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안키케라톱스

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1. 개요

안키케라톱스는 백악기 후기에 살았던 각룡류 공룡의 한 속으로, "가까운 뿔 달린 얼굴"이라는 뜻이다. 캐나다 앨버타주에서 화석이 주로 발견되었으며, 1914년 바넘 브라운에 의해 명명되었다. 안키케라톱스는 세 개의 뿔과 프릴이 특징이며, 카스모사우루스아과에 속한다. 화석 기록을 통해 안키케라톱스가 호스슈캐년 층과 같은 서식지에서 다른 공룡들과 공존했음을 알 수 있다.

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안키케라톱스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
TMP 1983.001.0001 두개골 모형, 미시간 대학교 자연사 박물관 소장
학명Anchiceratops
명명자바넘 브라운, 1914
타입 종Anchiceratops ornatus
타입 종 명명자Brown, 1914
추정 크기4.3 m
생물학적 분류
동물계
척삭동물문
파충강
아강이궁아강
하강지배파충하강
상목공룡상목
†조반목
미분류 아목†신조반류
아목†각각아목
하목†각룡하목
케라톱스과
아과카스모사우루스아과
† 안키케라톱스
화석 기록
시대후기 백악기
시기마스트리흐트절,
Anchiceratops ornatus Brown, 1914 (모식종)
동의어
학명Anchiceratops longirostris
명명자C.M. Sternberg, 1929

2. 어원

고대 그리스어로 "가깝다"는 의미인 "안키"(anchi, αγχι-)와 "뿔"이라는 의미의 "케라스"(keras, κερας), 그리고 "얼굴"이라는 의미의 "옵스"(ops, ωψ)를 조합한 것으로, "가까운 뿔 달린 얼굴"을 의미한다.[33] 미국 고생물학자인 바넘 브라운이 1914년에 안키케라톱스를 보고 및 명명하였으며, 모식종이자 유일한 종은 안키케라톱스 오르나투스(''A. ornatus'')이다. 종명은 프릴 가장자리에 장식이 있는 것에서 유래하였다.[34] 브라운은 안키케라톱스가 모노클로니우스트리케라톱스와 가까운 관계이며 그 둘의 전이형태라고 보았으나, 두개골 프릴의 발달은 트리케라톱스와 더 가깝다고 생각해서 속명을 "케라톱스와 가깝다"고 지은 것이다.[34]

3. 발견과 종

모식표본 AMNH 5251


안키케라톱스의 최초 표본은 1912년 캐나다 앨버타 주의 레드디어 강변에서 바넘 브라운이 이끈 탐험대에 의해 발견되었다.[43] 완모식표본인 AMNH 5251은 긴 프릴을 포함한 두개골의 뒤쪽 절반이며,[43] 그 외에 부모식표본 AMNH 5259와 AMNH 5273 두 개의 두개골 일부가 같이 발견되었다. 이들 표본은 모두 뉴욕의 미국 자연사박물관에 소장되어 있다.

찰스 M. 스턴버그가 1924년에 발견한 완전한 두개골(NMC 8535)은 1929년에 ''A. longirostris''로 보고되었으나,[43][35] 현재는 ''A. ornatus''의 동물이명으로 간주된다.[36] 1925년에 스턴버그가 발견한 NMC 8547은 두개골은 없지만 그 외의 부분은 어떤 각룡류보다 가장 완전한 골격을 가지고 있어 마지막 척추뼈까지 전체가 보존되어 있다. 이 표본은 현재 오타와의 캐나다 자연박물관에 소장되어 있으며, NMC 8535 두개골의 캐스트(복제품)을 더해 전시되어 있다.[36]

2012년에는 이전보다 훨씬 더 많은 안키케라톱스 화석이 수집되었는데, 여기에는 어린 개체의 거의 완전한 두개골인 TMP 1983.001.0001 등이 포함된다.[42]

3. 1. 논란

찰스 M. 스턴버그가 1929년에 기재한 ''A. longirostris''는 두개골 크기와 뿔 형태가 모식종 ''A. ornatus''와 달랐지만,[43][35] 현재는 ''A. ornatus''의 변이로 널리 받아들여지고 있다.[36]

1925년 스턴버그가 발견한 NMC 8547 표본은 캐나다 자연박물관에 전시되어 있는데, 두개골은 없지만 다른 부분은 매우 완전하여 척추뼈 전체가 보존되어 있다.[36] 그러나 이 표본은 프릴의 특징 때문에 안키케라톱스에서 제외되어야 한다는 주장이 있으며, 아리노케라톱스에 속할 가능성도 제기되고 있다.[42]

4. 특징

안키케라톱스는 다른 케라톱스과 공룡처럼 사족보행을 하는 초식동물이었으며, 얼굴에는 세 개의 뿔과 앵무새 같은 부리가 있었고 머리 뒤쪽으로는 프릴이 뻗어 있었다. 눈 위의 두 뿔은 코뿔보다 길었다.

