안키케라톱스

1. 개요

안키케라톱스는 백악기 후기에 살았던 각룡류 공룡의 한 속으로, "가까운 뿔 달린 얼굴"이라는 뜻이다. 캐나다 앨버타주에서 화석이 주로 발견되었으며, 1914년 바넘 브라운에 의해 명명되었다. 안키케라톱스는 세 개의 뿔과 프릴이 특징이며, 카스모사우루스아과에 속한다. 화석 기록을 통해 안키케라톱스가 호스슈캐년 층과 같은 서식지에서 다른 공룡들과 공존했음을 알 수 있다.

2. 어원

고대 그리스어로 "가깝다"는 의미인 "안키"(anchi, αγχι-)와 "뿔"이라는 의미의 "케라스"(keras, κερας), 그리고 "얼굴"이라는 의미의 "옵스"(ops, ωψ)를 조합한 것으로, "가까운 뿔 달린 얼굴"을 의미한다. 미국 고생물학자인 바넘 브라운이 1914년에 안키케라톱스를 보고 및 명명하였으며, 모식종이자 유일한 종은 안키케라톱스 오르나투스(A. ornatus)이다. 종명은 프릴 가장자리에 장식이 있는 것에서 유래하였다. 브라운은 안키케라톱스가 모노클로니우스 및 트리케라톱스와 가까운 관계이며 그 둘의 전이형태라고 보았으나, 두개골 프릴의 발달은 트리케라톱스와 더 가깝다고 생각해서 속명을 "케라톱스와 가깝다"고 지은 것이다.

3. 발견과 종

안키케라톱스의 최초 표본은 1912년 캐나다 앨버타 주의 레드디어 강변에서 바넘 브라운이 이끈 탐험대에 의해 발견되었다. 완모식표본인 AMNH 5251은 긴 프릴을 포함한 두개골의 뒤쪽 절반이며, 그 외에 부모식표본 AMNH 5259와 AMNH 5273 두 개의 두개골 일부가 같이 발견되었다. 이들 표본은 모두 뉴욕의 미국 자연사박물관에 소장되어 있다.

찰스 M. 스턴버그가 1924년에 발견한 완전한 두개골(NMC 8535)은 1929년에 A. longirostris로 보고되었으나, 현재는 A. ornatus의 동물이명으로 간주된다. 1925년에 스턴버그가 발견한 NMC 8547은 두개골은 없지만 그 외의 부분은 어떤 각룡류보다 가장 완전한 골격을 가지고 있어 마지막 척추뼈까지 전체가 보존되어 있다. 이 표본은 현재 오타와의 캐나다 자연박물관에 소장되어 있으며, NMC 8535 두개골의 캐스트(복제품)을 더해 전시되어 있다.

2012년에는 이전보다 훨씬 더 많은 안키케라톱스 화석이 수집되었는데, 여기에는 어린 개체의 거의 완전한 두개골인 TMP 1983.001.0001 등이 포함된다.

3.1. 논란

찰스 M. 스턴버그가 1929년에 기재한 A. longirostris는 두개골 크기와 뿔 형태가 모식종 A. ornatus와 달랐지만, 현재는 A. ornatus의 변이로 널리 받아들여지고 있다.

1925년 스턴버그가 발견한 NMC 8547 표본은 캐나다 자연박물관에 전시되어 있는데, 두개골은 없지만 다른 부분은 매우 완전하여 척추뼈 전체가 보존되어 있다. 그러나 이 표본은 프릴의 특징 때문에 안키케라톱스에서 제외되어야 한다는 주장이 있으며, 아리노케라톱스에 속할 가능성도 제기되고 있다.

4. 특징

안키케라톱스는 다른 케라톱스과 공룡처럼 사족보행을 하는 초식동물이었으며, 얼굴에는 세 개의 뿔과 앵무새 같은 부리가 있었고 머리 뒤쪽으로는 프릴이 뻗어 있었다. 눈 위의 두 뿔은 코뿔보다 길었다.

안키케라톱스는 중간 크기의 케라톱스과 공룡이었다. 몸길이는 대략 4.3~6m, 몸무게는 1.2톤 정도로 추정된다.

안키케라톱스의 프릴은 매우 특징적이다. 전체적으로 네모난 모양을 하고 있으며, 가장자리에는 큼직한 뒤통수뼈뒷돌기(삼각형 골편)가 튀어나와 있다. 이 돌기들 중 일부는 프릴 옆쪽의 비늘뼈에 위치하여 비늘뼈뒷돌기를 이루는데, 그 수는 5~9개로 다양하다. 비늘뼈뒷돌기 중 마지막 것은 매우 커서 프릴 뒤쪽 가장자리에 있는 한 쌍당 세 개인 마루뼈뒷돌기들의 크기를 합친 것과 비슷하다. 프릴 중심선 양쪽, 프릴 끝부분에는 한 쌍의 뭉툭한 돌기가 있는데, 옆쪽으로 튀어나와 있으며 모양과 크기는 개체마다 차이가 크다. 마루뼈에는 펜타케라톱스나 토로사우루스보다 작은 "마루뼈 구멍"이 나 있으며, 프릴 위아래에는 핏줄이 지나가는 깊은 자리가 파여 있다.

