검룡류
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1. 개요
검룡류는 장순아목에 속하는 공룡의 한 분류로, 등과 꼬리에 골판이나 가시가 특징적으로 발달했다. 19세기 초에 화석이 처음 발견되었으며, 1877년 오스니엘 찰스 마시에 의해 스테고사우루스가 명명되면서 널리 알려졌다. 검룡류는 화양고사우루스과와 스테고사우루스과로 나뉘며, 초기 쥐라기부터 백악기까지 다양한 종이 존재했다. 이들은 네 발로 걷는 초식 공룡으로, 골판과 가시는 체온 조절, 과시, 방어 등의 기능을 했을 것으로 추정된다.
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| 검룡류 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 학명 | Stegosauria |
| 명명자 | Marsh, 1877 |
| 타입 종 | 해당 없음 (기재되어 있지 않음) |
| 타입 종 명명자 | 해당 없음 (기재되어 있지 않음) |
| 화석 범위 | 쥐라기 중기 - 백악기 전기, |
| 화석 범위 주석 | 쥐라기 초기 (알레니안절) 및 마스트리히트절 후기 화석 발자국 및 언급된 화석 형태로 추정됨. |
| 하위 그룹 | |
| 하위 그룹 | 바이이노사우루스 바샤노사우루스 크라테로사우루스 기간토스피노사우루스 이사베리사우라 렉소비사우루스 몽코노사우루스 얀베이롱 후아야고사우루스과 Dong, Tang, & Zhou, 1982 청킹고사우루스 후아야고사우루스 레그노사우루스? 스테고사우루스과 Marsh, 1880 켄트로사우루스 몽골로스테구스 파란토돈 투오지앙고사우루스 다켄트루루스아과 Mateus et al., 2009 알코바사우루스? 아드라티클리트 다켄트루루스 미라가이아 티레오사우루스 스테고사우루스아과 놉차, 1917 치알링고사우루스? 헤스페로사우루스 힙시리호푸스? 로리카토사우루스 장주노사우루스? 스테고사우루스 우에르호사우루스 잉샨고사우루스? |
2. 연구 역사
19세기 초 영국에서 검룡류로 추정되는 화석이 처음 발견되었을 가능성이 높다. 1848년 이 화석은 레그노사우루스(Regnosaurus)로 명명되었다. 1845년에는 현재 남아프리카 공화국 지역에서 발견된 유해가 파란토돈(Paranthodon)으로, 1874년에는 영국에서 발견된 다른 유해가 크라테로사우루스(Craterosaurus)로 명명되었다. 그러나 이 세 분류군은 모두 단편적인 화석을 기반으로 했기 때문에, 20세기에 이르러서야 검룡류로 인식되었고, 새로운 공룡 그룹의 존재를 의심할 만한 이유는 제시되지 못했다.[22]
검룡류는 다른 검룡류와 달리 원시적인 상악골 앞니와 몸통을 따라 배열된 측면 골판 열을 잃었다는 점에서 구별된다.[6] 또한, 길고 좁은 두개골과 앞다리에 비해 더 긴 뒷다리를 가지고 있다는 특징이 있다.[4] 하지만, 이러한 특징은 검룡류뿐만 아니라 다른 공룡에게도 나타날 수 있어 검룡류만의 고유한 특징은 아니다.[41]
1874년, 영국에서 가시가 달린 거대한 초식 동물의 것으로 보이는 방대한 유해가 발굴되었는데, 이는 알려진 최초의 부분적인 검룡류 골격이었다.[22] 이 유해는 1875년 리처드 오웬에 의해 ''오모사우루스''(Omosaurus)로 명명되었다. 그러나 이 이름은 피토사우루스 ''오모사우루스''(Omosaurus)에 의해 이미 사용되고 있었기 때문에, ''다켄트루루스''(Dacentrurus)로 이름이 변경되었다. 19세기와 20세기 초 영국에서 발견된 다른 유해들은 ''오모사우루스''로 분류되었으며, 이후 프랑스 화석과 함께 부분적으로 ''렉소비사우루스''(Lexovisaurus)와 ''로리카토사우루스''(Loricatosaurus)로 이름이 변경되었다.
