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운도로사우루스

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1. 개요

운도로사우루스는 쥐라기 후기에 살았던 멸종된 어룡의 속이다. 러시아, 폴란드 등 북유럽 지역에서 화석이 발견되었으며, 1999년 블라디미르 에피모프에 의해 명명되었다. 운도로사우루스는 오프탈모사우루스과에 속하며, 크리옵테리기우스와 동의어로 간주되기도 한다.

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운도로사우루스
기본 정보
U. gorodischensis의 복원된 골격
속명운도로사우루스
학명Undorosaurus
명명자Efimov, 1999
모식종Undorosaurus gorodischensis
모식종 명명자(Efimov, 1999)
다른 종U. nessovi Efimov, 1999
U. trautscholdi Arkhangelsky & Zverkov, 2014
U. kielanae Zverkov & Efimov, 2019
동의어Cryopterygius kielanae Tyborowski, 2016
Cryopterygius kristiansanae? Druckenmiller et al., 2012
Ophthalmosaurus gorodischensis Maisch & Matzke, 2000
지질 시대
시기후기 쥐라기, 티토니아절
특징
크기4-6 미터
분류
계통?광궁아강 Euryapsida
?쌍궁아강 Diapsida
어룡목 Ichthyosauria
오프탈모사우루스과 Ophthalmosauridae

2. 특징

운도로사우루스는 부분 두개골을 보존한 부분 3차원 보존 골격인 UPM EP-II-20(527) 홀형에서 처음 알려졌다. 후기 쥐라기 시대 에피비르갓테스 니키티니 암모노이드 지역에서 고로디슈에 있는 볼가 강 근처에서 수집되었다.[18] 두 번째 종인 운도로사우루스 트라우츠콜디는 2014년 M.S. Arkhancelsky와 N.G. Zverkov에 의해 모스크바 주(州)의 Mnevniki 지역에서 발견된 부분적인 왼쪽 앞핀에서 묘사되었다.[18]

마이슈와 마츠케(2000년)는 운도로사우루스를 안과사우루스의 한 종으로 여겼으나,[20] Storrs 외 2000년도는 시료의 치아 형태학에 근거하여 이 동의어를 거부하였다.[21] 크리스 맥고완과 모타니 료스케(2003)는 불완전하게 융합된 이끼오푸비스와 현저히 강한 틀니인 안과사우루스와 두 가지 주목할 만한 차이점을 지적하고 운도로사우루스를 안과공룡의 유효한 속성으로 간주했다. 운도로사우루스의 타당성은 현재 대부분의 저자들이 받아들이고 있으며 심지어 원래 동의어법을 제안한 마이슈(2010)가 이를 수용하고 있다.[22][23][24]

2019년 1월 24일에 발표된 논문에 따르면, 스발바르 제도(Svalbard)에서 발견된 크리옵테리기우스(Cryopterygius)의 모식종 *Cryopterygius kristiansenae*가 운도로사우루스 모식종 *U. gorodischensis*의 시노님에 해당한다는 것이 전지(forelimb)를 포함한 형태학적 특징으로부터 시사되고 있다. 상완골(humerus)은 전후 방향으로 뻗은 근위단(proximal end), 발달하지 않은 대퇴돌기후면(post-trochanteric crest), 축소된 삼각근능(deltopectoral crest)이라는 특징을 가지며, 척골(ulna)은 기저부 쪽으로 뻗어 있고 연골 외골화(cartilaginous exostosis)는 일어나지 않았다는 특징이 제시되고 있다.[25]

양턱에는 총 15~20개의 삼각형 모양의 이빨을 가지고 있다. 먹이로는 당대에 서식했던 물고기, 갑각류, 두족류를 주로 섭이했을 육식성의 포식자로 추정되는 종이다.

3. 분류

1999년 블라디미르 에피모프가 운도로사우루스 고로디신시스(''Undorosaurus gorodischenis'')를 명명했으며, 종명은 발견지인 고로디슈에서 따왔다. 운도로사우루스는 러시아 서부와 스발바르, 폴란드에서 발견된 안구공룡과의 멸종된 한 속이다.

운도로사우루스는 부분 두개골이 보존된 3차원 골격인 UPM EP-II-20(527) 홀로타입에서 처음 알려졌다. 이 표본은 후기 쥐라기 시대 에피비르갓테스 니키티니 암모노이드 지역에서 볼가 강 근처 고로디슈에서 수집되었다. 두 번째 종인 운도로사우루스 트라우츠콜디(''U. tratutscholdi'')는 2014년 M.S. Arkhancelsky와 N.G. Zverkov에 의해 모스크바 주의 Mnevniki 지역에서 발견된 부분적인 왼쪽 앞지느러미에서 묘사되었다. 이 종은 지질학자 H. 트라우츠콜드를 기리기 위해 이름 붙여졌다.[18] 양 턱에는 총 15~20개의 삼각형 모양 이빨을 가지고 있었다.