5. 분류

안키케라톱스는 각룡류 내에서 케라톱스과 카스모사우루스아과에 속한다. 카스모사우루스보다는 아리노케라톱스에 더 가깝게 놓이기도 하지만, 트리케라톱스보다 카스모사우루스에 더 가깝다는 연구 결과도 있다.

1914년 바넘 브라운은 안키케라톱스를 각룡류로 분류했고, 1915년 윌리엄 딜러 매튜는 케라톱스과로 분류했다. 같은 해 로렌스 램베는 "에오케라톱스아과"를 만들었지만, 이 분류군은 곧 사용되지 않게 되었다. 아이러니하게도 같은 논문에서 램은 카스모사우루스아과를 새로 만들었는데, 안키케라톱스는 현재 이 분류군에 속한다.

1990년 피터 도드슨과 필 커리는 안키케라톱스를 카스모사우루스아과로 분류했고, 2010년 라이언과 동료들의 계통발생학적 분석이 이를 뒷받침했다.

C. M. 스턴버그는 더 작은 두개골을 안키케라톱스 롱기로스트리스의 모식표본으로 지정하려 했지만, 후대 고생물학자들은 이 두개골이 A. ornatus의 변이 범위 내에 있다고 결론내렸다.

2010년 말론은 NMC 8547 표본이 아리노케라톱스와 유사한 프릴 표면 구조를 가지고 있어 안키케라톱스 표본에서 제외했다.

6. 고생물학

안키케라톱스는 이 지역의 다른 각룡류에 비해 드물게 발견되며, 주로 해양 퇴적물 근처에서 발견된다. 이는 안키케라톱스가 강어귀 근처에 살았을 가능성을 시사한다. 당시 속씨식물은 점차 흔해지고 있었지만, 안키케라톱스를 포함한 각룡류는 주로 침엽수, 소철, 양치류 등을 먹이로 삼았다.

1914년 브라운은 안키케라톱스의 독특한 프릴과 뿔 형태가 종 내에서 서로를 인식하고 짝을 선택하는 과정([[성선택]])에서 나타난 결과라고 주장했다. 1959년 완 랭스턴 2세는 안키케라톱스가 반수생 생활을 했을 것이라고 주장하며, 긴 주둥이는 물 위에서 숨을 쉬는 데, 무거운 프릴은 무게추 역할을 했을 것이라고 보았다. 그러나 대부분의 공룡이 육상 생활을 했다는 점 때문에 이 주장은 기각되는 경향이 있었다. 2012년 말론은 안키케라톱스가 하마처럼 반수생 생활을 했을 가능성을 다시 제기했지만, 짧은 꼬리는 헤엄치는 데 사용되지 않았을 것이라고 인정했다.

1990년 토마스 레만은 안키케라톱스가 성적이형성을 보이며, 크고 튼튼하며 위쪽으로 뻗은 뿔을 가진 두개골은 수컷, A. longirostris의 두개골은 암컷이라고 주장했다. 그러나 2012년 말론의 통계 분석 결과, 두개골 형태의 변이는 개체 변이일 뿐이며 성적이형성의 증거는 없다는 결론이 나왔다.

2012년 조던 콜 말론은 안키케라톱스 오르나투스가 한 종으로 보기에는 매우 긴 기간 동안 살았다는 점을 지적했다. 다른 케라톱스과 종들은 보통 수십만 년 정도 지속되는데, 안키케라톱스는 그보다 훨씬 긴 기간 동안 생존했다. 그 이유로는 경쟁 감소, 서부 내해 수로 후퇴로 인한 서식지 파편화 감소, 더 잡식성이었다는 점 등이 제시되었다.

7. 고생태학

안키케라톱스는 백악기 후기 샹파뉴절 후기에서 마스트리흐트절 초기에 해당하는 호스슈캐년 층에서 주로 발견되었다. 호스슈캐년 층은 방사성동위원소 연대측정법에 의해 7400만 년에서 6700만 년 전으로 연대가 측정된다. 안키케라톱스 표본은 특히 7200만 년에서 7100만 년 전 지층에서 발견된다.

당시 호스슈캐년 층은 서부 내해 수로가 후퇴하던 시기로, 습도가 높고 따뜻한 온대에서 아열대 기후였다. 이 지역에는 사행천과 직강하천, 이탄 늪, 삼각주, 범람원, 해안 및 습지 등 다양한 환경이 존재했다.

안키케라톱스는 에드몬토사우루스, 파키리노사우루스 등 다양한 공룡들과 공존했으며, 그중 하드로사우루스류가 가장 번성했다. 이 외에도 마니랍토라 공룡인 에피키로스테노테스 쿠리에이, 오르니토미무스과 오르니토미무스 에드몬토니쿠스, 후두류 스파에로톨루스 에드몬토넨시스, 각룡류 파키리노사우루스 카나덴시스 그리고 최상위 포식자였던 티라노사우루스과 공룡들이 함께 살았다.

상어, 가오리, 철갑상어 등 다양한 어류와 거북, 악어 등 파충류, 양서류도 함께 살았다. 해양 파충류인 플레시오사우루스류 레우로스폰딜루스와 담수 환경의 거북, 캄프소사우루스, 악어 비슷한 레이디오수쿠스 및 스탄게로캄프사 등도 발견된다. 초기 유대류 디델포돈 코이이도 살았다는 증거가 있으며, 수각류, 각룡류, 조각류의 보행렬 흔적 화석도 발견된다. 해양 및 육상 무척추동물도 이 생태계의 일부였다.