1877년, 오스니엘 찰스 마시 교수를 위해 일하는 화석 사냥꾼 아서 레이크스는 와이오밍에서 화석을 발굴했으며, 마시는 같은 해 이 화석을 ''스테고사우루스''(Stegosaurus)로 명명했다. 처음에는 마시가 이 동물의 형태에 대해 몇 가지 오해를 했는데, 예를 들어 등판이 평평한 피부 덮개를 형성하고, 이족 보행을 하며, 가시가 두개골 뒤쪽에서 옆으로 튀어나와 있다고 생각했다. 그러나 코모 블러프 유적지에서 추가 발견이 이어지면서 추정된 체형은 빠르게 수정되었다. 1882년, 마시는 검룡류의 첫 번째 골격 재구성을 발표하여 검룡류가 대중에게 더 잘 알려지게 되었다. 당시 미국의 발견은 알려진 검룡류 화석의 대부분을 차지했으며, 약 20개의 골격이 수집되었다.[22]
1909년부터 1912년까지 독일령 동아프리카였던 텐다구루에 대한 독일 탐험대가 ''켄트로사우루스''(Kentrosaurus)의 뼈 천 개 이상을 발굴하면서 중요한 발견이 이루어졌다. 이 발견은 ''켄트로사우루스''가 비교적 작고 엉덩이와 꼬리에 긴 가시 열을 가지고 있다는 점에서 검룡류의 다양성을 보여주었다.
1950년대부터 중국의 지질학이 체계적으로 조사되고 사회 기반 시설 작업으로 인해 발굴 활동이 증가하면서, 1957년 ''자링고사우루스''(Chialingosaurus)를 시작으로 중국에서 새로운 검룡류 발견이 이어졌다. 1970년대와 1980년대에는 ''우얼호사우루스''(Wuerhosaurus), ''투오장고사우루스''(Tuojiangosaurus), ''충킹고사우루스''(Chungkingosaurus), ''화양고사우루스''(Huayangosaurus), ''잉산고사우루스''(Yingshanosaurus), ''기가토스피노사우루스''(Gigantspinosaurus)가 발견되었다. 이는 쥐라기 중기와 백악기 전기에서 비교적 완전한 골격이 처음으로 발견되면서, 검룡류 화석 재료의 연령 범위를 넓혔다. 특히 ''화양고사우루스''는 검룡류의 초기 진화에 대한 중요한 정보를 제공했다.
20세기 말에는 공룡류에 대한 과학적 관심이 크게 증가하는 공룡 르네상스가 일어났다. 2007년에는 1994년 이후 처음으로 명명된 중국 공룡인 ''장준고사우루스''(Jiangjunosaurus)가 보고되었다. 1990년대에는 유럽과 북미 지역에서도 포르투갈의 루리냐 지층에서 ''미라가이아''(Miragaia)가 발견되었고, 와이오밍에서 비교적 완전한 여러 개의 ''헤스페로사우루스''(Hesperosaurus) 골격이 발굴되는 등 생산성이 높아졌다. 또한, 분기도 방법을 적용하여 검룡류의 진화적 관계를 계산할 수 있게 되었다.
3. 특징
모든 검룡류는 등에서 꼬리까지 이어지는 '''검판'''(혹은 '''골판''')이라 불리는 특별한 뼈의 열을 가지고 있으며, 이 뼈들은 플레이트나 스파이크 형태로 발달했다. 일부는 중간 형태인 '''스플레이트(Splate)'''로 불린다.[6]
3. 1. 두개골
검룡류는 특징적으로 작고 길며 납작하고 좁은 머리와 뿔로 덮인 람포테카를 가지고 있었으며,[41] 이는 주둥이 앞쪽(두 개의 전상악골)과 아래턱(단일 전치골) 뼈를 덮었다. 비슷한 구조는 거북과 새에서 볼 수 있다. 화양고사우루스를 제외한 검룡류는 이후 위 부리 내의 모든 전상악골 치아를 잃었다. 화양고사우루스는 여전히 각 측면에 7개의 치아를 가지고 있었다. 위턱과 아래턱에는 작은 치아 열이 장착되어 있다. 후기 종은 아래턱 치아의 바깥쪽을 덮는 수직적인 뼈판을 가지고 있다. 위턱의 구조는 치아 열 위와 평행하게 달리는 낮은 능선이 있어 살이 많은 뺨의 존재를 나타낸다. 검룡류에서 눈 구멍 앞쪽의 전형적인 고룡류 두개골 구멍인 안와전방창은 작으며 때로는 좁은 수평 슬릿으로 축소되기도 한다. 일반적으로 검룡류는 화양고사우루스와 비교하여 상대적으로 길고 낮으며 좁은 주둥이와 깊은 아래턱을 가지고 있으며, 전상악골 치아가 없다.[6]
3. 2. 몸통 골격
모든 검룡류는 네 발로 걷는 동물이며, 네 다리 모두 발굽 모양의 발가락을 가지고 있다. ''화양룡'' 이후의 모든 검룡류는 앞다리가 뒷다리보다 훨씬 짧다. 뒷다리는 길고 곧으며, 걸을 때 동물의 체중을 지탱하도록 설계되었다. 아래 허벅지뼈의 관절융기는 앞쪽에서 뒤쪽으로 짧아, 무릎 관절의 회전을 제한하여 빨리 달릴 수 없었음을 나타낸다.[7] ''화양룡''은 달리는 동물과 같은 허벅지뼈를 가지고 있었다. 위 다리가 항상 아래 다리보다 더 길었다.
