브라키프테리기우스

1. 개요

브라키프테리기우스는 중생대 쥐라기 후기에 유럽 북동부 대서양과 북극해에서 서식했던 어룡의 한 속이다. 이 어룡은 중형에서 대형으로, 0.5~1.2미터 길이의 두개골을 가지며, 길고 튼튼한 이빨과 작은 눈을 특징으로 한다. 앞 지느러미에는 5~6개의 손가락이 있으며, 상완골의 독특한 세 개의 관절면을 가지고 있어, 쥐라기 후기의 다른 어룡과 구별된다. 브라키프테리기우스는 플라티프테리기우스, 카이풀리사우루스와 밀접한 관련이 있으며, 1922년 폰 후엔에 의해 처음 명명되었다.

2. 특징

브라키프테리기우스는 그리스어로 '넓은 날개'라는 뜻을 가진, 영국 쥐라기 후기에 살았던 어룡의 한 속이다. 1904년 불렌저가 이크티오사우루스 익스트림우스로 처음 기술하고 명명했으며, 1922년 후엔이 앞지느러미의 폭과 짧은 길이를 특징으로 브라키프테리기우스라는 속명을 부여했다.

어룡의 특징처럼 코는 길고 이빨은 더 크고 튼튼하며 눈은 안룡보다 상대적으로 작았다. 기저부는 매우 좁은 관절 외부를 가지고 있다. 앞패들에는 5자리 또는 6자리가 있으며 최대 골격 카운트는 8에서 16 사이이다. 주요 특징은 상완골 원위단에 있는 세 가지 측면이다. 가운데는 가장 작고 중간 매개체와 연결된다.

브라키프테리기우스는 오리너구리, 카이풀리사우루스와 가까운 친척이다.

2.1. 형태

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브라키프테리기우스는 중간 크기의 어룡으로, 두개골 길이는 0.5m에서 1.2m이고 몸길이는 최대 4m이다. 주둥이는 어룡의 특징처럼 길며, 더 크고 튼튼한 이빨을 가지고 있고, 상대적으로 안룡(Ophthalmosaurus)보다 눈이 작다. 후두골 기저부는 매우 좁은 외측과 부위를 가지고 있다.

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앞 지느러미는 5개 또는 6개의 손가락을 가질 수 있으며, 최대 지골 수는 8개에서 16개 사이이다. 중요한 특징은 상완골의 원위부에 있는 세 개의 관절면이다. 중간 관절면이 가장 작고 중간 부위와 연결되는데, 이는 후기 쥐라기 어룡 중 가장 흔한 안룡과 브라키프테리기우스를 명확히 구분하는 특징이다.

2.2. 생태

브라키프테리기우스는 당대에 서식했던 물고기, 두족류, 갑각류 등을 주로 잡아먹고 살았을 것으로 추정되는 육식성 어룡이다.

3. 분류

브라키프테리기우스는 멸종된 어룡의 한 속으로, 플라티프테리기우스, 카이풀리사우루스와 가까운 친척이다. 1904년 불렌저에 의해 이크티오사우루스 익스트림우스로 처음 기술되었으나, 1922년 후엔이 앞지느러미의 폭과 짧은 길이를 근거로 브라키프테리기우스 속으로 재분류했다.

1976년 맥고완이 그렌델리우스 모르닥스를 명명했으나, 2015년 즈베르코프 등의 연구에서는 별도의 속과 종으로 간주하고 있다.

오언이 1840년 명명한 익티오사우루스 트리고누스(Ichthyosaurus trigonus)는 현재 의문명으로 간주된다. 리처드 리데커가 세운 Ophthalmosaurus cantabridgiensis 종은 2020년 마이아스폰딜루스로 재할당되었다.

3.1. 계통 발생

다음은 Zverkov와 Jacobs(2020)의 분석에 따른 안목이룡과 내에서 브라키프테리기우스의 계통 발생적 위치를 나타낸 분기도이다.

플라티프테리기우스나 카이풀리사우루스와 매우 가깝다.

다음 분기도는 피셔 등(2013)의 연구에 기반한다.