안키케라톱스는 중간 크기의 케라톱스과 공룡이었다. 몸길이는 대략 4.3~6m, 몸무게는 1.2톤 정도로 추정된다.[44]

ROM 802 왕립 온타리오 박물관에 소장되어 있는 두개골


안키케라톱스의 프릴은 매우 특징적이다. 전체적으로 네모난 모양을 하고 있으며, 가장자리에는 큼직한 뒤통수뼈뒷돌기(삼각형 골편)가 튀어나와 있다.[36] 이 돌기들 중 일부는 프릴 옆쪽의 비늘뼈에 위치하여 비늘뼈뒷돌기를 이루는데, 그 수는 5~9개로 다양하다. 비늘뼈뒷돌기 중 마지막 것은 매우 커서 프릴 뒤쪽 가장자리에 있는 한 쌍당 세 개인 마루뼈뒷돌기들의 크기를 합친 것과 비슷하다. 프릴 중심선 양쪽, 프릴 끝부분에는 한 쌍의 뭉툭한 돌기가 있는데, 옆쪽으로 튀어나와 있으며 모양과 크기는 개체마다 차이가 크다. 마루뼈에는 펜타케라톱스토로사우루스보다 작은 "마루뼈 구멍"이 나 있으며,[43] 프릴 위아래에는 핏줄이 지나가는 깊은 자리가 파여 있다.[34]

5. 분류

안키케라톱스는 각룡류 내에서 케라톱스과 카스모사우루스아과에 속한다. 카스모사우루스보다는 아리노케라톱스에 더 가깝게 놓이기도 하지만,[13] 트리케라톱스보다 카스모사우루스에 더 가깝다는 연구 결과도 있다.[10]

캐나다 자연사 박물관에 장착된 NMC 8547, NMC 8535의 두개골 캐스트로 완성됨. NMC 8547은 별도의 분류군을 나타낼 수 있음


어린 ''안키케라톱스'' 두개골, 로열 티렐 박물관 TMP 1983.001.0001 (원본, 캐스트 아님).


1914년 바넘 브라운은 안키케라톱스를 각룡류로 분류했고,[3] 1915년 윌리엄 딜러 매튜는 케라톱스과로 분류했다.[14] 같은 해 로렌스 램베는 "에오케라톱스아과"를 만들었지만, 이 분류군은 곧 사용되지 않게 되었다. 아이러니하게도 같은 논문에서 램은 카스모사우루스아과를 새로 만들었는데, 안키케라톱스는 현재 이 분류군에 속한다.[15]

1990년 피터 도드슨과 필 커리는 안키케라톱스를 카스모사우루스아과로 분류했고,[20] 2010년 라이언과 동료들의 계통발생학적 분석이 이를 뒷받침했다.[21]

C. M. 스턴버그는 더 작은 두개골을 ''안키케라톱스 롱기로스트리스''의 모식표본으로 지정하려 했지만, 후대 고생물학자들은 이 두개골이 ''A. ornatus''의 변이 범위 내에 있다고 결론내렸다.

2010년 말론은 NMC 8547 표본이 아리노케라톱스와 유사한 프릴 표면 구조를 가지고 있어 안키케라톱스 표본에서 제외했다.[22]

6. 고생물학

안키케라톱스는 이 지역의 다른 각룡류에 비해 드물게 발견되며, 주로 해양 퇴적물 근처에서 발견된다. 이는 안키케라톱스가 강어귀 근처에 살았을 가능성을 시사한다.[34] 당시 속씨식물은 점차 흔해지고 있었지만, 안키케라톱스를 포함한 각룡류는 주로 침엽수, 소철, 양치류 등을 먹이로 삼았다.

1914년 브라운은 안키케라톱스의 독특한 프릴과 뿔 형태가 종 내에서 서로를 인식하고 짝을 선택하는 과정(성선택)에서 나타난 결과라고 주장했다.[34] 1959년 완 랭스턴 2세는 안키케라톱스가 반수생 생활을 했을 것이라고 주장하며, 긴 주둥이는 물 위에서 숨을 쉬는 데, 무거운 프릴은 무게추 역할을 했을 것이라고 보았다.[40] 그러나 대부분의 공룡이 육상 생활을 했다는 점 때문에 이 주장은 기각되는 경향이 있었다. 2012년 말론은 안키케라톱스가 하마처럼 반수생 생활을 했을 가능성을 다시 제기했지만, 짧은 꼬리는 헤엄치는 데 사용되지 않았을 것이라고 인정했다.[42]

