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세균의 노화

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목차

1. 개요

세균의 노화는 세균이 적응도를 감소시키는 세포 요소의 회복 불가능한 손상으로 정의된다. 손상된 DNA, 낡은 세포 표면 물질, 잘못 접히거나 응집된 단백질 등이 노화 요소로 작용할 수 있으며, 특히 대장균의 세포 극과 봉입체가 대표적이다. 비대칭 분열을 하는 세균인 'Caulobacter crescentus'는 유주 세포에서 자루 세포로 분화하며, 자루 세포의 생식 능력 감소를 통해 노화가 관찰된다. 대칭 분열 세균인 대장균의 경우, 세포 극의 물려받음을 추적하여 노화의 증거가 발견되었으나, 미세유체공학 기반 연구에서는 상반된 결과가 나타나기도 한다.

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세균의 노화
개요
유형세포 기능의 점진적 감소
설명개별 세균에서 나타나는 세포 기능의 점진적인 감소 현상

2. 노화에 기여하는 요소

노화 요소는 그것을 가지고 있는 개체의 적응도 감소에 극단적으로 기여하는, 세포 요소(cellular component)에 대한 회복할 수 없는 손상으로 정의될 수 있다. 추정되는 노화 요소는 손상된 DNA 가닥, 낡은 세포 표면 물질, 그리고 잘못 접히거나 결집된(aggregated) 단백질을 포함한다.[22][23] 개별 세균이 엄마 세포의 오래된 세포 극과 새롭게 합성된 세포 극을 물려받으므로 복제하는 대장균(`E. coli`)의 세포 극은 자주 노화 요소의 대표로 사용된다. 손상되고 결집되거나 잘못 접힌 단백질인 봉입체는 세포 생물의 노화에 기여함이 최근에 밝혀졌다.

단세포 생물에서의 노화는 딸 세포들에서의 노화 요소의 비대칭적 분리에서 발생하는 것으로 생각된다.[24][25] 단세포 진핵생물 맥주효모균(`Saccharomyces cerevisiae`)은 엄마 세포가 해로운 노화 요소를 가지고 있음으로써 딸 세포가 회춘하게 한다.[26]

2. 1. 세포 손상

노화 요소는 그것을 가지고 있는 개체의 적응도 감소에 극단적으로 기여하는, 세포 요소(cellular component)에 대한 회복할 수 없는 손상으로 정의될 수 있다. 추정되는 노화 요소는 손상된 DNA 가닥, 낡은 세포 표면 물질, 그리고 잘못 접히거나 결집된(aggregated) 단백질을 포함한다.[22][23] 개별 세균이 엄마 세포의 오래된 세포 극(cell pole)과 새롭게 합성된 세포 극을 물려받으므로 복제하는 대장균(''E. coli'')의 세포 극(cell pole)은 자주 노화 요소의 대표로 사용된다. 손상되고 결집되거나 잘못 접힌 단백질인 봉입체는 세포 생물의 노화에 기여함이 최근에 밝혀졌다.

단세포 생물에서의 노화는 딸 세포들에서의 노화 요소의 비대칭적 분리에서 발생하는 것으로 생각된다.[24][25] 단세포 진핵 생물 맥주효모균(''Saccharomyces cerevisiae'')은 엄마 세포가 해로운 노화 요소를 가지고 있음으로써 딸 세포가 회춘(rejuvenation)하게 한다.[26]

2. 2. 단백질 응집체

잘못 접히거나 응집된 단백질, 특히 봉입체는 세포 노화의 주요 원인 중 하나이다.[22][23] 봉입체는 손상되거나 잘못 접힌 단백질이 덩어리진 것이다. 단세포 생물에서의 노화는 딸 세포들에서의 노화 요소의 비대칭적 분리에서 발생하는 것으로 생각된다.[22][23] 이러한 손상의 차별적 분리는 전체 집단(overall population)의 적응도에 기여하는 것으로 보인다.[24][25] 단세포 진핵 생물 맥주효모균(''Saccharomyces cerevisiae'')은 엄마 세포가 해로운 노화 요소를 가지고 있음으로써 딸 세포가 회춘(rejuvenation)하게 한다.[26]

2. 3. 비대칭 분리

3. 비대칭 분열 세균에서의 노화

''카울로박터 크레센투스''(Caulobacter crescentus)는 세균 노화의 잘 확립된 예시이다.[18][2] 이 세균은 일생을 운동성을 가진 유주 세포(swarmer cell)로 시작한다.[18] 유주 세포가 적절한 기질을 발견하면 자루 세포(stalked cell)로 분화(differentiate)한다.[18] 자루 세포는 생식 능력을 갖게 되어 새로운 유주 세포를 생성하는데, 개별 유주 세포에 의해 시간당 생성되는 자손의 숫자는 나이가 들어감에 따라 줄어든다.[18][2] 이것이 세균 노화의 첫 번째 증거였다.[27][10]

