을 반증하므로 "토로형" 가설은 기각되어야 한다.[73]

롱리치는 "토로형" 가설에 대한 추가 반박도 제시했다. 마루뼈뒷돌기 수와 관련해 중간 형태가 없고, 이 돌기들이 프릴 가장자리를 꽉 채우고 있어 화생골 상태로 성장해도 골편 크기가 프릴과 함께 커지므로 수가 늘어날 수 없다. 골편이 닳아 두 개로 나뉜다는 주장은 비늘뼈뒷돌기에만 적용되고 마루뼈뒷돌기와는 상관없다. 토로사우루스 비늘뼈는 안쪽이 두껍고 바깥쪽 표면이 오목한 반면, 트리케라톱스 비늘뼈는 안쪽이 오목하고 위쪽이 편평하며, 중간 형태는 없다. 토로사우루스 비늘뼈는 절대적 크기와 상관없이 더 길쭉하다. 토로사우루스와 트리케라톱스 표본을 스카넬라와 호너의 주장처럼 하나의 성장 단계로 볼 때, 토로사우루스 표본 ANSP 15192와 YPM 1831은 상대성장으로 설명하기 어려운, 회귀선에서 벗어난 이상점이 된다. 롱리치는 호너가 트리케라톱스 아성체만 발견했다는 점이 토로형 가설을 지지하는 것처럼 보일 수 있지만, 트리케라톱스가 근연종보다 어린 뼈 구조를 나이 들어서까지 유지하는 것으로 볼 수도 있다고 주장했다. 뼈 재모델링으로 성숙도를 평가하는 것은 신뢰하기 어렵다. 실험 연구에 따르면 뼈 종류에 따른 역학적 압력 조건 차이에 따라 재모델링 정도가 크게 변할 수 있어 오래된 뼈 조직처럼 보일 수 있다. 롱리치는 스카넬라와 호너가 두 번째 검증 내용에 대해 개체 변이 때문이라고 반박할 것으로 예상하며, 개체 변이 요인의 중요성은 제한적이라고 주장했다. ANSP 15192와 YPM 1831은 성적 이형성으로 설명될 수 있으며, ANSP 15192는 젊은 성체 암컷, YPM 1831은 아성체 수컷일 수 있다.[73]

|섬네일|두개골(A)와 비늘뼈(B)에 대한 주성분분석(PCA)와 선형회귀분석 결과. 토로사우루스는 크기와 무관하게 트리케라톱스 호리두스 및 트리케라톱스 프로르수스와 따로 떨어진 형태공간을 차지하고 있다]]

2013년, 파키와 레오나르도 마이오리노는 토로사우루스, 트리케라톱스 호리두스, 트리케라톱스 프로르수스, 네도케라톱스의 두개골과 성숙에 따른 형태 변화를 형태공간에서 통계적으로 분석한 형태측정학 연구를 발표했다. 이들은 토로사우루스 라투스 두개골이 성숙 과정 동안 ''T. horridus'' 및 ''T. prorsus''와 다른 형태를 유지하고, ''T. horridus''와 ''T. prorsus''는 비율 면에서 형태가 겹친다고 결론내렸다. 프릴 모양을 제외해도 마찬가지다. 네도케라톱스는 크기를 제외하면 토로사우루스와 트리케라톱스 호리두스의 중간 형태가 아니다. 파키와 마이오리노는 토로사우루스 표본 수가 적어 결과의 신뢰성이 떨어진다는 점을 인정했지만, 아나제네시스를 고려하더라도 토로사우루스와 트리케라톱스가 별개 분류군이라고 결론지었다.[98]