1990년 토마스 레만은 안키케라톱스가 성적이형성을 보이며, 크고 튼튼하며 위쪽으로 뻗은 뿔을 가진 두개골은 수컷, ''A. longirostris''의 두개골은 암컷이라고 주장했다.[55] 그러나 2012년 말론의 통계 분석 결과, 두개골 형태의 변이는 개체 변이일 뿐이며 성적이형성의 증거는 없다는 결론이 나왔다.[56]

2012년 조던 콜 말론은 안키케라톱스 오르나투스가 한 종으로 보기에는 매우 긴 기간 동안 살았다는 점을 지적했다. 다른 케라톱스과 종들은 보통 수십만 년 정도 지속되는데, 안키케라톱스는 그보다 훨씬 긴 기간 동안 생존했다. 그 이유로는 경쟁 감소, 서부 내해 수로 후퇴로 인한 서식지 파편화 감소, 더 잡식성이었다는 점 등이 제시되었다.[42]

7. 고생태학

필드 박물관에 소장된 두개골 일부 FMNH P15003


두 마리가 대치하는 모습의 복원도, 앞쪽에는 ''Ornithomimus''가 있다.


안키케라톱스는 백악기 후기 샹파뉴절 후기에서 마스트리흐트절 초기에 해당하는 호스슈캐년 층에서 주로 발견되었다. 호스슈캐년 층은 방사성동위원소 연대측정법에 의해 7400만 년에서 6700만 년 전으로 연대가 측정된다.[57][58] 안키케라톱스 표본은 특히 7200만 년에서 7100만 년 전 지층에서 발견된다.[59][60]

당시 호스슈캐년 층은 서부 내해 수로가 후퇴하던 시기로, 습도가 높고 따뜻한 온대에서 아열대 기후였다. 이 지역에는 사행천과 직강하천, 이탄 늪, 삼각주, 범람원, 해안 및 습지 등 다양한 환경이 존재했다.[57][58]

안키케라톱스는 에드몬토사우루스, 파키리노사우루스 등 다양한 공룡들과 공존했으며, 그중 하드로사우루스류가 가장 번성했다.[60] 이 외에도 마니랍토라 공룡인 에피키로스테노테스 쿠리에이, 오르니토미무스과 오르니토미무스 에드몬토니쿠스, 후두류 스파에로톨루스 에드몬토넨시스, 각룡류 파키리노사우루스 카나덴시스 그리고 최상위 포식자였던 티라노사우루스과 공룡들이 함께 살았다.[60]

상어, 가오리, 철갑상어 등 다양한 어류와 거북, 악어 등 파충류, 양서류도 함께 살았다. 해양 파충류인 플레시오사우루스류 레우로스폰딜루스와 담수 환경의 거북, 캄프소사우루스, 악어 비슷한 레이디오수쿠스 및 스탄게로캄프사 등도 발견된다. 초기 유대류 디델포돈 코이이도 살았다는 증거가 있으며, 수각류, 각룡류, 조각류의 보행렬 흔적 화석도 발견된다.[62][63] 해양 및 육상 무척추동물도 이 생태계의 일부였다.

참조

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[2] 서적 A Greek-English Lexicon Oxford University Press
[3] 논문 Anchiceratops, a new genus of horned dinosaurs from the Edmonton Cretaceous of Alberta. With a discussion of the origin of the ceratopsian crest and the brain casts of Anchiceratops and Trachodon".
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[12] 서적 The Princeton Field Guide to Dinosaurs Princeton University Press
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[19] 논문 Australian late Mesozoic continental tetrapods: some implications
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[23] 서적 The ceratopsian subfamily Chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics Cambridge University Press
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[26] 논문 Palaeoenvironmental and palaeoclimatic reconstruction of the Upper Cretaceous (late Campanian–early Maastrichtian) Horseshoe Canyon Formation, Alberta, Canada
[27] 논문 An Ornithomimid (Dinosauria) Bonebed from the Late Cretaceous of Alberta, with Implications for the Behavior, Classification, and Stratigraphy of North American Ornithomimids
[28] 논문 Faunal assemblages from the upper Horseshoe Canyon Formation, an early Maastrichtian cool-climate assemblage from Alberta, with special reference to the Albertosaurus sarcophagus bonebed This article is one of a series of papers published in this Special Issue on the theme Albertosaurus
[29] 논문 A Cretaceous armoury: Multiple ankylosaurid taxa in the Late Cretaceous of Alberta, Canada and Montana, USA
[30] 논문 Faunal assemblages from the upper Horseshoe Canyon Formation, an early Maastrichtian cool-climate assemblage from Alberta, with special reference to the Albertosaurus sarcophagus bonebed
[31] 서적 The Dinosauria University of California Press
[32] 서적 小学館の図鑑NEO 新版 恐竜 株式会社小学館
[33] 서적 A Greek-English Lexicon (Abridged Edition) Oxford University Press
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