''U. kielanae''의 앞지느러미


'''C. kristiansanae'''의 홀로타입

3. 1. 학명 논쟁

마이슈와 마츠케(2000)는 운도로사우루스를 옵탈모사우루스(Ophthalmosaurus)의 한 종으로 여겼다.[6] 그러나 스토르스 등(2000)은 표본의 치아 형태를 근거로 이 동의어를 기각했다.[7] 크리스 맥고완과 모타니 료스케(2003)는 옵탈모사우루스(Ophthalmosaurus)와 불완전하게 융합된 좌골치골, 현저하게 강한 치열이라는 두 가지 주목할 만한 차이점을 지적하고, 운도로사우루스를 유효한 옵탈모사우루스과 속으로 간주했다.[8] 운도로사우루스의 유효성은 원래 동의어를 제안했던 마이슈(2010)를 포함한 대부분의 학자들에 의해 현재 받아들여지고 있다.[9][10][11]

즈베르코프 & 에피모프(2019)는 크리옵테리기우스(Cryopterygius)를 운도로사우루스의 이명으로 간주했다. 이들은 크라이오프테리기우스의 모식종인 ''C. kristiansenae''를 운도로사우루스 고로디스첸시스(''Undorosaurus gorodischensis'')와 동의어로 간주했다. 크라이오프테리기우스의 두 번째 종인 ''C. kielanae''는 이들에 의해 운도로사우루스 속에 속하는 별개의 종으로 잠정적으로 유지되었다.[12]

4. 계통

운도로사우루스의 계통은 여러 학자들 사이에서 논쟁의 대상이었다. 마이스치와 마츠케(2000년)는 운도로사우루스를 안과사우루스의 한 종으로 간주했지만, Storrs 외(2000년)는 치아 형태학의 차이를 근거로 이 분류에 반대했다.[13] 크리스 맥고완과 모타니 료스케(2003)는 운도로사우루스가 안과사우루스와 불완전하게 융합된 좌골-치골 결합, 매우 튼튼한 이빨이라는 두 가지 중요한 차이점을 가진다는 점을 지적하며 유효한 속으로 간주했다. 현재 대부분의 학자들은 운도로사우루스의 유효성을 인정하며, 처음에 안과사우루스와의 동의를 제안했던 마이스치(2010)도 이를 수용하고 있다.[13]

즈베르코프와 에피모프(2019)는 크라이오프테리기우스를 운도로사우루스의 동종이명으로 간주했다. 이들은 크라이오프테리기우스 크리스티안사에(C. kristiansenae)를 운도로사우루스 고로디스첸시스(U. gorodischensis)와 동종으로 보았고, 크라이오프테리기우스 키엘라나이(C. kielanae)는 운도로사우루스속 내에서 별개의 종으로 잠정적으로 유지했다.[13]

운도로사우루스는 안구룡과 내에서 여러 위치에 배치되었는데, 2017년 케일하우이아(Caypullisaurus)의 원기술 논문에서는 안구룡아과(Ophthalmosaurinae)와 플라티프테리기우스아과(Platypterygiinae)가 분기하기 전 갈라져 나온 기저 속으로 간주되지만,[26] 2014년 Arkhangelsky의 논문에서는 전지(forefin)의 구조가 크리옵테리기우스(Cryopterygius) 및 파라오프탈모사우루스(Paraophthalmosaurus)와 유사하다는 점을 들어 안구룡아과로 분류하였다.[27] 2019년 Nikolay G. Zverkov의 논문에서는 크리옵테리기우스의 모식종과 운도로사우루스의 모식종이 동종이명이라고 주장하며 플라티프테리기우스아과로 분류하였다.[25]

4. 1. 즈베르코프와 제이콥스(2020)의 분석

다음 분지도는 즈베르코프와 제이콥스(2020)의 분석에 따른 안구룡과(Ophthalmosauridae) 내 ''운도로사우루스(Undorosaurus)''의 계통 발생적 위치를 보여준다.[13]

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! 안구룡류(Ophthalmosauria)

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! 안구룡아과(Ophthalmosaurinae)