토로사우루스 라투스 표본이 트리케라톱스 성숙의 "토로형" 단계라는 가설은 두 번째 토로사우루스 종인 토로사우루스 우타헨시스도 "토로형"인지에 대한 의문을 제기했다. 이 문제는 대부분의 표본이 따로 떨어진 뼈여서 보존 상태가 좋은 표본이 없다는 점 때문에 더 복잡하다. ''T. utahensis''는 길쭉한 비늘뼈, 즉 긴 프릴 때문에 토로사우루스로 분류된다. 마루뼈뒷돌기 수, 크기, 위치, 마루뼈 "구멍" 유무는 알려져 있지 않다. 어린 토로사우루스가 빅벤드 국립공원 자벨리나 층 뼈층에서 발굴되었다는 주장이 있는데, 성체 발견 위치와 가깝고 토로사우루스 마루뼈 특징을 보여 토로사우루스 cf. 우타헨시스로 분류된다.[99] 스카넬라와 호너는 추가 표본 발견이 필요하다고 결론내렸다. 이들은 이것이 카스모사우루스아과 별도 속이거나 트리케라톱스 세 번째 종일 가능성도 있다고 보며, 토로사우루스 서식 범위를 트리케라톱스보다 남쪽으로 넓히게 된다. 파키의 2013년 형태측정학 연구는 ''T. utahensis'' 형태 공간이 트리케라톱스와 토로사우루스 라투스 중간에 위치하고 양쪽 모두와 뚜렷이 분리되지 않아 명확한 결과를 보여주지 못했다.[98]

5. 2. 반론

마스트리흐트절 라라미디아 대륙의 같은 서식지에는 카스모사우루스아과의 두 속인 토로사우루스와 트리케라톱스가 살았는데, 이 둘의 눈에 띄는 차이는 프릴 형태뿐이었다. 어린 토로사우루스는 발견된 적 없지만, 어린 트리케라톱스는 상당수 발견되었다. 트리케라톱스는 성체가 되어서도 비늘뼈가 짧다는 어린 시절 특징을 유지하여 유형진화의 예를 보여준다.[91] 2009년 존 스카넬라는 토로사우루스 표본이 완전히 성장한 트리케라톱스 개체이며, 토로사우루스는 트리케라톱스의 동물이명이라는 가설을 제시했다.[91]

2010년 스카넬라와 잭 호너는 헬크릭 층에서 발견된 트리케라톱스 두개골 29개와 토로사우루스 두개골 9개를 포함한 38개 두개골 표본의 성장 패턴을 연구하여 토로사우루스가 트리케라톱스의 성체 형태라고 결론내렸다.[92] 호너는 각룡류 두개골 프릴이 화생골로 이루어져 시간이 지나면서 형태를 변화시킬 수 있다고 강조했다. 트리케라톱스 두개골의 약 50%는 토로사우루스라면 구멍이 있었을 위치에 얇은 뼈 부위를 가지는데, 이는 프릴이 길어지면서 무게를 줄이기 위한 것으로 보인다.[93][94]

그러나 스카넬라와 호너의 주장에 모두가 동의하는 것은 아니었다. 2011년 앤드류 파키와 2012년 니콜라스 롱리치는 이 가설에 대한 반론을 제시했다. 파키는 네도케라톱스가 스카넬라와 호너가 주장했던 것처럼 트리케라톱스의 중간 형태가 아니라 독립된 속이며, 병든 개체라고 결론내렸다. 파키는 네도케라톱스 프릴의 구멍 주변이 얇아진 것이 아니라 오히려 두꺼워져 있다는 점을 지적했다.[95] 또한, 각룡류에서 프릴 구멍 형성은 나이와 상관없으며, 트리케라톱스 프릴의 얇은 부분은 근육 부착 자리일 가능성이 높다고 주장했다.

같은 해 스카넬라와 호너는 파키의 비평에 대해 일부 답하며, 네도케라톱스가 병에 걸린 트리케라톱스 개체일 가능성이 높다고 주장했다.[96]

2012년 롱리치는 반증가능성 원리를 적용하여 이 문제를 조사했다. 롱리치는 토로사우루스와 트리케라톱스가 같은 종이라면 화석이 같은 장소에서 발견되어야 하고, 토로사우루스 표본은 모두 성체, 트리케라톱스 표본은 많이 늙은 개체가 없어야 하며, 둘 사이의 중간 형태가 있어야 한다는 세 가지 예측을 제시했다. 롱리치는 첫 번째 예측은 가설을 지지하지만, 두 번째와 세 번째 예측은 가설을 반증한다고 결론내렸다.[73] 롱리치는 마루뼈뒷돌기 수와 관련하여 중간 형태가 존재하지 않으며, 토로사우루스와 트리케라톱스 비늘뼈 형태 차이, 상대성장 등을 추가적인 반박 증거로 제시했다.[73]