비대칭 분열하는 세포는 분열하면서 유해한 유전적 변이를 보인다.[9] 세포 분열 시 세포 손상이 비대칭적으로 분리되어 한쪽 세포의 손상을 증가시키고 다른 쪽 세포에서는 제거하는 방식으로 노화가 진행될 수 있다.[11] 이는 비대칭 세포 분열을 통해 서로 다른 조절 단백질을 포함하고 서로 다른 운명을 나타내는 두 개의 세포를 생성하는 ''바실루스 서브틸리스''(B.subtilis)에도 해당한다. 딸세포 중 하나는 전사를 할 수 있게 되고 다른 하나는 할 수 없게 된다.[12]

3. 1. ''Caulobacter crescentus''

''카울로박터 크레센투스''(Caulobacter crescentus)는 세균 노화의 잘 확립된 예시이다.[18][2] 이 세균은 일생을 운동성을 가진 유주 세포(swarmer cell)로 시작한다.[18] 유주 세포가 적절한 기질을 발견하면 자루 세포(stalked cell)로 분화(differentiate)한다.[18] 자루 세포는 생식 능력을 갖게 되어 새로운 유주 세포를 생성하는데, 개별 유주 세포에 의해 시간당 생성되는 자손의 숫자는 나이가 들어감에 따라 줄어든다.[18][2] 이것이 세균 노화의 첫 번째 증거였다.[27][10]

세포 분열 시 세포 손상이 비대칭적으로 분리되어 한쪽 세포의 손상을 증가시키고 다른 쪽 세포에서는 제거하는 방식으로 노화가 진행될 수 있다.[11]

3. 2. ''Bacillus subtilis''

''바실루스 서브틸리스''(B. subtilis)는 비대칭 세포 분열을 통해 서로 다른 조절 단백질을 포함하고 서로 다른 운명을 나타내는 두 개의 세포를 생성한다.[12] 딸세포 중 하나는 전사를 할 수 있게 되고 다른 하나는 할 수 없게 된다.[12] 이러한 비대칭 분열은 세포 분열 단계에서 세포 손상이 분열되어 한쪽 세포의 손상을 증가시키고 다른 쪽 세포에서 제거되기 때문일 수 있다.[11]

4. 대칭 분열 세균에서의 노화

대장균(E. coli)처럼 대칭적 분열을 하는 생물은 불사라고 생각되었다.[28][13] 그러나, 새로운 세포 극(cell pole)과 오래된 세포 극의 물려받음을 추적한 결과 대장균에서의 노화의 증거가 발견되었다. 연속하여 오래된 세포 극을 받은 세포는 상당한 성장 속도의 감소를 보여줬다.[19][3] Stewart 등이 수행한 연구에서 보여진 성장 속도의 감소는 오래된 세포 벽 근처에서 포함체의 차별적 국소화(preferential localization)에 기인하는 것으로 보인다.[20][4] 이 국소화는 거대한 응집(large aggregate)의 느린 확산 속도와 핵양체(nucleoid)에 의한 응집체(the aggregate)의 배제에 의한 수동적 결과로 보인다.[29][14] 노화(aging)의 비슷한 기작(mechanism)이 대칭적으로 분열하는 ''분열효모''(''Schizosaccharomyces pombe'')에서도 발견된다.[30][15]

그러나 대장균 노화의 최초 발견은 미세유체공학(microfluidics)에 기반한 최근 연구에서 각 대장균이 비록 각 세포 분열마다 사망률은 증가했을지라도 수백번의 세포 분열에 거쳐 동일한 성장 속도를 보여주었다는 연구 결과에 의해 부분적으로 반박된다.[21][5] 이 불일치는 아마도 이 두 실험에서의 아가 패드(agar pad)와 미세유체공학 기기(microfludic device)라는 다른 배양 방법(culturing method)에 기인했을 가능성이 있다.[17]

세포의 돌연변이는 대칭적으로 분열하는 대장균의 성장에 관해서는 노화의 징후를 보이지 않았지만, 수선 효소가 결핍되고 돌연변이 수가 증가한 세포는 성장률 감소를 유발했으며, 수선 결핍 세포는 단계적으로 성장을 감소시켜 단일 돌연변이가 성장 감소를 유발하거나 성장을 완전히 멈추게 하여 박테리아를 죽게 할 수 있음을 시사했다.[16]

4. 1. ''대장균''(''E. coli'')

