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산소 비발생 광합성

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1. 개요

산소 비발생 광합성은 세균과 고세균이 수행하는 광합성 유형으로, 산소를 생성하지 않는다. 녹색황세균, 홍색세균 등 다양한 세균이 이 과정을 수행하며, 세균엽록소와 같은 광색소를 사용하여 빛 에너지를 흡수한다. 세균은 제I형 또는 제II형 반응 중심을 통해 전자 전달계를 거쳐 에너지를 생산하며, 전자 공여체로 황화수소, 수소 분자 등을 사용한다. 제II형 반응 중심은 식물의 광계 II와 유사하지만 산소 발생 복합체가 없다는 특징을 갖는다.

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    멜빈 캘빈은 광합성 과정의 탄소 고정 경로를 밝혀 1961년 노벨 화학상을 수상한 미국의 화학자로, 캘빈 순환을 규명하고 화학 생역학 연구소 설립, NASA 협력 등을 통해 과학 발전에 기여했다.
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산소 비발생 광합성
개요
산소 비발생 광합성 박테리아
산소 비발생 광합성 박테리아
정의산소를 생성하지 않는 광합성
특징물 대신 다른 전자 공여체를 사용
관련 생물녹색 유황 세균
홍색 유황 세균
홍색 비유황 세균
헬리오박테리아
과정
에너지 공급햇빛 형태의 에너지
명반응빛이 반응 중심을 활성화하여 전자를 다른 분자에 전달하고, 전자 전달 사슬을 시작하여 ATP와 NADPH를 생성
암반응 (캘빈 회로)NADPH가 생성되면, 산소 발생 광합성과 마찬가지로 캘빈 회로가 진행되어 CO2를 글루코스로 전환
영어 명칭
영어Anoxygenic photosynthesis

2. 세균과 고세균

녹색황세균, 홍색 및 녹색 사상 광영양생물(예: 녹만균강), 홍색세균, 아키도박테리움균류, 헬리오박테리아과와 같은 다양한 종류의 세균들이 산소 비발생 광합성을 수행할 수 있다.[5][6][2][3] 또한 일부 점액세균문 세균도 광합성에 필요한 효소와 단백질을 암호화하는 유전자 클러스터를 가지고 있어 광합성을 할 수 있는 것으로 밝혀졌다.[4]

한편, 일부 고세균(예: 할로박테리움속)은 대사 기능을 위해 빛 에너지를 포착하므로 광영양생물에 속하지만, 탄소를 고정하는 광합성을 하지는 않는 것으로 알려져 있다. 이들은 엽록소 유형 수용체나 전자전달계 대신, 할로로돕신과 같은 단백질과 다이테르펜의 도움으로 빛 에너지를 포착한다. 이를 통해 이온을 농도 기울기에 역행하여 이동시키고, 미토콘드리아와 유사한 방식의 화학삼투를 통해 ATP를 생성한다.

3. 색소

산소 비발생 광합성을 수행하는 데 사용되는 광색소는 엽록소와 유사하지만 분자 구조와 흡수하는 빛의 최대 파장이 다르다. 세균엽록소 ''a''부터 ''g''까지는 자연적인 막 환경 내에서 근적외선 영역의 빛을 최대로 흡수한다. 이는 주요 식물남세균의 색소인 엽록소 ''a''와는 다르며, 엽록소 ''a''는 최대 흡수 파장이 약 100 nm 더 짧은 가시광선의 적색광 영역이다.

4. 반응 중심

세균 중에는 산소를 발생시키지 않는 방식으로 광합성을 수행하는 여러 그룹이 존재한다. 대표적으로 녹색황세균(GSB), 적색 및 녹색 섬유상 광합성 세균(FAPs, 예: 녹만균강), 자색세균(홍색세균), 산성세균문, 헬리오박테리아 등이 있다.[2][3] 일부 점액세균문 세균 역시 광합성에 필요한 효소와 단백질을 갖춘 제II형 반응 중심 유전자 클러스터를 가지고 있어 광합성이 가능한 것으로 밝혀졌다.[4]

이러한 세균들의 혐기성 광합성 전자전달계에는 크게 두 가지 주요 유형의 반응 중심이 있다.


  • 제I형 반응 중심: 녹색황세균, 클로라시도박테리움속, 헬리오박테리아 등에서 발견된다.
  • 제II형 반응 중심: 녹만균강(Chloroflexi) 및 홍색세균(자색세균) 등에서 발견된다.

4. 1. 제I형 반응 중심

녹색황세균의 전자전달계는 모델 생물인 ''클로로바쿨룸 테피둠''(''Chlorobaculum tepidum'')에서 볼 수 있듯이, 반응 중심 세균엽록소 쌍인 P840을 사용한다. 빛 에너지가 반응 중심에 흡수되면, P840은 큰 음(-)의 환원 전위를 갖는 들뜬 상태가 되어 전자를 쉽게 세균엽록소 663으로 넘겨준다. 이 전자는 이후 전자전달계를 따라 여러 전자 운반체와 복합체를 거쳐 최종적으로 NAD+를 NADH로 환원시키는 데 사용된다. 전자를 잃은 P840은 사이토크롬 c555에 의해 황화 수소(또는 수소나 철(II) 이온)로부터 얻은 황화물 이온이 산화되면서 전자를 받아 다시 원래 상태로 돌아간다.

4. 2. 제II형 반응 중심

제II형 반응 중심은 구조적으로나 순서적으로 식물엽록체남세균광계 II(PSII)와 유사하다. 하지만 산소 비발생 광합성을 하는 생물체의 제II형 반응 중심에는 광계 II의 산소 발생 복합체와 같은 영역이 없다.

홍색비황세균의 전자전달계를 예로 들 수 있다. 이 과정은 반응 중심에 있는 세균엽록소 쌍인 P870이 빛 에너지를 흡수하여 여기 상태가 되면서 시작된다. 여기된 P870은 세균페오피틴에게 전자를 전달하고, 이 전자는 다시 일련의 전자 운반체를 거쳐 전자전달계를 따라 이동한다. 이 전자 전달 과정에서 전기화학적 기울기가 형성되며, 이 기울기는 화학삼투를 통해 ATP를 합성하는 데 사용된다. 광합성 과정이 계속되려면, 빛 에너지를 다시 흡수할 수 있도록 P870이 원래 상태로 환원되어야 한다. 이때 전자 공여체로부터 전자를 받는데, 세균 환경에서는 수소 분자(H2)가 흔한 전자 공여체로 사용된다.

참조

[1] 서적 Biology: Understanding Life Jones & Bartlett
[2] 논문 Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated 2006-11
[3] 논문 "''Candidatus'' Chloracidobacterium thermophilum: An Aerobic Phototrophic Acidobacterium" 2007-07-27
[4] 논문 Globally distributed Myxococcota with photosynthesis gene clusters illuminate the origin and evolution of a potentially chimeric lifestyle 2023
[5] 논문 Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated 2006-11
[6] 논문 "''Candidatus'' Chloracidobacterium thermophilum: An Aerobic Phototrophic Acidobacterium" 2007-07-27



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