3.2. 속(屬)의 역사

1904년 불랑저가 이크티오사우루스 익스트림우스(Ichthyosaurus extremus)로 처음 기재하고 명명했다. 1922년 후엔(Huene)이 앞지느러미의 폭과 짧은 길이에 주목하여 브라키프테리기우스(Brachypterygius) 속을 명명하면서 모식종은 브라키프테리기우스 익스트리무스(Brachypterygius extremus)가 되었다. 완모식표본은 원래 영국 바스의 리아치 그룹(Lias Group)에서 온 것으로 생각되었지만, 다른 표본들은 영국 도싯의 킴리지 베이(Kimmeridge Bay)의 킴리지 점토(Kimmeridge Clay)에서 온 것일 가능성이 더 높다는 것을 시사한다.

1976년 맥고완(McGowan)은 영국 노퍽주 스토브릿지(Stowbridge)의 킴리지 점토에서 발견된 큰 두개골을 바탕으로 그렌델리우스 모르닥스(Grendelius mordax)를 명명했다. 이후 킴리지만의 킴리지 점토에서 나온 더 완전한 자료들은 두 종이 상당히 비슷하다는 것을 보여주어 동의어로 간주되었다. 2003년 맥고완과 모타니는 앞지느러미 차이가 분류학적 가치가 불충분하다고 보고 브라키프테리기우스 익스트림우스(B. extremus)와 브라키프테리기우스 모르닥스(B. mordax)를 브라키프테리기우스 익스트림우스로 통합했다. 그러나 2015년 즈베르코프(Zverkov) 등의 연구에서는 그렌델리우스 모르닥스가 브라키프테리기우스 익스트림우스와 충분히 다르다고 밝혀져 별도의 속과 종으로 간주되고 있다.

오언은 1840년 영국 윌트셔 웨스트브룩(Westbrook)의 킴머리지 점토에서 발견된 단일 등뼈(ANSP 10124)를 기반으로 익티오사우루스 트리고누스(Ichthyosaurus trigonus)를 명명했다. 홀로타입은 1988년 재발견되기 전까지 오랫동안 분실된 것으로 여겨졌다. 많은 표본들이 익티오사우루스 트리고누스에 속한다고 여겨졌으며, 바우어(Bauer, 1898)는 오프탈모사우루스, 브라키프테리기우스, 난노프테리기우스를 익티오사우루스 트리고누스와 동의어 처리해야 한다고 제안했다. 익티오사우루스 트리고누스는 이후(1922) Huene에 의해 마크로프테리기우스(Macropterygius)에 포함되었고, 나중에(1923) 이 종을 해당 속의 모식종으로 만들었다. 오늘날 익티오사우루스 트리고누스(및 마크로프테리기우스)는 홀로타입이 다른 오프탈모사우루스과와 구별할 수 없기 때문에 의문명이다. (맥고완과 모타니는 익티오사우루스 트리고누스가 오프탈모사우루스 이세니쿠스(Ophthalmosaurus icenicus)와 동의어일 수 있다고 잘못 주장했다.)

리처드 리데커는 영국 케임브리지 케임브리지 그린샌드(알비안, 전기 백악기) 상완골(NHMUK PV OR 43989)을 바탕으로 Ophthalmosaurus cantabridgiensis 종을 세웠다. 맥고완과 모타니(2003)는 이 종을 브라키프테리기우스의 종으로 여겼지만, 2014년 케임브리지 그린샌드 어룡 재평가 결과, 오프탈모사우루스아과 이상으로 불확실한 nomen dubium으로 밝혀졌다. 2020년 즈베르코프와 그리고리예프는 이 종을 마이아스폰딜루스로 재할당했다.

브라키프테리기우스는 플라티프테리기우스나 카이풀리사우루스와 매우 가깝다.

4. 고생물지리학

브라키프테리기우스는 중생대 쥐라기 후기(1억 6000만 년 전~1억 4500만 년 전)에 생존했던 어룡이다. 영국을 중심으로 유럽 북동부 대서양과 북극해에서 주로 서식하였다.

4.1. 화석 발견

1922년에 영국의 쥐라기 지층에서 유럽의 고생물학자인 폰 후엔이 처음으로 브라키프테리기우스의 화석을 발견하여 새롭게 명명된 종이다.