핵양체
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1. 개요
핵양체는 세균의 유전 물질인 DNA가 응축되어 세포 내에 존재하는 구조이다. 핵막이 없는 원핵생물의 염색체는 핵양체 형태로 존재하며, DNA 압축과 기능적 배열을 통해 유전 정보를 조직한다. 핵양체는 DNA, RNA, 단백질로 구성되며, 핵양체 관련 단백질(NAP)과 RNA(naRNA)가 핵양체 구조를 유지하고 유전자 발현을 조절하는 데 중요한 역할을 한다. 핵양체의 응축과 조직화에는 DNA 초나선, 위상 도메인, 매크로도메인 등의 구조가 관여하며, 핵양체의 공간적 조직은 유전자 발현과 DNA 손상 복구에도 영향을 미친다.
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세포막은 세포질을 둘러싸고 세포 내외부 환경을 구분하는 선택적 투과성 막으로, 인지질 이중층과 단백질, 탄수화물로 구성되어 물질 수송, 세포 형태 유지, 세포 간 신호 전달, 세포 접합 등의 기능을 수행하며, 유동 모자이크 모델로 설명된다.
| 핵양체 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
| 유형 | 세포 내 구획 |
| 발견 위치 | 원핵생물 |
| 구성 성분 | DNA, RNA, 단백질 |
| 상세 정보 | |
| 정의 | 원핵 세포 내에 위치한 불규칙한 모양의 영역으로, 세포의 유전 물질이 집중되어 있다. |
| 특징 | 막으로 둘러싸여 있지 않다. 진핵생물의 세포핵에 해당한다. |
| 기능 | 유전 물질 저장 및 복제 전사 |
2. 배경
대부분의 세균에서 염색체는 유전 정보를 배수성 형태로 암호화하는 단일 공유 결합 폐쇄(원형) 이중 가닥 DNA 분자이다. DNA의 크기는 50만에서 수백만 염기쌍(bp)에 이르며, 생물체에 따라 500개에서 수천 개의 유전자를 암호화한다.[5] 염색체 DNA는 핵막으로 둘러싸여 있지 않은, 핵양체(''핵과 유사하다''는 의미)라고 하는 고도로 조밀하고 조직적인 형태로 세포 내에 존재한다.[2] 분리된 핵양체는 무게로 80% DNA, 10% 단백질, 10% RNA를 포함한다.[3][4] 그람 음성 세균인 ''대장균''은 핵양체 연구의 모델 시스템이다.[5][6]
핵양체 형성은 큰 DNA를 작은 세포 공간에 압축하고, DNA를 기능적으로 조직화하는 두 가지 중요한 과정을 포함한다. 대장균의 단상체 원형 염색체는 약 460만 염기쌍으로, 이완 시 약 1.5mm의 둘레를 가진다. 그러나 브라운 운동에 의해 DNA는 곡률과 굽힘을 가지게 되며, 이러한 굽힘에 저항하는 최대 길이는 약 50nm (150 bp)이다. 따라서 DNA는 추가적인 요인 없이도 응축되어 무작위 코일 형태를 취하지만, 여전히 핵양체의 작은 부피를 차지하기에는 부족하다.
3. 핵양체의 응축과 조직화
DNA 응축 및 조직화에는 핵양체 관련 단백질(NAPs)이 중요한 역할을 한다. 이들은 DNA를 구부리고, 연결하고, 감싸는 방식으로 DNA를 압축한다. 또한, DNA 초나선은 핵양체의 위상학적 조직에 기여한다. 염색체 DNA는 압축될 뿐만 아니라, DNA 복제, 상동 재조합, 염색체 분리, 전사 (생물학) 등과 같은 DNA 처리 과정과 호환되는 방식으로 기능적으로 조직되어야 한다.
DNA는 음의 DNA 초나선을 가지며, 이는 핵양체를 압축하는 메커니즘 중 하나이다. 진핵생물의 크로마틴에서는 뉴클레오솜 형성이 압축의 첫 번째 단계이지만, 원핵생물에서는 초나선이 중요한 역할을 한다.[195]
3. 1. 핵양체 관련 단백질 (NAPs)
진핵생물의 게놈 DNA는 뉴클레오솜이라는 DNA-단백질 입자의 반복 배열 형태로 응축되어 있다.[13][14][15] 세균은 히스톤을 가지고 있지 않지만, 기능적으로 히스톤과 유사한 핵양체 관련 단백질(NAPs)을 가지고 있다. NAPs는 DNA에 결합하여 굴곡을 유도하고 안정화시키며, 브릿징, 래핑, 묶음 등을 통해 DNA를 응축시킨다.[17]
대장균에서 확인된 NAPs는 최소 12개이며,[17] 가장 광범위하게 연구된 것은 HU, IHF, H-NS, Fis이다. 이들은 특정 서열 또는 비서열 특이적 방식으로 DNA에 결합하는 이중 기능 단백질이다.[17] NAPs의 특정 결합은 주로 유전자 특이적 세균 전사, DNA 복제, 상동 재조합, DNA 수선에 관여하고,[37][38][39] 비서열 특이적 결합은 염색체 응축에 중요한 역할을 한다.[15] 핵양체 관련 RNA (naRNAs)도 핵양체 구조 형성에 관여한다.