3. 3. 갑옷과 장식
모든 검룡류는 '''검판'''(혹은 '''골판''')이라고 불리는 특별한 뼈의 열을 가지고 있으며, 이것들이 등에서 꼬리에 걸쳐 플레이트와 스파이크로 발달해 있다. 많은 경우 중간적인 형태로 '''스플레이트(Splate)'''라고 불린다.[6]
4. 분류
검룡류는 오트니엘 찰스 마시가 1887년 파충류의 한 목으로 명명했으며, 오늘날에는 갑옷을 가진 공룡인 '''장순아목'''에 포함되는 하목(또는 클레이드)으로 취급된다. 쥐라기부터 초기 백악기에 걸쳐 생존했으며, 주로 현재의 북아메리카와 중국을 포함한 북반구에서 발견된다. 최초의 검룡류는 중국에서 발견되었지만, 잉글랜드 남부에서도 단편적인 화석이 발견되어 정확한 기원은 불분명하다.
검룡류는 장순아목에 속하며, 화양고사우루스과와 스테고사우루스과로 나뉜다. 이 그룹의 명칭이 유래된 '''스테고사우루스'''는 가장 유명한 검룡류이다. 검룡류는 쥐라기에 번성했지만, 백악기 전기에는 그 흔적이 끊어져 중생대가 끝나기 전에 멸종한 것으로 보인다. 반면, 같은 장순아목에 속하는 곡룡류는 백악기 후기에 번성하여 중생대 말까지 생존했다. 이들의 운명이 갈린 이유는 아직 명확히 밝혀지지 않았지만, 백악기 이후 소철류를 비롯한 겉씨식물의 쇠퇴와 관련이 있을 것으로 추정된다.
한때 검룡류로 여겨졌던 드라비도사우루스는 인도의 후기 백악기 지층에서 발견되어 마지막 검룡류로 간주되기도 했지만, 보존 상태가 좋지 않아 정확한 분류는 불분명하다. 1991년 연구에서는 일부 표본이 수장룡에 속한다고 여겨졌으며, 분류 불명의 조반류로 간주되기도 했다.[63][64][65] 2017년 연구에서는 이 화석이 다시 검룡류에 속할 가능성이 제기되었으며, 다리뼈와 치아가 수장룡과 유사하지 않고, 같은 지층에서 검룡류로 추정되는 화석이 발견되었다고 언급했다.[66]
'''장순아목'''
- '''검룡하목'''
- * 투오장고사우루스(중국 쓰촨성)
- * 파란토돈(남아프리카 공화국 케이프주)
- * 기가토스피노사우루스(중국 쓰촨성)
- * 화양고사우루스과
- ** 화양고사우루스(중국 쓰촨성)
- ** 충킹고사우루스(중국 쓰촨성)
- ** ?Regnosaurus|레그노사우루스영어(영국 서식스)
- ** ?타티사우루스(중국 윈난성)
- * 스테고사우루스과
- ** 켄트로사우루스(탄자니아)
- ** Monkonosaurus|몽코노사우루스영어(중국 티베트)
- ** 알코바사우루스(미국 와이오밍주)
- ** 키아링고사우루스(중국 쓰촨성)
- ** Mongolostegus|몽골로스테구스영어(몽골)
- ** 다켄트루루스아과
다켄트루루스(영국, 프랑스 및 스페인)
미라가이아(포르투갈)
아드라티클리트(모로코)
- ** 스테고사우루스아과
헤스페로사우루스(미국 와이오밍주)
웨이호사우루스(중국 신장 위구르 자치구)
렉소비사우루스(영국 및 프랑스)
스테고사우루스(미국 와이오밍주)
- ** '''분류 불확실''' (''incertae sedis'')
?Craterosaurus|크라테로사우루스영어(영국 베드퍼드셔주)
Jiangjunosaurus|장준고사우루스영어(중국 신장 위구르 자치구)
4. 1. 화양고사우루스과
화양고사우루스과는 초기 검룡류의 과로서, 초기에서 중기 쥐라기에 서식했다. 일반적으로 이후의 스테고사우루스과보다 몸집이 작고, 짧고 높은 두개골을 가지고 있었다. 통상, 중국산의 모식속 화양고사우루스만이 포함된다. 그러나 잉글랜드에서 매우 단편적으로만 알려진 레그노사우루스(''Regnosaurus'')는 하악이 매우 유사하여 이 과에 포함될 가능성이 있다.[62]4. 2. 스테고사우루스과
