1999년 기재된 화석 분류군 - 밀로쿤밍기아 밀로쿤밍기아는 뚜렷한 머리와 몸통, 돛 모양의 등지느러미, 한 쌍으로 추정되는 배지느러미 주름을 가진 초기 척삭동물로, 아가미 새낭, V자 모양의 근절, 배척삭 등의 내부 기관을 갖추고 지느러미 방사구조가 없는 것이 특징이며 단 한 개체의 표본만이 발견되었다.
1999년 기재된 화석 분류군 - 니게르사우루스 니제르사우루스는 백악기 전기에 현재의 니제르 지역에 살았던 레바키사우루스과 용각류 공룡으로, 특이한 치아 구조와 짧은 목을 가지며 독특한 먹이 섭취 방식으로 인해 연구 대상이 되고 있다.
어룡 - 겐가사우루스 쥐라기에 이탈리아 겐가 지역에서 서식한 겐가사우루스는 약 2.4m의 몸길이를 가진 오프탈모사우루스과의 어룡으로, 비교적 완전한 화석 골격 특징으로 오프탈모사우루스와 구별된다.
어룡 - 몰레사우루스 몰레사우루스는 쥐라기 후기에 남아메리카에 살았던 어룡의 한 속으로, 아르헨티나 로스 몰레스 지층에서 발견된 화석을 통해 알려져 있으며 "가장 오래된 안구공룡"이라는 의미를 지닌다.
유럽의 고대 파충류 - 플레시오사우루스 플레시오사우루스는 1823년 메리 애닝에 의해 발견된 해양 파충류로, 긴 목과 물갈퀴를 이용하여 헤엄치며 조개, 물고기 등을 먹고 쥐라기 초기에 번성했으며, 대중문화에서 미확인 동물의 모티브가 되기도 한다.
유럽의 고대 파충류 - 캄프소사우루스 캄프소사우루스는 백악기 후기부터 팔레오세에 북아메리카와 유럽에 서식한 코리스토데라목 파충류로, 긴 주둥이와 유선형 몸체를 가진 수생 생물이며 1877년 코프에 의해 발견되었고 7종이 알려져 있다.
운도로사우루스는 부분 두개골을 보존한 부분 3차원 보존 골격인 UPM EP-II-20(527) 홀형에서 처음 알려졌다. 후기 쥐라기 시대 에피비르갓테스 니키티니 암모노이드 지역에서 고로디슈에 있는 볼가 강 근처에서 수집되었다. 두 번째 종인 운도로사우루스 트라우츠콜디는 2014년 M.S. Arkhancelsky와 N.G. Zverkov에 의해 모스크바 주(州)의 Mnevniki 지역에서 발견된 부분적인 왼쪽 앞핀에서 묘사되었다.
마이슈와 마츠케(2000년)는 운도로사우루스를 안과사우루스의 한 종으로 여겼으나, Storrs 외 2000년도는 시료의 치아 형태학에 근거하여 이 동의어를 거부하였다. 크리스 맥고완과 모타니 료스케(2003)는 불완전하게 융합된 이끼오푸비스와 현저히 강한 틀니인 안과사우루스와 두 가지 주목할 만한 차이점을 지적하고 운도로사우루스를 안과공룡의 유효한 속성으로 간주했다. 운도로사우루스의 타당성은 현재 대부분의 저자들이 받아들이고 있으며 심지어 원래 동의어법을 제안한 마이슈(2010)가 이를 수용하고 있다.
2019년 1월 24일에 발표된 논문에 따르면, 스발바르 제도(Svalbard)에서 발견된 크리옵테리기우스(Cryopterygius)의 모식종 *Cryopterygius kristiansenae*가 운도로사우루스 모식종 *U. gorodischensis*의 시노님에 해당한다는 것이 전지(forelimb)를 포함한 형태학적 특징으로부터 시사되고 있다. 상완골(humerus)은 전후 방향으로 뻗은 근위단(proximal end), 발달하지 않은 대퇴돌기후면(post-trochanteric crest), 축소된 삼각근능(deltopectoral crest)이라는 특징을 가지며, 척골(ulna)은 기저부 쪽으로 뻗어 있고 연골 외골화(cartilaginous exostosis)는 일어나지 않았다는 특징이 제시되고 있다.