''대장균''의 주요 NAPs의 특성과 풍부도는 다음과 같다.
1 풍부도(분자/세포) 데이터:[42] 괄호 안의 숫자는 마이크로몰 농도.
''대장균'' NAPs의 DNA 결합 특성은 다음과 같다.
1 결합 친화도는 몰 단위(M)의 평형 해리 상수(Kd). ND = 미결정
3. 1. 1. HU
HU는 세균에서 진화적으로 보존된 단백질이다.[21][22] 대장균 U93 균주에서 유래된 히스톤 유사 단백질(HU)은 대장균에서 2개의 서브유닛 HUα와 HUβ의 호모 및 이종이량체로 존재하며, 이들은 69%의 아미노산 서열 유사성을 보인다.[23] 히스톤 유사 단백질이라고 불리지만, 진핵생물에서 HU와 기능적으로 가까운 친척은 히스톤이 아니라 고이동성 그룹(HMG) 단백질이다.[24][25]HU는 염기서열 특이성이 없는 DNA 결합 단백질로, 모든 선형 DNA에 낮은 친화도로 결합한다. 그러나 십자형 DNA, 돌출된 DNA, 니크, 틈, 분기점 등 구조적으로 변형된 DNA에는 높은 친화도로 우선 결합한다.[26][27][28][29][30][31] 또한 HU는 단백질 매개 DNA 루프를 특이적으로 결합하고 안정화시킨다.[32] HU는 변형으로 생성된 굽힘 또는 꼬임을 인식하며,[33][34][35] 선형 DNA에는 인산염 골격을 잠금으로써 결합한다.[36]
높은 친화도의 구조 특이적 결합은 부위 특이적 재조합, DNA 복구, DNA 복제 개시, 유전자 조절 등에 필요하며,[37][38][39] 낮은 친화도의 일반적인 결합은 DNA 응축에 관여하는 것으로 보인다.[36] 염색질 면역침강 및 DNA 시퀀싱(ChIP-Seq)에서 HU는 게놈 전체에 걸쳐 균일하게 결합한다.[45]
HU가 없는 균주는 핵양체가 "탈응축"되어 DNA 압축에서 HU의 역할을 뒷받침한다.[40] HU는 굽힘이 있는 변형 DNA에 안정적으로 결합하고, 100nM 미만 농도에서 선형 DNA에 유연한 굽힘을 유도한다. 반면, 높은 생리학적 관련 농도에서는 DNA를 곧게 펴고 굽힘을 유발하지 않는 단단한 핵단백질 필라멘트를 형성한다. 이 필라멘트는 HU-HU 다량체 형성에 의해 확장 가능한 DNA 네트워크(DNA 뭉치)를 형성할 수 있다.[36][37][38][39][40][41]
세포 내 필라멘트 형성은 DNA 9-20 bp당 하나의 HU 이량체를 필요로 한다. 그러나 세포당 30,000개 HU 이량체의 추정량은 염색체 DNA ~150 bp마다 하나의 HU 이량체가 존재함을 의미한다(4600000 bp /30,000).[42] 이는 유연한 굽힘이 ''생체 내''에서 발생할 가능성이 높음을 나타낸다. 유연한 굽힘은 자기 핀셋 실험처럼 DNA 지속 길이 감소로 응축을 유발할 수 있다.[41][43] 그러나 협동성으로 인해, 단단한 필라멘트와 네트워크는 염색체의 일부 영역에서 형성될 수 있다. 필라멘트 형성은 응축을 유도하지 않지만,[41] DNA 네트워킹은 응축에 기여할 수 있다.[36]
3. 1. 2. IHF
통합 숙주 인자(IHF)는 구조적으로 HU와 거의 동일하지만[44] 여러 측면에서 HU와 다르게 작용한다. 서열에 관계없이 구조적 모티프에 우선적으로 결합하는 HU와 달리, IHF는 특정 DNA 서열에 우선적으로 결합하며, 서열 의존적 DNA 구조와 변형 가능성을 통해 특이성이 발생한다. IHF가 인지 서열 부위에 특이적으로 결합하면 DNA가 160도 이상 급격하게 굽혀진다.[44]3. 1. 3. H-NS