스테고사우루스를 포함하는 과로, 쥐라기 후기부터 백악기 전기에 걸쳐 살았던 공룡들이다. 이들은 북반구와 아프리카에 널리 분포했다.[17][18]1877년, 오트니엘 마시가 스테고사우루스 아르마투스를 발견하고 이름을 붙였으며, 1880년에 이 공룡을 바탕으로 '스테고사우루스과'라는 이름이 만들어졌다.[22] 스테고사우루스과는 다른 기저 스테고사우루스류와 비교했을 때, 엉덩이뼈의 큰 관골구(상관절와 돌기), 긴 치골 앞부분, 상완골보다 긴 넙다리뼈를 가진 것이 특징이다. 또한, 스테고사우루스과의 천골늑골은 시상단면에서 T자 모양이며,[41] 등쪽 척추는 신경궁이 길다.[22]
1997년 피터 말콤 갈턴은 스테고사우리아를 '스테고사우루스'와 '안킬로사우루스'보다 '스테고사우루스'와 더 가까운 모든 갑옷공룡류 조반류 새발류로 정의했다.[15] 2021년 다니엘 마지아와 그의 동료들은 ''PhyloCode''에서 이를 "''스테고사우루스 스테놉스''를 포함하지만 ''안킬로사우루스 마그니벤트리스''는 포함하지 않는 가장 큰 분지군"으로 공식화했다.[20]
지금까지 발견된 스테고사우리아 공룡의 대부분은 쥐라기 후기와 백악기 초기에 살았던 스테고사우루스과에 속한다. 이 과는 폴 세레노에 의해 ''스테고사우루스''와 ''화양고사우루스''보다 '스테고사우루스'와 더 가까운 모든 스테고사우루스류로 정의되었다.[16] 2021년 다니엘 마지아와 그의 동료들은 ''PhyloCode''에서 이를 "''스테고사우루스 스테놉스''를 포함하지만 ''화양고사우루스 타이바이''는 포함하지 않는 가장 큰 분지군"으로 공식화했다.[20]
4. 3. 미기재 종
현재까지 "창두사우루스"를 포함하여 중국에서 명칭이 제안되었지만 공식적으로 기술되지 않은 여러 속이 있다.[25] 공식적인 설명이 발표될 때까지, 이 속들은 ''노멘 누둠''으로 간주된다. 오랫동안 ''노멘 누둠''으로 여겨졌던 ''잉산사우루스''는 1994년에 기술되었다.[26] 현재 중국에서 발견된 몇몇 종에 대해서는 공식적으로 기재되지 않았다: Changdusaurus|창두사우루스영어 및 인샤노사우루스. 공식 기재 논문이 발표될 때까지, 이 속들은 나명으로 취급된다.5. 진화사
갑옷 공룡 중 앵킬로사우루스의 가시와 방패처럼, 검룡류의 뼈판과 가시는 기저 티레오포란의 특징인 낮은 융기 골판에서 진화했다.[27] 켈리도사우루스는 검룡류와 앵킬로사우루스를 결합하는 유럽다의 공통 조상과 형태학적으로 가깝다고 제안되었다.[28] 갈턴 (2019)은 인도 하부 쥐라기 (시네무리아-플린스바키아) 하부 코타 지층에서 발견된 갑옷 공룡의 판을 안킬로사우루스의 일원으로 해석하며, 이 발견이 앵킬로사우루스와 그 자매군인 검룡류의 초기 초기 쥐라기 기원을 시사할 가능성이 있다고 주장했다.[29]
중기 쥐라기 (아알레니아) 잉글랜드에서 발견된 유형화석 ''델타포두스 브로드리키''의 발자국은 지금까지 보고된 검룡류의 가장 오래된 기록이다.[1] 토아르기안에서 검룡류에 할당된 화석이 있고,[30] 검룡류의 가장 이른 흔적은 에탕기안 시대 프랑스 퇴적층에서 발견되어 더 이른 기원을 시사한다.[41] 아마도 가장 기저적인 것으로 알려진 검룡류인 ''화양고사우루스''는 켈리도사우루스와 체형이 여전히 가깝다. ''화양고사우루스''는 약 1억 6600만 년 전 중기 쥐라기 바토니아기에 살았다.