2013년 파키와 마이오리노는 형태측정학 연구를 통해 토로사우루스, 트리케라톱스 호리두스, 트리케라톱스 프로르수스, 네도케라톱스의 두개골 형태를 분석하여 토로사우루스와 트리케라톱스가 별개의 분류군이라는 결론을 내렸다.[98]

5. 3. 현재 상황

마스트리흐트절 라라미디아 대륙에 살았던 토로사우루스와 트리케라톱스는 같은 서식지를 공유했으며, 프릴 형태를 제외하면 뚜렷한 차이가 없었다. 어린 토로사우루스는 발견되지 않았지만, 어린 트리케라톱스는 다수 발견되었다. 트리케라톱스는 성체가 되어서도 짧은 비늘뼈를 유지하는 유형진화(paedomorphosis)의 특징을 보였다.[91] 2009년 존 스카넬라는 몬태나 주의 헬크릭 층에서 공룡의 개체발생을 연구하면서 토로사우루스가 트리케라톱스의 성체 형태라는 가설을 제시했다. 이 경우 토로사우루스는 트리케라톱스의 동물이명이 된다.[91]

2010년 스카넬라와 잭 호너는 헬크릭 층에서 발견된 두개골 표본 38개(트리케라톱스 29개, 토로사우루스 9개)를 연구하여 토로사우루스가 트리케라톱스의 성체 형태라고 결론 내렸다.[92] 호너는 각룡류 두개골의 프릴이 화생골 (metaplastic bone) 로 이루어져 시간이 지나면서 형태가 변할 수 있다고 강조했다. 트리케라톱스 두개골의 약 50%는 토로사우루스라면 구멍이 있었을 위치에 얇은 뼈 부위를 가지고 있는데, 이는 프릴이 길어지면서 무게를 줄이기 위한 현상으로 해석되었다.[93][94]

그러나 스카넬라와 호너의 결론에 모두가 동의하는 것은 아니다. 2011년 앤드류 파키와 2012년 니콜라스 롱리치는 반론을 제시했다. 파키는 네도케라톱스가 병든 트리케라톱스가 아니라 독립된 속이라고 주장하며, 트리케라톱스가 토로사우루스로 성장한다는 가설과 맞지 않는 여러 사실들을 지적했다.[95]

2012년 롱리치는 반증가능성의 원리를 적용하여 "토로형" 가설을 검증했다. 롱리치는 토로사우루스와 트리케라톱스 화석의 지리적 분포, 성체 여부, 중간 형태 존재 여부 등 세 가지 예측을 제시하고, 이 중 두 가지가 가설을 반증한다고 결론 내렸다.[73]

2013년 파키와 레오나르도 마이오리노는 형태측정학 연구를 통해 토로사우루스와 트리케라톱스가 별개의 분류군이라고 결론 내렸다.[98]

토로사우루스 라투스 표본이 트리케라톱스 성숙 과정의 "토로형" 단계라는 가설은 토로사우루스 우타헨시스에 대한 의문도 제기했다. 이 문제는 표본 부족으로 인해 복잡하며, 추가적인 화석 발견이 필요하다.[99]

2009년부터 ''토로사우루스''가 ''트리케라톱스''와 동일할 가능성에 대한 논쟁이 시작되었다. 마스트리히트절의 라라미디아 시대에, 두 개의 밀접하게 관련된 카스모사우루스아과가 동일한 서식지를 공유했다. 그들 사이의 유일한 뚜렷한 차이점은 프릴의 형태였다. ''토로사우루스''의 어린 개체는 알려진 바 없지만, 상당수의 ''트리케라톱스'' 어린 개체가 발견되었다. ''트리케라톱스''는 다른 카스모사우루스아과와 달리 어린 개체의 특성을 성체가 되어서도 유지한다는 점에서 다르다. 성체는 짧은 인두골을 유지하며, 이는 유형성숙의 사례이다. 존 스캔넬라는 이러한 상황이 ''트리케라톱스''와 ''토로사우루스''가 단일 속의 성장 단계라는 가설로 가장 잘 설명될 수 있다고 결론 내렸다. ''토로사우루스'' 표본은 ''트리케라톱스''의 완전히 성숙한 개체일 것이다. ''토로사우루스''는 후자가 우선권을 갖는 ''트리케라톱스''의 주니어 동의어가 될 것이다.[25]