히스톤 유사 또는 열 안정성 핵양체 구조 단백질(H-NS)은 낮은 농도(10−5 M 미만)에서 이량체 형태로 존재하다가, 더 높은 농도에서는 올리고머 상태로 전환되는 특징을 보인다.[53][54] H-NS는 올리고머화 특성으로 인해 AT 염기쌍이 풍부한 DNA를 따라 측면으로 퍼져나가는데,[55][56][57] 이때 DNA 상의 고친화성 부위가 핵 형성 중심 역할을 한다. H-NS가 DNA에 결합하면 마그네슘 농도에 따라 두 가지 다른 결과가 나타난다. 마그네슘 농도가 낮으면(< 2 mM) 강성 핵단백질 필라멘트를 형성하고, 마그네슘 농도가 높으면(> 5 mM) 분자간 및 분자내 가교를 형성한다.[58][59][60][61][62] 강성 필라멘트는 DNA를 응축시키지 않고 곧게 펴는 반면, 가교는 DNA 접힘을 유발한다.[61]ChIP-Seq 분석 결과, H-NS는 게놈의 458개 영역에 선택적으로 결합하는 것으로 나타났다.[63] H-NS는 DNA 서열에서 반복되는 A-트랙에 의해 형성된 굽은 DNA를 선호하며,[55][64] AT가 풍부한 영역에서 발견되는 보존된 서열 모티프가 이러한 선택적 결합의 기반이 된다.[65] H-NS 결합 영역 내에서 서열 모티프가 자주 발생하여 단백질-단백질 상호작용을 강화하고, 결합 영역의 길이가 길어 단백질 확산과 일치한다.
세포 내부의 생리적 마그네슘 농도에 따라 필라멘트 형성 또는 DNA 가교 중 어느 것이 우세한지가 결정된다.[61][66] 마그네슘 농도가 균일하게 낮으면(< 5 mM) H-NS는 강성 핵단백질 필라멘트를 형성하고,[61] 세포 내 마그네슘 분포가 균일하지 않으면 DNA 가교와 강성을 모두 촉진할 수 있지만, 핵양체의 서로 다른 영역에서 촉진한다.[61]
H-NS는 수평적으로 이동된 유전자의 전사를 우선적으로 억제하는 유전자 침묵제로 잘 알려져 있으며, 이러한 유전자 침묵은 강성 필라멘트에 의해 유도된다.[67][68] 강성 필라멘트 형성은 DNA 응축을 유도하지 않으면서 유전자 침묵을 유도하는 H-NS-DNA 상호작용의 가장 가능성 높은 결과로 여겨진다. 실제로 H-NS가 없어도 핵양체 부피는 변하지 않는다.[69] 그러나 ''대장균''은 특정 환경 조건에서 높은 마그네슘 농도를 경험할 수 있으며, 이러한 조건에서 H-NS는 필라멘트 유도 형태에서 DNA 응축 및 구성을 촉진하는 가교 유도 형태로 전환될 수 있다.[61]
3. 1. 4. Fis
역전 자극 인자(Factor for Inversion Stimulation, Fis)는 15bp 대칭 모티프를 포함하는 특정 DNA 서열에 결합하는 서열 특이적 DNA 결합 단백질이다.[70][71][72] IHF와 마찬가지로 Fis는 인지 부위에서 DNA 굽힘을 유도한다. DNA를 굽히는 능력은 Fis 동종이량체의 구조에서 분명하게 나타난다. Fis 동종이량체는 각 단량체에서 하나씩 두 개의 나선-회전-나선 (HTH) 모티프를 갖는다. HTH 모티프는 일반적으로 DNA 주 홈을 인식한다. 그러나 Fis 동종이량체의 두 HTH 모티프의 DNA 인식 나선 사이의 거리는 25 Å인데, 이는 표준 B-DNA의 피치보다 약 8 Å 짧으므로 단백질이 안정적으로 결합하기 위해 DNA를 구부리거나 비틀어야 함을 나타낸다.[73][74] 이와 일관되게 Fis-DNA 복합체의 결정 구조는 인식 나선 사이의 거리는 변하지 않지만 DNA는 60-75도 범위에서 굽는 것을 보여준다.[71] ''대장균'' 게놈에는 1464개의 Fis 결합 부위가 분포하며, 계산적으로 확인된 결합 모티프는 알려진 15bp 모티프와 일치한다.[63][75] 이러한 부위에서 Fis의 특이적 결합은 DNA를 굽히도록 유도하여 DNA의 지속 길이를 줄임으로써 DNA 응축에 기여한다. 또한, 많은 Fis 결합 부위가 안정적인 RNA 프로모터, 예를 들어 rRNA 오페론 ''rrnB''의 ''P1'' 프로모터와 같이 직렬로 발생한다. Fis에 의한 직렬 부위에서의 일관된 굽힘은 DNA 미세 루프를 생성하여 DNA 응축에 더 기여할 수 있다.[76]인지 부위에 대한 고친화성 특이적 결합 외에도 Fis는 임의의 DNA 서열에 결합할 수 있다. 비특이적 DNA 결합은 Fis가 세균 성장 성장 단계에서 HU만큼 풍부하기 때문에 중요하다. 