칼로비안-옥스포디안 시대에 중국에서는 더 크고, 길고, "중력 이동형" (높은 체중 때문에 느린 방식으로만 육지에서 이동하도록 적응됨) 뒷다리를 가진 종(''충킹고사우루스'', ''치알링고사우루스'', ''투오지앙고사우루스'' 및 ''기간토스피노사우루스'')이 알려져 있다. 잉글랜드와 프랑스에서 발견된 검룡과에 속하는 ''렉소비사우루스''와 ''로리카토사우루스''는 중국 표본과 대략 같은 시기의 것으로, 같은 분류군일 가능성이 높다. 후기 쥐라기 동안, 검룡과는 가장 큰 방사선을 겪은 것으로 보인다. 유럽에서는 ''다센터루루스''와 밀접한 관계가 있는 ''미라가이아''가 존재했다. 곤드와나도 아프리카에 살았던 ''켄트로사우루스''에 의해 식민지화되었다. 남아메리카, 인도, 마다가스카르, 호주 또는 남극 대륙에서는 확실한 검룡류 화석이 보고되지 않았다. 후기 쥐라기 중국 검룡류는 ''장준고사우루스''이다. 가장 파생된 쥐라기 검룡류는 북아메리카에서 알려져 있다. ''스테고사우루스''(어쩌면 여러 종)와 약간 더 오래된 ''헤스페로사우루스''이다.
초기 백악기부터 훨씬 적은 발견이 알려져 있으며, 이 그룹의 다양성이 감소한 것으로 보인다. 잉글랜드의 ''크레이테로사우루스''와 남아프리카의 ''파란토돈''과 같은 일부 단편적인 화석이 설명되었다. 최근까지, 유일한 실질적인 발견은 중국 북부의 ''우에르호사우루스''였으며, 정확한 연대는 매우 불확실하다.[31] 그러나 아시아에서 최근 발견된 화석은 나중에 이 그룹의 초기 백악기 다양성을 채우기 시작했다. 불확실한 검룡류는 시베리아의 초기 백악기에서 알려져 있으며, 일레크 지층[32]과 바틸릭 지층을 포함한다.[33] 검룡류의 가장 어린 것으로 알려진 확실한 유해는 몽골의 ''몽골로스테구스'', 중국 허커우 지층의 어쩌면 ''스테고사우루스'', 그리고 중국 줘윈 지층의 ''얀베이롱''인데, 이 모두 압티안-알비안으로 거슬러 올라간다.[34][35][36]
검룡류 다양성의 감소는 속씨식물이 우세한 식물이 되면서 새로운 초식 동물 그룹이 진화하는 동물군 교체를 일으키는 쥐라기-백악기 전환의 일부였다는 제안이 자주 있었다.[37] 검룡류는 그들의 감소가 소철류의 감소와 일치한다는 점에서 예외이다.[38]
후기 백악기 검룡류 화석이 보고되었지만, 이것들은 대부분 오인된 것으로 밝혀졌다. 인도에서 발견된 코니아시안 화석에서 알려진 ''드라비도사우루스''는 수장룡 골반과 뒷다리 물질을 기반으로 했을 가능성이 있다고 제안되었으며,[39] 화석 중 검룡류임을 입증할 수 있는 것은 없다.[40] 갈턴과 업처치 (2004)는 ''드라비도사우루스''의 두개골과 판은 확실히 수장룡이 아니라고 언급하고, ''드라비도사우루스''의 화석 물질을 재설명할 필요가 있다고 언급했다.