대장균(E. coli)처럼 대칭적 분열을 하는 생물은 불사라고 생각되었다.[28] 그러나, 새로운 세포 극(cell pole)과 오래된 세포 극의 물려받음을 추적한 결과 대장균에서의 노화의 증거가 발견되었다. 연속하여 오래된 세포 극을 받은 세포는 상당한 성장 속도의 감소를 보여줬다.[19] Stewart 등이 수행한 연구에서 보여진 성장 속도의 감소는 오래된 세포 벽 근처에서 봉입체(inclusion boby)의 차별적 국소화(preferential localization)에 기인하는 것으로 보인다.[20] 이 국소화는 거대한 응집(large aggregate)의 느린 확산 속도와 핵양체(nucleoid)에 의한 응집체(the aggregate)의 배제에 의한 수동적 결과로 보인다.[29]

그러나 대장균 노화의 최초 발견은 미세유체공학(microfluidics)에 기반한 최근 연구에서 각 대장균이 비록 각 세포 분열마다 사망률은 증가했을지라도 수백번의 세포 분열에 거쳐 동일한 성장 속도를 보여주었다는 연구 결과에 의해 부분적으로 반박된다.[21] 이 불일치는 아마도 이 두 실험에서의 아가 패드(agar pad)와 미세유체공학 기기(microfludic device)라는 다른 배양 방법(culturing method)에 기인했을 가능성이 있다.

세포의 돌연변이는 대칭적으로 분열하는 대장균의 성장에 관해서는 노화의 징후를 보이지 않았지만, 수선 효소가 결핍되고 돌연변이 수가 증가한 세포는 성장률 감소를 유발했으며, 수선 결핍 세포는 단계적으로 성장을 감소시켜 단일 돌연변이가 성장 감소를 유발하거나 성장을 완전히 멈추게 하여 박테리아를 죽게 할 수 있음을 시사했다.[16]

4. 2. ''Schizosaccharomyces pombe''

대장균(''E. coli'')처럼 대칭적 분열을 하는 생물은 불사라고 생각되었다.[28] 그러나, 새로운 세포 극(cell pole)과 오래된 세포 극의 물려받음을 추적한 결과 대장균에서의 노화의 증거가 발견되었다.[19] 노화(aging)의 비슷한 기작(mechanism)이 대칭적으로 분열하는 ''Schizosaccharomyces pombe''에서도 발견된다.[30]

참조

[1] 논문 Conditional senescence in bacteria: death of the immortals: Bacterial senescence 2003-03-25
[2] 논문 Senescence in a bacterium with asymmetric division
[3] 논문 Aging and Death in an Organism That Reproduces by Morphologically Symmetric Division
[4] 논문 Asymmetric segregation of protein aggregates is associated with cellular aging and rejuvenation
[5] 논문 Robust Growth of E. coli
[6] 논문 Aging may be a conditional strategic choice and not an inevitable outcome for bacteria 2006-10
[7] 서적 Repair and its evolution: survival versus reproduction Physiological Ecology ; an Evolutionary Approach to Resource Use 1981
[8] 논문 Asymmetric inheritance of oxidatively damaged proteins during cytokinesis
[9] 논문 Genomics and conservation genetics https://www.cell.com[...] 2006-11-01
[10] 논문 A bacterial kind of aging
[11] 논문 Senescence in Bacteria and Its Underlying Mechanisms 2021
[12] 논문 The mechanism of bacterial asymmetric cell division https://pubmed.ncbi.[...] 1996-02
[13] 논문 Cellular Aging: Symmetry Evades Senescence
[14] 논문 Localization of Protein Aggregation in Escherichia coli Is Governed by Diffusion and Nucleoid Macromolecular Crowding Effect
[15] 논문 Fission yeast does not age under favorable conditions, but does so after stress
[16] 논문 Mutation dynamics and fitness effects followed in single cells 2018-03-16
[17] 논문 Cell aging preserves cellular immortality in the presence of lethal levels of damage 2019-05-23
[18] 논문 Senescence in a bacterium with asymmetric division
[19] 논문 Aging and Death in an Organism That Reproduces by Morphologically Symmetric Division
[20] 논문 Asymmetric segregation of protein aggregates is associated with cellular aging and rejuvenation
[21] 논문 Robust Growth of E. coli http://www.cell.com/[...]
[22] 웹사이트 미생물의 노화 http://www.ibric.org[...] KISTI 2005-02-11
[23] 뉴스 Bacteria show signs of ageing : Nature News https://www.nature.c[...] Nature News 2005-02-01
[24] 논문 Aging may be a conditional strategic choice and not an inevitable outcome for bacteria http://www.pnas.org/[...] 2006-10
[25] 서적 Repair and its evolution: survival versus reproduction Physiological Ecology ; an Evolutionary Approach to Resource Use 1981
[26] 논문 Asymmetric inheritance of oxidatively damaged proteins during cytokinesis
[27] 논문 A bacterial kind of aging
[28] 논문 Cellular Aging: Symmetry Evades Senescence
[29] 논문 Localization of Protein Aggregation in Escherichia coli Is Governed by Diffusion and Nucleoid Macromolecular Crowding Effect
[30] 논문 Fission yeast does not age under favorable conditions, but does so after stress


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