따라서 대부분의 Fis 분자는 서열 비특이적 방식으로 DNA에 결합할 것으로 예상된다. 자기 핀셋 실험은 Fis의 이러한 비특이적 결합이 DNA 응축 및 조직화에 기여할 수 있음을 보여준다.[77][78] Fis는 1mM 미만에서 단일 DNA 분자의 약한 응축을 유발하지만, 1mM 초과에서 평균 크기가 ~800 bp인 DNA 루프의 형성을 통해 상당한 폴딩을 유도한다. 자기 핀셋 실험의 루프는 서열 독립적 결합에 의해 달성된 고밀도 DNA-단백질 복합체의 형성이 필요하므로 인지 부위에서 일관된 DNA 굽힘에 의해 생성된 미세 루프와는 다르다. 이러한 루프의 ''생체 내'' 발생은 아직 입증되지 않았지만, Fis의 고밀도 결합은 특이적 및 비특이적 결합의 협동 작용을 통해 ''생체 내''에서 발생할 수 있다. 특이적 부위의 직렬 발생은 H-NS와 유사한 핵형성 반응을 시작할 수 있으며, 비특이적 결합은 국소화된 고밀도 Fis 배열의 형성을 초래할 것이다. 이러한 국소화된 영역 사이의 연결은 큰 DNA 루프를 생성할 수 있다.[78] Fis는 세균 성장 성장 단계에만 존재하며 정지 단계에는 존재하지 않는다.[79][80] 따라서 Fis에 의한 염색체 응축에 대한 역할은 성장하는 세포에 특이적이어야 한다.[80]
3. 1. 5. Dps
핵양체의 대부분은 DNA로 구성되어 있으며, 그 외에 RNA와 단백질을 포함한다. 진정세균의 핵양체 단백질(nucleoid proteins, nucleoid-associated proteins)은 진핵세포에서 보이는 뉴클레오솜 구조를 만들지 않고, 대신 DNA의 굴곡이나 DNA 간의 가교 역할을 한다. 한편, 고세균은 '''히스톤 유사 단백질'''을 가지고 있으며, 어떤 종류에서는 ~60 bp 주기의 뉴클레오솜 유사 구조가 관찰되고 있다[196][197]。최근 연구에 따르면, 진정세균과 고세균 모두 '''컨덴신''' 유사 복합체를 가지고 있으며, 이것이 핵양체 구축에 큰 역할을 하는 것으로 보인다[198][199](염색체 응축 항목 참조).3. 2. 핵양체 관련 RNAs (naRNAs)
RNA가 응축된 상태에서 핵양체의 안정화에 관여하는 것으로 나타났다.[81] HU에 대한 연구는 DNA 결합에 초점을 맞추었지만,[82] HU는 dsRNA 및 RNA-DNA 혼성체와 선형 dsDNA와 유사한 낮은 친화력으로 결합한다.[83] 또한, HU는 2차 구조를 포함하는 RNA와 RNA가 닉 또는 오버행을 포함하는 RNA-DNA 혼성체에 우선적으로 결합한다.[83][84] HU와 이러한 RNA 기질과의 결합 친화력은 변형된 DNA에 결합하는 것과 유사하다. HU 결합 RNA의 면역 침강과 역전사 및 마이크로어레이(RIP-Chip) 연구, 정제된 온전한 핵양체에서 RNA 분석을 통해 HU와 상호 작용하는 핵양체 관련 RNA 분자를 확인했다.[40] 그 중 일부는 비코딩 RNA이며, naRNA4(핵양체 관련 RNA 4)라는 RNA는 반복적인 외유전자 팔린드롬(''REP325'')에서 암호화된다. ''REP325''가 없는 균주에서는 HU가 없는 균주와 마찬가지로 핵양체가 탈응축된다.[40] naRNA4는 HU가 있는 상태에서 DNA 세그먼트를 연결하여 DNA 응축에 참여할 가능성이 가장 높다.[85] 최근 연구는 naRNA4가 DNA-DNA 연결을 확립하는 분자 메커니즘에 대한 통찰력을 제공한다. RNA는 십자형 구조를 포함하는 DNA 영역을 표적으로 삼고, DNA-DNA 연결을 확립하는 데 중요한 RNA-DNA 복합체를 형성한다.[86] HU가 복합체 형성을 돕지만 최종 복합체에는 존재하지 않아 촉매(샤페론)로서의 역할을 할 가능성을 시사한다. RNA-DNA 복합체의 특성은 복합체 형성이 광범위한 Watson/Crick 염기 쌍 형성을 포함하지 않지만, RNA-DNA 혼성체에서 RNA를 절단하는 RNase H에 민감하고 복합체가 RNA-DNA 혼성체에 특이적인 항체에 결합하기 때문에 여전히 수수께끼로 남아있다.[40][82][83]3. 3. 초나선 (Supercoiling)