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| ''아캄토넥테스 덴수스(Acamptonectes densus)''

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| ''몰레사우루스 페리아루스(Mollesaurus periallus)''

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옵탈모사우루스 나탄스(Ophthalmosaurus natans)
옵탈모사우루스 이세니쿠스(Ophthalmosaurus icenicus)



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| ''겐가사우루스 니코시아이(Gengasaurus nicosiai)''

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| ''난노프테리기우스 야시코비(Nannopterygius yasykovi)''

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난노프테리기우스 엔테키오돈(Nannopterygius enthekiodon)
난노프테리기우스 사벨예비엔시스(Nannopterygius saveljeviensis)
난노프테리기우스 보레알리스(Nannopterygius borealis)



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| ''아르트로프테리기우스 볼겐시스(Arthropterygius volgensis)''

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| ''아르트로프테리기우스 룬디(Arthropterygius lundi)''

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| ''아르트로프테리기우스 탈라소노투스(Arthropterygius thalassonotus)''

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아르트로프테리기우스 호이베르게티(Arthropterygius hoybergeti)
아르트로프테리기우스 크리소룸(Arthropterygius chrisorum)



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! 플라티프테리기우스아과(Platypterygiinae)

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| ''브라키프테리기우스 익스트레무스(Brachypterygius extremus)''

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| ''아이기로사우루스 렙토스폰딜루스(Aegirosaurus leptospondylus)''

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| ''무이카사우루스 카테티(Muiscasaurus catheti)''

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| ''레니니아 스텔란스(Leninia stellans)''

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| ''스벨토넥테스 인솔리투스(Sveltonectes insolitus)''

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| ''아타바스카사우루스 비투미네우스(Athabascasaurus bitumineus)''

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| ''플라티프테리기우스 아메리카누스(Platypterygius americanus)''

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아쿠에츠팔린 카란자이(Acuetzpalin carranzai)
플라티프테리기우스 사키카룸(Platypterygius sachicarum)
카이풀리사우루스 보나파르테이(Caypullisaurus bonapartei)



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그렌델리우스 모르닥스(Grendelius mordax)
그렌델리우스 알렉세비(Grendelius alekseevi)
그렌델리우스 프세우도스키티쿠스(Grendelius pseudoscythicus)
그렌델리우스 주라블레비(Grendelius zhuravlevi)



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| '''운도로사우루스 키엘라네(Undorosaurus kielanae)'''

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운도로사우루스 네소비(Undorosaurus nessovi)
운도로사우루스 고로디셴시스(Undorosaurus gorodischensis)



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| ''플라티프테리기우스 아우스트랄리스(Platypterygius australis)''

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플루토니오사우루스 베덴겐시스(Plutoniosaurus bedengensis)
심비르스키아사우루스 비르유코비(Simbirskiasaurus birjukovi)
플라티프테리기우스 헤르시니쿠스(Platypterygius hercynicus)
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플라티프테리기우스 플라티닥틸루스(Platypterygius platydactylus)
마이아스폰딜루스 린도이(Maiaspondylus lindoei)



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4. 2. 기타 근연종

5. 생존 시기 및 서식지

운도로사우루스는 중생대 쥐라기 후기(1억 6500만년 전~1억 4500만년 전)에 생존했던 종이다. 주로 북부 유럽을 중심으로 북극해에서 서식했던 어룡이다. 화석1999년 러시아폴란드로 이어지는 북부 유럽의 쥐라기 지층에서 유럽의 고생물학자들에 의해 처음 발견되어 새롭게 명명되었다.

6. 화석 발견

1999년러시아폴란드로 이어지는 북부 유럽의 쥐라기에 형성된 지층에서 유럽의 고생물학자들에 의하여 처음으로 화석이 발견되어 새롭게 명명된 종이다.[4]

''U. kielanae''의 두개골 뼈


모식종은 *Undorosaurus gorodischensis*이며 종명은 이 분류군의 표준산지인 고로디시(Городищи|Gorodischiru)의 이름을 따서 명명되었다.[4] *U. trautscholdi*는 이 종의 홀로타입 화석을 수집하고 최초로 기술한 지질학자 헤르만 트라우치홀트(Hermann Trautschold)를 기리기 위해 명명되었다.[2]

운도로사우루스는 UPM EP-II-20 (527)이라는 부분적으로 3차원적으로 보존된 골격(부분적인 두개골이 보존됨)인 홀로타입에서 처음 알려졌다. 이 표본은 볼가 강 근처 고로디시의 *Epivirgatites nikitini* 암모나이트대에서 발견되었으며, 후기 쥐라기 시대로 거슬러 올라간다.[4]

두 번째 종인 *U. trautscholdi*는 1878년 헤르만 트라우치홀트(Hermann Trautschold)에 의해 발견되었고,[5] M.S. 아르항겔스키(M.S. Arkhangelsky)와 N.G. 즈베르코프(N.G. Zverkov)에 의해 2014년에 모스크바주 Мнёвники|Mnyovnikiru 지역에서 발견된 부분적인 왼쪽 앞지느러미를 통해 기술되었다.