2010년, 스캔넬라와 잭 호너는 헬 크릭 지층에서 발견된 38개의 두개골 표본(''트리케라톱스'' 29개, ''토로사우루스'' 9개)의 성장 패턴에 대한 연구를 발표했다. 그들은 ''토로사우루스''가 실제로 ''트리케라톱스''의 성숙한 형태를 나타낸다고 결론지었다.[26] 호너는 각룡류 두개골의 프릴이 형태가변성 뼈로 구성되어 있다고 강조했다. 모든 아성체 ''트리케라톱스'' 두개골의 약 50%는 ''토로사우루스'' 두개골 프릴의 "구멍"이 있는 위치에 해당하는 프릴에 두 개의 얇은 영역이 있는데, 이는 성숙해지는 ''트리케라톱스'' 개체가 더 긴 프릴을 가지면서 추가될 수 있는 무게를 상쇄하기 위해 발달한 것으로 보인다. 호너는 이를 일반적으로 많은 공룡 종으로 추정되는 것이 다른 알려진 종의 성장 단계일 수 있다는 더 큰 주장의 일부로 만들었다.[27][28] 오래된 ''트리케라톱스'' 개체의 경우, 프릴이 상당히 길어지기 시작하여 뒤쪽 가장자리가 평평해지고 넓어졌다. 동시에, 두정골 ''창''이 나타나 전형적인 카스모사우루스아과 프릴 모양이 되었다.[26]

스캔넬라와 호너는 모든 데이터를 그들의 가설로 쉽게 설명할 수 없다는 것을 인식했다. 이를 위해 그들은 보조 가설을 제시했다. 한 가지 문제는 ''토로사우루스''가 ''트리케라톱스''의 정상적인 마지막 성숙 단계, 즉 "토로모프 단계"라면 ''토로사우루스'' 화석이 상당히 흔해야 하지만, 실제로는 상당히 드물다는 것이다. 그들은 이것을 아성체의 높은 사망률과 늙은 개체가 침식이 화석화를 막는 고도에 살았을 가능성으로 설명했다. 두 번째 문제는 ''토로사우루스'' 표본의 크기 범위로, 이는 진정한 ''토로사우루스'' 아성체의 존재를 시사하는 것으로 보인다. 그들은 이에 대해 뼈 구조가 완전히 성숙한 나이를 나타내며, 크기 차이는 개체 변이의 명백한 결과라고 주장했다. 세 번째 가능한 반론은 두정골 구멍이 있는 개체와 없는 개체 사이의 과도기적 형태가 없어 보이는 것이었다. 이러한 ''창''은 항상 완벽한 모양이며, 초기 천공과 같지 않다. 이에 반박하기 위해, 그들은 논쟁의 여지가 있는 ''네도케라톱스''의 모식표본인 표본 USNM 2412를 정확히 그러한 과도기적 형태의 예로 지적했다. 마지막 문제는 프릴 가장자리의 골피 수에 의해 제시되었다. ''트리케라톱스''의 경우, 일반적으로 중앙선 골피를 포함하여 5개의 에피파리에탈이 있다. ''토로사우루스''의 경우, 중앙선 에피파리에탈이 없는 10개 또는 12개가 있다. 또한 프릴 측면 가장자리의 에피스쿼모살 수도 다르다(''트리케라톱스''의 경우 5개, ''토로사우루스''의 경우 6개 또는 7개). 이는 성숙 과정에서 에피두정골의 수가 증가한다는 가정으로 설명되었다. 또한 골피의 수와 위치가 ''트리케라톱스''에 따라 다르다는 점을 지적했다. 이는 6개의 에피파리에탈을 가지고 있지만 중앙선 골피가 없는 표본 MOR 2923을 통해 나타난다.[26]