DNA 초나선은 DNA의 꼬임(Twist)과 꼬임(Writhe)이라는 두 가지 기하학적 매개변수로 정의된다. 꼬임은 DNA 두 가닥이 교차하는 것이고, 꼬임은 DNA 이중 나선 축이 굽혀지면서 코일링되는 것이다.[87] 연결 번호(Lk)는 이 두 매개변수의 합으로, 원형 DNA 분자에서 두 가닥이 서로 교차하는 횟수를 나타낸다.[88] 연결 번호의 변화는 DNA 초나선을 유발하는데, 연결 번호가 감소하면(Lk
꼬임은 플렉토네메와 솔레노이드(토로이드)라는 두 가지 구조를 가질 수 있다. 플렉토네메 구조는 DNA 이중 나선이 서로 꼬여 있는 형태이며, 토로이드 초나선은 DNA가 전화 코드처럼 축을 중심으로 여러 나선을 형성하는 형태이다.[91]
원핵생물 게놈은 일반적으로 환형 이중 가닥 DNA이며, 음의 초나선이 도입되어 핵양체를 압축하는 데 기여한다.[195]
3. 3. 1. 대장균에서의 플렉토네믹 초나선
대부분의 세균에서 DNA는 초나선 형태로 존재한다. ''대장균'' 염색체의 원형 구조는 토폴로지적으로 제약된 분자를 만들며, 이는 대부분 음의 초나선 구조를 가지고, 추정되는 평균 초나선 밀도(σ)는 -0.05이다.[92] 진핵생물 염색질에서 DNA는 주로 뉴클레오솜 형성을 통해 히스톤에 의해 억제되고 정의되는 토로이드 형태로 발견된다. 반대로, ''대장균'' 핵양체에서 염색체 DNA의 약 절반은 자유로운 꼬인 초나선 형태로 구성된다.[93][94][95] 나머지 DNA는 핵양체 연관 단백질(NAPs)과 같은 단백질과의 상호작용을 통해 꼬인 형태 또는 토로이드 형태를 포함하되 이에 국한되지 않는 다른 형태로 억제된다.
따라서 꼬인 초나선은 ''대장균'' 유전체의 효과적인 초나선 구조를 나타내며, 이는 유전체의 응축 및 조직화에 기여한다. 꼬인 초나선과 토로이드 초나선은 모두 DNA 응축에 도움이 된다. 꼬인 구조의 분기는 토로이드 구조보다 DNA 응축을 덜 제공한다. 동일한 크기의 DNA 분자가 동일한 초나선 밀도를 가질 때, 토로이드 형태가 꼬인 형태보다 더 콤팩트하다. DNA 응축 외에도, 초나선 구조는 DNA 조직에도 도움이 된다. 이는 연결 확률을 줄여 DNA의 얽힘을 촉진한다.[96] 초나선 구조는 또한 DNA의 두 개의 먼 지점을 근접하게 하여 DNA의 다른 세그먼트 간의 잠재적인 기능적 상호 작용을 촉진한다.[89]
3. 3. 2. 대장균에서 초나선 생성의 원인
DNA 이중 나선 구조를 가진 이중 가닥 DNA 분자는 공유 결합으로 닫힌 원형 형태를 이루어 위상학적으로 제한되며, 자유단의 회전이 불가능하다.[87] 이러한 위상학적으로 제한된 DNA에서 두 가닥이 서로 교차하는 횟수는 연결 번호(Lk)로 표현되며, 이는 원형 분자의 나선 회전 수 또는 꼬임 수와 같다.[88]대장균에서 염색체 DNA 초나선화를 생성하고 유지하는 데 기여하는 세 가지 요인은 다음과 같다.[94]
- 토포아이소머라제의 활성
- 전사 작용
- NAP
3. 3. 3. 플렉토네믹 초나선의 다중 위상 도메인 구성
핵양체의 두드러진 특징 중 하나는 플렉토네믹 초나선이 여러 개의 위상 도메인으로 구성된다는 것이다.[116] 즉, 한 도메인에서 한 번의 절단이 발생하면 해당 도메인만 풀리고 다른 도메인에는 영향을 미치지 않는다. 위상 도메인은 초나선-확산 장벽 때문에 형성된다. 서로 다른 방법을 사용한 독립적인 연구에서 위상 도메인의 크기는 10kb에서 400kb까지 다양하다고 보고했다.[94][116][117]도메인 장벽의 정체성은 아직 확립되지 않았지만, 장벽 형성에 기여하는 가능한 메커니즘은 다음과 같다.