[41] 검룡류로 추정되는 피부판이 최후기 백악기 (마스트리히트기) 칼라메두 지층 (남부 인도)에서 보고되었다. Galton & Ayyasami (2017)는 이 표본을 용각류 공룡의 뼈로 해석했다. 그럼에도 불구하고 저자들은 검룡류가 마스트리히트 시기까지 생존할 가능성을 고려했으며, 마스트리히트 라메타 지층 (서부 인도)에서 검룡류 유형화석인 ''델타포두스''가 존재한다는 점을 언급했다.[2]
6. 고생물학
모든 검룡류는 검판(골판)이라고 불리는 특별한 뼈의 열을 가지고 있으며, 이것들이 등에서 꼬리에 걸쳐 플레이트와 스파이크로 발달해 있다. 많은 경우 중간적인 형태로 스플레이트(Splate)라고 불린다.
검룡류는 특징적으로 길고 좁은 머리와 각질로 덮인 부리를 가지며, 부리는 위턱 앞쪽(전상악골), 아래턱 앞쪽(전치골)에 있다. 거북목과 조류에서 이와 유사한 구조가 발견된다. 파얀고사우루스를 제외하면 검룡류는 전상악골의 이빨을 잃었다.
6. 1. 판의 기능
스테고사우루스 판과 가시의 개체 발생적 조직학적 분석에서, 하야시 등(2012)은 어린 개체부터 노년 개체까지 구조와 기능을 조사했다.[5] 이들은 개체 발생 전반에 걸쳐 등쪽 골판은 뼈의 피질골과 해면골 부분 모두에서 조밀하게 골화된 콜라겐 섬유로 구성되어 있음을 발견했다. 이는 판과 가시가 피부 내 이미 존재하는 섬유 네트워크의 직접적인 광물화로부터 형성되었음을 시사한다. 그러나 노년 개체 표본의 가시와 판에서 보이는 많은 구조적 특징은 발달의 다른 단계에서 획득된다. 어린 개체에서 젊은 성체로 변화하는 동안 판에는 광범위한 혈관 네트워크가 형성되어 노년 개체까지 지속되지만, 가시는 노년 개체에서만 큰 축 방향 혈관 채널을 가진 두꺼운 피질을 획득한다. 하야시 등은 젊은 성체에서 영양 혈관 네트워크의 형성이 큰 판의 성장을 지원했다고 주장한다. 이는 동물의 크기를 키워 짝을 유인하고 경쟁자를 억제하는 데 도움이 되었을 것이다.[5] 또한, 젊은 성체의 판에 혈관 네트워크가 존재한다는 것은 코끼리 귀, 큰부리새 부리, 앨리게이터 골판처럼 판이 열 손실을 위한 체온 조절 장치로 이차적으로 사용되었음을 나타낸다. 노년 개체의 뼈 피질 부분이 두꺼워지고 꼬리 가시의 뼈가 압축되는 것은 방어 무기로 사용되었음을 시사하지만, 개체 발생 후기 단계에서만 그렇게 사용되었다. 젊은 성체의 작은 채널에서 노년 개체의 큰 축 방향 채널로의 발달은 공급되는 영양분의 양을 증가시켜 가시의 추가적인 확장을 촉진했다. 반면에 판은 뼈의 압축이나 피질의 두꺼워짐과 같은 정도를 보이지 않아 위에서 많은 무게를 견딜 수 없음을 나타낸다. 이는 능동적인 방어에서 가시만큼 중요하지 않았음을 시사한다.