스캔넬라와 호너의 결론은 만장일치로 받아들여지지 않았다. "토로모프" 가설이 옳을 가능성을 인정하면서도, 여러 전문가들은 그럴 가능성이 없다고 부인했다. 이 가설은 2011년 앤드루 파르케의 논문과 2012년 니콜라스 롱리치의 논문에 의해 직접적으로 반박되었다. 2011년, 파르케는 문제의 ''네도케라톱스 해치리''를 자체 속의 늙거나 병든 개체로 재기술했다. 파르케는 ''네도케라톱스'' 프릴의 불규칙한 구멍이 얇아지는 뼈를 관통하는 것이 아니라 두꺼운 부풀림으로 둘러싸여 있다고 지적했다. 파르케는 또한 몇 가지 사실이 ''트리케라톱스''가 ''토로사우루스''로 발달하는 것으로 제안된 것과 일치시키기 어렵다고 결론지었다. 일반적으로 각룡류에서 프릴이 자랄 때 에피두정골의 수는 증가하지 않는다. 에피스쿼모살의 수는 종종 변동하지만, 어린 개체 중 일부가 이미 최대 수를 보여주기 때문에 크기와 관련이 없는 것으로 보인다. 마찬가지로, 일반적으로 각룡류에서 프릴의 구멍 형성은 나이와 관련이 없으며, 가장 어린 개체조차도 종종 두정골 ''창''을 가지고 있다. 파르케는 얇은 뼈 영역을 초기 구멍의 위치로 추정되는 ''트리케라톱스'' 프릴에 대한 근육 부착 부위로 설명했다. 구멍과 과립 뼈 구조 사이에는 일관된 관계가 없을 것이다. 많은 ''트리케라톱스'' 표본은 깊게 맥이 있는 표면의 프릴을 가지고 있어 상당한 나이를 나타낸다. 프릴의 뼈는 재생되어야 하고 구멍 형성이 시작되기 위해 다시 과립화되어야 하는데, 파르케는 이를 가능성이 낮은 시퀀스로 간주했다. 마지막으로, 파르케는 표본 YPM 1831이 엄청난 크기에도 불구하고 융합되지 않은 봉합선과 매끄러운 뼈 질감으로 보아 아직 완전히 성장하지 않았다는 점을 지적했다. 따라서 그것은 진정한 ''토로사우루스'' 아성체를 나타내는 것처럼 보였다.[29]

같은 해, 스캔넬라와 호너는 파르케의 비판 중 일부에 응답했다. 그들은 USNM 2412가 그 병리를 고려할 때 과도기적 형태에 이상적인 후보가 아니라는 것을 인정했지만, 부풀림 외에도 프릴의 구멍이 과립 뼈와 얇아지는 뼈로 둘러싸여 있다는 점을 강조했다. 모든 증거를 고려하여, 그들은 ''네도케라톱스''가 자체 속보다는 병든 ''트리케라톱스'' 개체를 나타낼 가능성이 훨씬 높다고 생각했다. 그들은 또한 파르케가 가능성이 없다고 생각했던 정맥이 있고, 과립이 있으며, 어린 줄무늬 뼈의 정확한 조합을 보여주는 ''트리케라톱스'' 표본을 지적했다. ''트리케라톱스'' 프릴의 얇은 영역이 근육 부착 부위라는 생각은 이러한 지점의 뼈가 그러한 부착의 특징인 거친 표면을 나타내지 않기 때문에 거부되었다. 에피두정골 수의 차이에 대해, 그들은 두 가지 추가 설명을 제시했다. 늙은 개체의 골피 끝이 살아있는 동안 침식되어 각 골피가 두 개가 있는 것처럼 보일 수 있다. 또는, 더 오래된 지층에서 발견된 ''토로사우루스 라투스'' 표본이 유형분화 과정에서 ''트리케라톱스'' 진화의 초기 단계를 나타낼 수 있다. 연대를 측정할 수 있는 가장 오래된 표본인 MOR 1122는 12개의 에피파리에탈을 가지고 있는 반면, 더 어린 MOR 981은 10개를 가지고 있어 에피파리에탈 수가 점차 감소하는 진화적 순서를 나타내는 것으로 보인다.[30]