- 초나선을 억제하는 능력이 있는 단백질이 염색체 상의 서로 다른 두 부위에 동시에 결합하여 위상적으로 격리된 DNA 루프 또는 도메인을 형성할 때 도메인 장벽이 형성될 수 있다. H-NS 및 Fis와 같은 핵양체 관련 단백질(NAP)은 DNA 루핑 능력과 결합 부위의 분포를 기반으로 잠재적 후보이다.[118][119]
- 세균 내 모자이크 요소(BIME)는 일반적으로 유전자 사이에 발견되는 회문 반복 서열로, 도메인 장벽의 잠재적 후보이다. BIME은 ''대장균''(E. coli) 염색체에 삽입된 합성적으로 설계된 위상 카세트에서 초나선 확산을 방해하는 것으로 나타났다.[120]
- DNA가 DNA와 막 모두에 결합하는 단백질을 통해 또는 신생 전사 및 막에 고정된 단백질의 번역을 통해 세포막에 부착된 결과일 수도 있다.
- 전사 활동은 활발하게 전사하는 RNA 중합효소(RNAP)가 플렉토네믹 초나선의 소산을 차단하여 초나선-확산 장벽을 형성하는 것으로 나타났다.[122][123][124]
'''A.''' 초나선 DNA의 단일 위상 도메인 그림. 어느 곳에서든 단일 이중 가닥 절단만으로도 전체 도메인의 초나선 응력을 완화하기에 충분하다.
'''B.''' 초나선 DNA 분자의 여러 위상 도메인 그림. 초나선-확산 장벽의 존재는 초나선 DNA 분자를 여러 위상 도메인으로 분리한다. 가상의 초나선 확산 장벽은 녹색 구체로 표시된다. 결과적으로 단일 이중 가닥 절단은 하나의 위상 도메인만 풀고 다른 도메인은 풀지 않는다. ''대장균''(E. coli) 핵양체 내 DNA의 플렉토네믹 초나선은 여러 위상 도메인으로 구성되지만, 단순성을 위해 서로 다른 수의 초나선이 있는 4개의 도메인만 표시된다.
4. 성장 단계에 따른 핵양체 역학
핵양체는 정지기 세포에서 재구성되는데, 이는 핵양체 구조가 세포의 생리학적 상태에 따라 결정되는 매우 역동적인 구조임을 보여준다. 핵양체의 고해상도 접촉 지도를 비교하면, 성장기보다 정지기에 Ter 매크로도메인에서 장거리 접촉이 증가했다.[144] 또한, 정지기에서의 CID 경계는 성장기에서 보이는 것과 달랐다. 핵양체 형태는 장기간의 정지기 동안 큰 변화를 겪으며,[125] 정돈된 토로이드 구조를 나타낸다.[126]
핵양체 구조의 성장기별 변화는 핵양체 관련 DNA 구조 단백질(NAP와 Muk 서브유닛), 초나선화, 전사 활성의 변화 때문에 발생할 수 있다. NAP와 Muk 서브유닛의 양은 세균 성장 주기에 따라 달라진다. Fis와 기아 유도 DNA 결합 단백질인 Dps는 또 다른 NAP로, 각각 성장기와 정지기에 거의 독점적으로 나타난다. Fis 양은 지수기 진입 시 증가하다가 세포가 여전히 지수기에 있을 때 빠르게 감소하여 정지기에는 검출할 수 없는 수준이 된다.[127] Fis 양이 감소하기 시작할 때, Dps 양은 증가하기 시작하여 정지기에 최대가 된다.[42] 장기간의 정지기에서 보이는 핵양체 구조의 극적인 변화는 주로 Dps 때문이다. Dps는 기아 상태에서 존재하는 DNA 손상 물질로부터 핵양체를 보호하는 DNA/결정성 집합체를 형성한다.[126]
HU, IHF, H-NS는 성장기와 정지기 모두에 존재한다.[42] 그러나 이들의 양은 상당히 변화하여, HU와 Fis는 성장기에 가장 풍부한 NAP가 되고, IHF와 Dps는 정지기에 가장 풍부한 NAP가 된다.[42] HUαα는 초기 지수기에 우세한 형태이고, 이형이량체는 소량의 동형이량체와 함께 정지기에 우세하다.[128] 이러한 전환은 핵양체 구조와 관련하여 기능적 결과를 가져오는데, 두 형태가 DNA를 다르게 조직하고 응축하는 것으로 보이기 때문이다. 동형이량체와 이형이량체 모두 필라멘트를 형성하지만, 동형이량체만 여러 DNA 조각을 함께 연결하여 DNA 네트워크를 형성할 수 있다.[36] MukB의 복제수는 정지기에 두 배로 증가한다.[168][129] MukB 분자 수의 증가는 DNA 루프 돌출 인자로서 MukBEF 복합체의 공정성에 영향을 주어, 루프가 더 커지거나 더 많은 루프가 생성될 수 있다.[168][129]