[5]등쪽 판의 보호적 성격은 과거 다비타슈빌리(1961)에 의해 의문이 제기되었는데, 그는 판의 좁은 등쪽 위치가 여전히 측면을 취약하게 만들었다고 언급했다. 판과 가시의 패턴이 종에 따라 다르기 때문에, 종 내 인지와 성 선택을 위한 표시에 중요할 수 있다고 제안했다.[41] 이는 스파소프(1982)의 관찰에 의해 뒷받침되는데, 그는 판이 정면 공격 자세와는 대조적으로 비공격적인 적대적 행동 동안 측면에서 볼 때 최대 가시적 효과를 위해 배열되어 있다고 말했다.[42]
6. 2. 발자국 화석
검룡류의 발자국은 1996년 유타주 프라이스 인근에 위치한 클리블랜드-로이드 공룡 채석장에서 뒷발자국만 있는 발자국 화석을 통해 처음으로 확인되었다.[43] 2년 후, 유타주 아치스 국립공원 근처에서 발견된 또 다른 검룡류 발자국에 대해 ''스테고포두스''라는 새로운 발자국 속이 세워졌다.[43] 처음 발자국과는 달리, 이 발자국 화석은 앞발의 흔적을 보존하고 있었다. 화석 잔해는 검룡류가 앞발에 다섯 개의 발가락을, 뒷발에 세 개의 체중 부하 발가락을 가지고 있음을 나타낸다.[43] 이를 통해 과학자들은 1990년에 모리슨 층 검룡류 발자국이 처음 실제로 발견되기 6년 전에 검룡류 발자국의 모양을 예측할 수 있었다.[43] ''스테고포두스''가 세워진 이후 더 많은 발자국 화석이 발견되었으나, 앞발의 흔적을 보존한 것은 없으며 검룡류의 흔적은 여전히 드물다.[43]''델타포두스(Deltapodus)''는 검룡류의 발자국으로 여겨지는 발자국 속으로, 유럽,[47] 북아프리카,[44] 및 중국[45]에서 발견된다. 하나의 ''델타포두스'' 발자국은 길이가 6cm 미만이며, 알려진 가장 작은 검룡류 발자국을 나타낸다.[45][46] 일부 발자국은 정교한 비늘 피부 패턴을 보존하고 있다.[47]
오스트레일리아 서호주(Western Australia)의 '공룡 해안'(Dinosaur Coast)인 브룸, 서호주에는 여러 다른 갑주류 발자국 제작자의 발자국이 포함되어 있다. 이 중, 발자국 속인 ''가르비나''(Nyulnyulan족 언어로 '방패'를 의미)와 ''룰루이크누스''(고인이 된 패디 로, OAM, '룰루'라는 이름으로 알려짐)는 검룡류에 의해 만들어진 것으로 여겨진다.[48] ''가르비나''는 길이가 80cm에 달하는 가장 큰 검룡류 발자국을 포함한다. 발자국 화석 데이터는 ''가르비나'' 발자국 제작자가 이족 보행과 사족 보행이 가능했음을 보여준다.
현재 검룡류에 대한 골격 화석 증거는 없지만, 퀸즐랜드주 오키 인근의 지하 석탄 광산에서 발견된 ''가르비나'' 발자국과 유사한 손 발자국은 중기~후기 쥐라기(칼로비안~티토니안)부터 이 나라에서 발견되었음을 시사한다.[49] 이 손 발자국 중 하나의 석고 모형은 퀸즐랜드 박물관에 소장되어 있다.