2012년, 롱리치는 반증 가능성의 원리를 적용하여 이 문제를 조사했다. 롱리치는 "토로모프" 가설이 세 가지 예측을 암시한다고 주장했다. 첫째, 만약 ''토로사우루스''가 ''트리케라톱스''와 동일하다면, 그들의 화석은 같은 위치에서 발견되어야 한다. ''토로사우루스'' 유해의 상대적 부족과 불완전한 샘플링의 인공물(오류)일 수 있다. 따라서 롱리치는 첫 번째 예측에 의해 가설이 확증되었다고 결론지었다. 둘째, 이 가설은 모든 ''토로사우루스'' 표본이 성체일 것이며, 어떤 ''트리케라톱스'' 표본도 매우 늙지 않을 것이라고 예측했다. 2011년, 호너는 조사된 모든 ''트리케라톱스'' 표본이 아성체 뼈 구조를 가지고 있다는 조직학적 연구를 발표했다.[31] 그러나 표본이 너무 작아 모든 ''트리케라톱스'' 화석에 대한 유효한 일반화를 허용할 수 없었다. 롱리치는 24가지 외부 두개골 특성 목록을 제안했다. 36개의 표본이 이러한 기준을 적용하여 조사되었다. 실제로, 이러한 기준에 따르면, 대부분의 ''토로사우루스'' 표본은 매우 늙었다. 그러나 두 가지 예외가 있었다. 작은 개체 ANSP 15192는 코 뼈의 융합이 없다는 점에서 비교적 어린 성체였다. 가장 어린 표본은 융합되지 않은 코, 상악골 및 후두과를 가진 YPM 1831이었다. 반면에 롱리치는 조사된 10개의 ''트리케라톱스'' 두개골이 가장 늙은 ''토로사우루스'' 표본과 동일한 성숙 수준에 도달했음을 발견했다. 롱리치는 두 번째 예측의 검증이 가설을 반증했다고 결론지었다. 세 번째 예측은 ''토로사우루스''와 ''트리케라톱스'' 사이의 과도기적 형태를 찾을 수 있다는 것이었다. 롱리치는 ''트리케라톱스'' 프릴의 얇은 영역이 두정골 ''창''의 전조라는 주장을 과도기적 단계의 가장 강력한 증거로 간주했다. 그러나 그는 이러한 구조가 위치가 다르다는 점을 지적했다. ''트리케라톱스''의 함몰부는 부분적으로 인두골에 위치하는 반면, ''토로사우루스''의 구멍은 두정골로 완전히 둘러싸여 있다. 또한, 함몰부는 훨씬 더 두꺼운 뼈로 둘러싸여 있는 반면, ''토로사우루스''의 구멍은 얇은 뼈로 둘러싸여 있다. 롱리치는 세 번째 예측과 관련하여 가설이 실패했다고 결론지었다. 세 가지 예측 중 두 가지에서 반박되었으므로, 가설은 거부되어야 한다.[5]

롱리치는 또한 "토로모프" 가설에 대한 몇 가지 추가 반론을 제시했다. 에피파리에탈 수와 관련하여 알려진 과도기적 형태는 없다. 또한, 형태가가변적 성장 과정에서, 프릴 가장자리를 모두 차지하고 크기가 단순히 증가하고 프릴의 나머지가 증가했을 것이기 때문에, 그 수가 어떻게 증가할 수 있었는지 알기 어렵다. 침식에 의한 골피의 분할은 에피스쿼모살에서는 확립되었지만, 에피파리에탈에서는 결코 확립되지 않았다. ''토로사우루스''는 안쪽 면이 두껍고 바깥쪽 표면이 오목한 인두골을 가지고 있는 반면, ''트리케라톱스'' 인두골은 안쪽 면이 오목하고 위쪽이 평평하다. 과도기적 형태는 알려져 있지 않다. ''토로사우루스'' 인두골은 절대적인 크기와 무관하게 훨씬 더 길다. 롱리치는 스캔넬라와 호너가 했던 것처럼 ''토로사우루스''와 ''트리케라톱스'' 표본을 결합하여 단일 성장 시퀀스를 만들 때, ''토로사우루스'' 표본 ANSP 15192와 YPM 1831이 회귀선에 비해 아웃라이어였는데, 그들의 인두골이 타가성장으로 설명할 수 있는 것보다 더 길었기 때문이라고 지적했다. 롱리치는 호너가 자신의 조직학적 연구에서 ''트리케라톱스'' 아성체만 찾을 수 있었다는 사실이 시사적이었지만, ''트리케라톱스''가 늙을 때까지 상대적으로 어린 뼈 구조를 유지한다는 점에서 친척들과 다르다는 대안적 설명을 제시했다. 롱리치는 스캔넬라와 호너가 가설에 대한 그의 두 번째 검증에 대한 그들의 결과가 개체 변이로 인해 발생했다고 주장함으로써 응답할 것이라고 예상했다. 그러나 롱리치에 따르면, 이 요인의 중요성은 제한적이었다: 예를 들어, ANSP 15192와 YPM 1831의 크기 차이는 성적 이형성으로 더 잘 설명되었을 것이며, 전자는 어린 암컷 성체이고 후자는 아성체 수컷일 가능성이 있다.[5]