초나선화는 DNA 구조 단백질과 함께 핵양체를 재구성하는 데 시너지 효과를 낼 수 있다. 전체적인 초나선화 수준은 정지기에 감소하고, 초나선화는 지역 수준에서 다른 패턴을 보인다.[130] 초나선화의 변화는 핵양체의 위상학적 조직을 바꿀 수 있다. 또한, 높은 전사 활성을 보이는 염색체 영역이 CID 경계를 형성하기 때문에, 서로 다른 성장기 동안의 전사 활성 변화는 CID 경계 형성을 바꿀 수 있으며, 이에 따라 핵양체의 공간적 조직도 바뀔 수 있다. 정지기에서 보이는 CID 경계 변화는 성장기에 비해 정지기에 다른 유전자 세트의 발현이 높기 때문일 수 있다.[144]
5. 핵양체 구조와 유전자 발현
이중 가닥 DNA 분자는 나선 구조 때문에 공유 결합으로 닫힌 원형 형태로 위상학적으로 제한되어 자유 단의 회전을 제거한다.[87] 위상학적으로 제한된 DNA에서 두 가닥이 서로 교차하는 횟수를 연결 번호(Lk)라고 하며, 이는 원형 분자의 나선 회전 수 또는 꼬임 수와 같다.[88] DNA의 위상학적 Lk는 DNA 분자가 어떻게 변형되든, 두 가닥 중 어느 것도 끊어지지 않는 한 불변한다.[91][89]
완화된 형태의 DNA의 Lk는 Lk0로 정의된다. 모든 DNA의 Lk0는 DNA의 길이(bp)를 나선 회전당 bp 수로 나누어 계산할 수 있다. 이것은 완화된 B-형 DNA의 경우 10.4 bp와 같다. Lk0에서 벗어나는 모든 편차는 DNA에서 초나선을 유발한다. 연결 번호 감소(Lk
초나선 상태(Lk가 Lk0와 같지 않을 때)는 DNA 구조의 전이로 이어져 꼬임 수의 변화(음수 <10.4 bp/회전, 양수 >10.4 bp/회전) 및/또는 꼬임의 형성으로 나타날 수 있으며, 이를 초나선이라고 한다. 따라서 Lk는 두 기하학적 매개변수 꼬임과 꼬임의 부호 종속 합으로 수학적으로 정의된다. DNA 분자의 크기와 무관한 초나선의 정량적 척도는 초나선 밀도(σ)이며, 여기서 σ =∆Lk/Lk0이다.[89]
꼬임은 플렉토네메와 솔레노이드 또는 토로이드의 두 가지 구조를 채택할 수 있다. 플렉토네메 구조는 나선 축의 상호 꼬임에서 발생한다. 토로이드 초나선은 DNA가 전화 코드의 것과 같이 서로 교차하지 않고 축을 중심으로 여러 나선을 형성할 때 발생한다.[91] 플렉토네메 형태의 꼬임은 각각 양의 또는 음의 초나선 DNA에서 오른쪽 및 왼쪽으로 나타난다. 토로이드 초나선의 손잡이는 플렉토네메의 손잡이와 반대이다. 플렉토네메와 토로이드 초나선은 단백질과 함께 자유 형태 또는 결합된 형태로 존재할 수 있다. 생물학에서 결합된 토로이드 초나선의 가장 좋은 예는 DNA가 히스톤을 감싸는 진핵생물 뉴클레오솜이다.[14]
5. 1. NAPs와 유전자 발현
핵양체 관련 단백질(NAPs)에 의한 국소 구조 변화가 유전자 전사에 영향을 미치는 여러 사례가 있다. H-NS는 단단한 핵단백질 필라멘트를 형성하여 RNAP가 프로모터에 접근하는 것을 막아 유전자 전사를 억제한다.[132] H-NS는 수평적으로 전달된 유전자의 전사를 우선적으로 억제하여 유전자를 침묵시키는 역할을 한다.[63][65] HU는 ''gal'' 오페론에서 유도자가 없을 때 DNA 루프 형성을 촉진하여 ''gal'' 오페론을 억제한다.[133] Fis는 DNA를 굽혀 위상학적으로 다른 DNA 마이크로 루프를 생성하여 안정적인 RNA 프로모터에서 전사를 활성화한다.[76] IHF는 DNA를 굽혀 E. coli의 ''ilvGMEDA'' 오페론의 두 직렬 프로모터에서 전사를 다르게 조절한다.[134][135]