6. 3. 꼬리 가시
꼬리 가시가 단순히 과시용으로 사용되었는지, 아니면 무기로 사용되었는지에 대한 논쟁이 있었다. 1914년 길모어가 전자의 설을 제기했다.[50] 로버트 배커는 스테고사우루스류의 꼬리는 골화된 힘줄이 없었기 때문에 다른 조반류 공룡들보다 훨씬 유연했을 가능성이 높으며, 따라서 꼬리를 무기로 사용했다는 아이디어가 신빙성을 얻는다고 지적했다. 그는 또한 ''스테고사우루스''는 큰 뒷다리를 고정하고 매우 강력한 근육질이지만 짧은 앞다리로 밀어내어 쉽게 후방을 조작하여 공격에 재빠르게 대응할 수 있었을 것이라고 관찰했다.[51] 2010년에는 ''켄트로사우루스 에티오피쿠스''의 디지털 모델 분석을 통해 꼬리가 다이노사우루스의 측면으로 타고마이저를 가져와 옆에 있는 공격자를 칠 수 있었을 것으로 나타났다.[52]2001년, 맥휘니 등의 꼬리 가시에 대한 연구에 따르면 외상과 관련된 손상이 많이 발생했다.[53] 이것 역시 꼬리 가시가 전투에 사용되었다는 이론을 뒷받침한다. 또한 ''알로사우루스''의 꼬리 척추뼈에 부분적으로 아물어 있는 자상 자국이 있어 ''스테고사우루스'' 꼬리 가시에 맞는다는 증거가 있어, ''스테고사우루스''가 스스로를 방어했다는 것을 보여준다.[54] ''스테고사우루스 스테놉스''는 각각 약 60cm에서 90cm 길이의 4개의 피부 가시를 가지고 있었다. 관절이 연결된 스테고사우루스 갑옷의 발견은 적어도 일부 종에서는 이러한 가시가 종종 묘사되는 것처럼 수직이 아닌 수평으로 꼬리에서 돌출되었다는 것을 보여준다. 처음에 마시는 ''S. armatus''가 ''S. stenops''와 달리 꼬리에 8개의 가시가 있다고 묘사했다. 그러나 최근 연구에서 이를 재검토한 결과 이 종도 4개를 가지고 있었다고 결론 내렸다.[55][56]
6. 4. 자세
디지털 방식으로 구성된 켄트로사우루스 표본의 디지털 스캔 조작을 통해, 검룡류는 평상시 이동 시에는 대부분의 포유류와 같이 직립된 다리 자세를 사용하고 방어 행동 시에는 악어와 같은 엎드린 자세를 사용했을 가능성이 있다는 점이 추론되었다. 엎드린 자세는 꼬리 가시를 곤봉처럼 휘둘러 포식자에게 가해지는 큰 측면 힘을 견딜 수 있게 해 주었을 것이다.[57]6. 5. 성적 이형성
스테고사우루스과에서 가능한 성적 이형성에 대한 몇 가지 발견이 있었다. 2015년 사이타(Saitta)는[58] 헤스페로사우루스의 등판에 두 가지 형태가 있다는 증거를 제시했다. 한 형태는 좁고 키가 큰 형태보다 표면적이 45% 더 큰 넓고 타원형의 판을 가지고 있었다. 등판이 디스플레이 구조로 기능했을 가능성이 높고 넓은 타원형이 넓고 연속적인 디스플레이를 가능하게 한다는 점을 고려하여, 사이타는 표면적이 더 넓은 형태를 수컷으로 지정했다.
캘리포니아 대학교 버클리의 고생물학자 케빈 패디언은 사이타가 표본의 뼈 조직 단면에서 특징을 잘못 식별했다고 언급하며 "동물이 성장을 멈췄다는 증거는 없다"고 말했다. 패디언은 또한 연구에서 개인 표본의 사용에 대한 윤리적 우려를 표명했다.[59]
6. 6. 먹이 섭취
Reichel (2010)은 ZBrush 소프트웨어를 사용하여 ''스테고사우루스'' 치아의 3D 모델을 만들었다.[60] 이 모델에 따르면 ''스테고사우루스''의 물어뜯는 힘은 래브라도, 늑대 및 인간보다 훨씬 약했다. 이 발견은 이 공룡들이 작은 나뭇가지와 잎을 이빨로 부러뜨릴 수 있지만 지름 12mm 이상의 두꺼운 물체는 물어뜯을 수 없었음을 시사한다. Parrish et al.(2004)은 스테고사우루스과가 많이 발견되는 모리슨 층의 쥐라기 식물을 묘사하며 이 결과를 뒷받침한다. 이 시대의 식물은 계절성 작고 빠르게 자라는 풀이 주를 이루었으며, Reichel의 재구성이 정확하다면 스테고사우루스과가 쉽게 섭취할 수 있었을 것이다.[60]Mallison (2010)은 ''켄트로사우루스''가 스테고사우루스과의 일반적인 1m 이하의 낮은 높이에서 채식 환경에서 뒷다리와 꼬리를 이용한 삼각대 자세를 취해 채식 높이를 두 배로 늘렸을 수 있다고 제안했다.[57] 이는 스테고사우루스과가 작은 머리, 짧은 목, 짧은 앞다리를 가지고 있어 주로 낮은 식물을 섭취한다는 기존의 견해에 도전하는 것으로, 삼각대 자세는 어린 나무와 높은 덤불에도 접근할 수 있게 해 준다.
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