양턱에는 총 15~20개의 삼각형 모양의 이빨을 가지고 있다. 먹이로는 당대에 서식했던 물고기, 갑각류, 두족류를 주로 섭이했을 육식성의 포식자로 추정되는 종이다.
3. 분류
1999년 블라디미르 에피모프가 운도로사우루스 고로디신시스(Undorosaurus gorodischenis)를 명명했으며, 종명은 발견지인 고로디슈에서 따왔다. 운도로사우루스는 러시아 서부와 스발바르, 폴란드에서 발견된 안구공룡과의 멸종된 한 속이다.
운도로사우루스는 부분 두개골이 보존된 3차원 골격인 UPM EP-II-20(527) 홀로타입에서 처음 알려졌다. 이 표본은 후기 쥐라기 시대 에피비르갓테스 니키티니 암모노이드 지역에서 볼가 강 근처 고로디슈에서 수집되었다. 두 번째 종인 운도로사우루스 트라우츠콜디(U. tratutscholdi)는 2014년 M.S. Arkhancelsky와 N.G. Zverkov에 의해 모스크바 주의 Mnevniki 지역에서 발견된 부분적인 왼쪽 앞지느러미에서 묘사되었다. 이 종은 지질학자 H. 트라우츠콜드를 기리기 위해 이름 붙여졌다. 양 턱에는 총 15~20개의 삼각형 모양 이빨을 가지고 있었다.
U. kielanae의 앞지느러미 C. kristiansanae의 홀로타입
3.1. 학명 논쟁
마이슈와 마츠케(2000)는 운도로사우루스를 옵탈모사우루스(Ophthalmosaurus)의 한 종으로 여겼다. 그러나 스토르스 등(2000)은 표본의 치아 형태를 근거로 이 동의어를 기각했다. 크리스 맥고완과 모타니 료스케(2003)는 옵탈모사우루스(Ophthalmosaurus)와 불완전하게 융합된 좌골치골, 현저하게 강한 치열이라는 두 가지 주목할 만한 차이점을 지적하고, 운도로사우루스를 유효한 옵탈모사우루스과 속으로 간주했다. 운도로사우루스의 유효성은 원래 동의어를 제안했던 마이슈(2010)를 포함한 대부분의 학자들에 의해 현재 받아들여지고 있다.
즈베르코프 & 에피모프(2019)는 크리옵테리기우스(Cryopterygius)를 운도로사우루스의 이명으로 간주했다. 이들은 크라이오프테리기우스의 모식종인 C. kristiansenae를 운도로사우루스 고로디스첸시스(Undorosaurus gorodischensis)와 동의어로 간주했다. 크라이오프테리기우스의 두 번째 종인 C. kielanae는 이들에 의해 운도로사우루스 속에 속하는 별개의 종으로 잠정적으로 유지되었다.
4. 계통
운도로사우루스의 계통은 여러 학자들 사이에서 논쟁의 대상이었다. 마이스치와 마츠케(2000년)는 운도로사우루스를 안과사우루스의 한 종으로 간주했지만, Storrs 외(2000년)는 치아 형태학의 차이를 근거로 이 분류에 반대했다. 크리스 맥고완과 모타니 료스케(2003)는 운도로사우루스가 안과사우루스와 불완전하게 융합된 좌골-치골 결합, 매우 튼튼한 이빨이라는 두 가지 중요한 차이점을 가진다는 점을 지적하며 유효한 속으로 간주했다. 현재 대부분의 학자들은 운도로사우루스의 유효성을 인정하며, 처음에 안과사우루스와의 동의를 제안했던 마이스치(2010)도 이를 수용하고 있다.