2013년, 파르케와 레오나르도 마이오리노는 형태계측 연구, 즉 형태 공간 (형태 공간)의 통계적 분석을 발표하여 성숙도와 상관관계를 분석했다. 그들은 ''토로사우루스 라투스'' 두개골이 성숙 전반에 걸쳐 ''T. 호리두스'' 및 ''T. 프롤서스''와 다른 형태를 유지했으며, 마지막 두 종은 비율이 겹친다고 결론지었다. 프릴 모양을 무시해도 마찬가지이다. ''네도케라톱스''는 크기를 제외하고는 ''토로사우루스''와 ''트리케라톱스 호리두스'' 사이의 타당한 과도기적 형태가 아님이 입증되었다. 파르케와 마이오리노는 ''토로사우루스'' 표본 수가 적어 이러한 결과의 신뢰성이 감소한다는 것을 인정했지만, ''토로사우루스''와 ''트리케라톱스''가 별개의 분류군이라고 결론지었다.[32]

''토로사우루스 라투스'' 표본이 ''트리케라톱스'' 성숙의 "토로모프" 단계를 나타낼 수 있다는 가설은 두 번째 ''토로사우루스'' 종인 ''토로사우루스 유타헨시스''도 "토로모프"인지에 대한 의문을 제기했다. 이 문제는 대부분의 표본이 고립된 뼈로 구성되어 있어 좋은 화석 자료가 부족하여 복잡해졌다. ''T. 유타헨시스''는 긴 프릴을 나타내는 길쭉한 인두골 때문에 주로 ''토로사우루스''에 속했다. 에피파리에탈 수와 두정골 ''창''의 크기, 위치 또는 존재 여부는 알려져 있지 않다. 연구자들은 빅 벤드 국립 공원의 자벨리나 지층에서 발굴된 뚜렷한 어린 ''토로사우루스''가 있다는 주장을 펼쳤으며, 특징적인 ''토로사우루스'' 두정골과 인접해 있다는 사실에 근거하여 ''토로사우루스'' cf. ''유타헨시스''로 식별했다.[33] 스캔넬라와 호너는 미래의 발견만이 이 문제를 해결할 수 있다고 결론지었다. 그들은 이 분류군이 ''트리케라톱스''의 범위를 남쪽으로 확장하여 별도의 카스모사우루스아과 속 또는 세 번째 ''트리케라톱스'' 종을 나타낼 수 있음을 시사했다. 파르케의 2013년 형태계측 연구는 이 점에 대해 결정적이지 않았으며, ''T. 유타헨시스'' 형태 공간은 ''트리케라톱스''와 ''토로사우루스 라투스'' 사이에 속했으며, 어느 쪽과도 잘 분리되지 않았다.[32]

2022년, 몰론 등은 캐나다 프렌치맨 지층과 스코라드 지층에서 발견된 두 개의 표본이 아성체이며 ''토로사우루스''에 속할 수 있으며, 이는 유효한 분류군임을 나타낸다고 주장했다.

6. 고생물학

토로사우루스를 포함한 모든 각룡류는 초식동물이었다. 턱에는 여러 줄의 이빨이 있고 턱이 닫히면서 위아래 이빨이 빗겨지나가게 되어 있어 질긴 식물을 잘라먹을 수 있었다. 아마 대개의 땅을 덮고 있는 양치류들을 주로 먹었을 것이다. 트리케라톱스보다 토로사우루스의 주둥이가 더 길고 좁았던 것으로 보아 식성에는 차이가 있었던 것으로 보인다.[1]

참조

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