세 번째 종인 *U. kielanae*의 홀로타입(표본 GMUL UŁ no. 3579-81)은 폴란드의 오바두프-브제진키 채석장(크치냐층(Kcynia Formation))에서 발견되었으며, 2016년 다니엘 티보로프스키(Daniel Tyborowski)에 의해 *크리옵테리기우스 kielanae*로 처음 기술되었다. *C. kielanae*는 즈베르코프(Zverkov)와 예피모프(Efimov)(2019)에 의해 *Undorosaurus*로 이동되었다.[12]

참조

[1] 웹사이트 †Undorosaurus Efimov 1999 https://paleobiodb.o[...] Fossilworks 2021-12-17
[2] 논문 On a new ichthyosaur of the genus Undorosaurus http://www.zin.ru/jo[...]
[3] 논문 A new ophthalmosaurid ichthyosaur from the Late Jurassic of Owadów-Brzezinki Quarry, Poland
[4] 논문 A new family of Ichthyosaurs, the Undorosauridae fam. nov. from the Volgian stage of the European part of Russia
[5] 간행물 Uber eine Ichthyosaurus-Flosse aus dem Moskauer Kimmeridge
[6] 논문 The Ichthyosauria https://www.biodiver[...]
[7] 서적 The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia Cambridge University Press
[8] 서적 Ichthyopterygia
[9] 논문 Phylogeny, systematics, and origin of the Ichthyosauria – the state of the art http://www.palaeodiv[...]
[10] 논문 The first definite record of a Valanginian ichthyosaur and its implications on the evolution of post-Liassic Ichthyosauria https://orbi.uliege.[...]
[11] 논문 A new Barremian (Early Cretaceous) ichthyosaur from western Russia https://orbi.uliege.[...]
[12] 논문 Revision of Undorosaurus, a mysterious Late Jurassic ichthyosaur of the Boreal Realm https://figshare.com[...]
[13] 논문 Revision of Nannopterygius (Ichthyosauria: Ophthalmosauridae): reappraisal of the 'inaccessible' holotype resolves a taxonomic tangle and reveals an obscure ophthalmosaurid lineage with a wide distribution
[14] 논문 Two new ophthalmosaurids (Reptilia: Ichthyosauria) from the Agardhfjellet Formation (Upper Jurassic: Volgian/Tithonian), Svalbard, Norway http://www.geologi.n[...] 2015-09-24
[15] 논문 A large new Middle Jurassic ichthyosaur shows the importance of body size evolution in the origin of the Ophthalmosauria 2024-03-16
[16] 논문 A new ophthalmosaurid ichthyosaur from the Late Jurassic of Owadów-Brzezinki Quarry, Poland
[17] 웹사이트 †Undorosaurus Efimov 1999 http://fossilworks.o[...] Fossilworks 2016-01-05
[18] 논문 On a new ichthyosaur of the genus Undorosaurus http://www.zin.ru/jo[...]
[19] 논문 A new family of Ichthyosaurs, the Undorosauridae fam. nov. from the Volgian stage of the European part of Russia
[20] 논문 The Ichthyosauria http://www.naturkund[...] 2018-07-00
[21] 서적 The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia Cambridge University Press
[22] 논문 Phylogeny, systematics, and origin of the Ichthyosauria – the state of the art http://www.palaeodiv[...]
[23] 논문 The first definite record of a Valanginian ichthyosaur and its implications on the evolution of post-Liassic Ichthyosauria http://www.sciencedi[...]
[24] 논문 A new Barremian (Early Cretaceous) ichthyosaur from western Russia http://www.tandfonli[...]
[25] 논문 Revision of Undorosaurus, a mysterious Late Jurassic ichthyosaur of the Boreal Realm
[26] 논문 A New Ophthalmosaurid (Ichthyosauria) from Svalbard, Norway, and Evolution of the Ichthyopterygian Pelvic Girdle http://journals.plos[...] 2017
[27] 논문 On a new ichthyosaur of the genus Undorosaurus



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