즈베르코프와 에피모프(2019)는 크라이오프테리기우스를 운도로사우루스의 동종이명으로 간주했다. 이들은 크라이오프테리기우스 크리스티안사에(C. kristiansenae)를 운도로사우루스 고로디스첸시스(U. gorodischensis)와 동종으로 보았고, 크라이오프테리기우스 키엘라나이(C. kielanae)는 운도로사우루스속 내에서 별개의 종으로 잠정적으로 유지했다.
운도로사우루스는 안구룡과 내에서 여러 위치에 배치되었는데, 2017년 케일하우이아(Caypullisaurus)의 원기술 논문에서는 안구룡아과(Ophthalmosaurinae)와 플라티프테리기우스아과(Platypterygiinae)가 분기하기 전 갈라져 나온 기저 속으로 간주되지만, 2014년 Arkhangelsky의 논문에서는 전지(forefin)의 구조가 크리옵테리기우스(Cryopterygius) 및 파라오프탈모사우루스(Paraophthalmosaurus)와 유사하다는 점을 들어 안구룡아과로 분류하였다. 2019년 Nikolay G. Zverkov의 논문에서는 크리옵테리기우스의 모식종과 운도로사우루스의 모식종이 동종이명이라고 주장하며 플라티프테리기우스아과로 분류하였다.
4.1. 즈베르코프와 제이콥스(2020)의 분석
다음 분지도는 즈베르코프와 제이콥스(2020)의 분석에 따른 안구룡과(Ophthalmosauridae) 내 운도로사우루스(Undorosaurus)의 계통 발생적 위치를 보여준다.
운도로사우루스는 중생대쥐라기 후기(1억 6500만년 전~1억 4500만년 전)에 생존했던 종이다. 주로 북부 유럽을 중심으로 북극해에서 서식했던 어룡이다. 화석은 1999년러시아와 폴란드로 이어지는 북부 유럽의 쥐라기 지층에서 유럽의 고생물학자들에 의해 처음 발견되어 새롭게 명명되었다.
6. 화석 발견
1999년에 러시아와 폴란드로 이어지는 북부 유럽의 쥐라기에 형성된 지층에서 유럽의 고생물학자들에 의하여 처음으로 화석이 발견되어 새롭게 명명된 종이다.
U. kielanae의 두개골 뼈
모식종은 *Undorosaurus gorodischensis*이며 종명은 이 분류군의 표준산지인 고로디시(Городищи러시아어)의 이름을 따서 명명되었다. *U. trautscholdi*는 이 종의 홀로타입 화석을 수집하고 최초로 기술한 지질학자 헤르만 트라우치홀트(Hermann Trautschold)를 기리기 위해 명명되었다.
운도로사우루스는 UPM EP-II-20 (527)이라는 부분적으로 3차원적으로 보존된 골격(부분적인 두개골이 보존됨)인 홀로타입에서 처음 알려졌다. 이 표본은 볼가 강 근처 고로디시의 *Epivirgatites nikitini* 암모나이트대에서 발견되었으며, 후기 쥐라기 시대로 거슬러 올라간다.
두 번째 종인 *U. trautscholdi*는 1878년 헤르만 트라우치홀트(Hermann Trautschold)에 의해 발견되었고, M.S. 아르항겔스키(M.S. Arkhangelsky)와 N.G. 즈베르코프(N.G. Zverkov)에 의해 2014년에 모스크바주 Мнёвники러시아어 지역에서 발견된 부분적인 왼쪽 앞지느러미를 통해 기술되었다.
세 번째 종인 *U. kielanae*의 홀로타입(표본 GMUL UŁ no. 3579-81)은 폴란드의 오바두프-브제진키 채석장(크치냐층(Kcynia Formation))에서 발견되었으며, 2016년 다니엘 티보로프스키(Daniel Tyborowski)에 의해 *크리옵테리기우스 kielanae*로 처음 기술되었다. *C. kielanae*는 즈베르코프(Zverkov)와 예피모프(Efimov)(2019)에 의해 *Undorosaurus*로 이동되었다.