5. 2. DNA 초나선과 유전자 발현
DNA 초나선과 유전자 전사 사이에는 양방향의 상호 연결성이 존재한다.[136] 프로모터 영역의 음성 초나선은 프로모터 용융을 촉진하고 단백질 조절 인자의 DNA 결합 친화도를 증가시켜 전사를 자극할 수 있다. 전사의 확률적 폭발은 고도로 발현되는 유전자의 일반적인 특징으로 보이며, DNA 템플릿의 초나선 수준은 전사적 폭발에 기여한다.[137] 쌍 초나선 도메인 모델에 따르면, 유전자의 전사는 초나선 릴레이를 통해 인접한 다른 유전자의 전사에 영향을 줄 수 있다. 그러한 예 중 하나는 ''leu-500'' 프로모터의 활성화이다.[136] 초나선은 유전자 특이적 변화뿐만 아니라 유전자 발현의 대규모 변화도 매개한다. 핵양체의 위상학적 조직은 서로 다른 위상학적 도메인에서 초나선에 민감한 유전자의 독립적인 발현을 허용할 수 있다. 구속되지 않은 초나선에 대한 게놈 규모의 지도는 게놈 영역이 서로 다른 정상 상태 초나선 밀도를 가지고 있음을 보여주었으며, 이는 개별 위상학적 도메인에서 초나선 수준이 다르다는 것을 나타낸다.[130] 결과적으로 초나선의 변화는 각 도메인의 초나선 수준에 따라 도메인 특이적 유전자 발현을 초래할 수 있다.[130]
6. 공간적 조직
세균 염색체는 염색체 상호작용 도메인(CID)이라고 불리는 많은 자체 상호작용 영역으로 분할되어 있다.
염색체 구조 포착(3C) 방법은 3차원 공간에서 가까이 있지만 선형 게놈에서는 멀리 떨어져 있을 수 있는 게놈 위치 간의 물리적 상호작용을 정량화하여 3차원 게놈 구조를 탐구한다. 게놈은 게놈 위치 간의 물리적 접촉을 보존하기 위해 포름알데히드로 가교결합된다. 그 후, 게놈은 제한 효소로 소화된다. 다음 단계에서 DNA 연결은 희석된 DNA 농도 하에서 수행되어 분자 내 연결(3차원 게놈 구조에 의해 물리적 근접성으로 가져온 가교결합된 단편 간)을 선호한다. 먼 DNA 부위 간의 연결 이벤트 빈도는 물리적 상호작용을 반영한다.
3C 방법에서 연결 접합부는 반정량적 PCR 증폭으로 감지되며, 여기서 증폭 효율은 관심 게놈 영역 간의 쌍별 물리적 접촉에 대한 대략적인 추정치와 그 빈도이다. 3C 방법은 사전에 식별된 두 개의 특정 영역 간의 물리적 상호작용을 탐구하는 반면, Hi-C 버전은 모든 가능한 게놈 영역 쌍 간의 물리적 상호작용을 동시에 감지한다. Hi-C 방법에서 소화된 말단은 연결 전에 비오틴화 어댑터로 채워진다. 연결된 단편은 전단된 후 비오틴-풀 다운으로 농축된다. 그런 다음 연결 접합부는 쌍을 이룬 차세대 시퀀싱 방법으로 감지되고 정량화된다.
Hi-C 데이터는 일반적으로 x축과 y축이 게놈 좌표를 나타내는 2차원 행렬 형태로 표현된다. 게놈은 일반적으로 5kb와 같은 고정 크기의 빈으로 나뉜다. 빈의 크기는 본질적으로 접촉 해상도를 정의한다. 행렬의 각 항목 mij는 빈 i와 j에서 게놈 위치에 매핑된 키메라 시퀀싱 읽기 수이다. 읽기 수를 정량화한 것(히트맵으로 표현)은 빈 i와 j의 게놈 위치 간의 상대적 접촉 빈도를 나타낸다. 히트맵의 두드러진 특징은 선형 게놈에서 서로 매우 가까이 있는 위치 간의 더 빈번한 물리적 상호작용으로 인해 나타나는 대각선이다. 대각선에서 멀리 떨어진 강도는 선형 게놈에서 서로 멀리 떨어진 위치 간의 물리적 상호작용의 상대적 빈도를 나타낸다. 대각선과 함께 높은 강도의 삼각형은 상호작용 수가 적은 경계 영역으로 분리된 자체 상호작용이 많은 염색체 상호작용 도메인(CID)을 나타낸다.
''대장균''을 포함한 많은 박테리아 종에서 초나선 토폴로지 도메인이 CID로 구성되는 것으로 보인다. 플렉토네믹 초나선은 CID 내의 게놈 위치 간의 높은 수준의 상호작용을 촉진하며, 높은 전사 활성으로 생성된 플렉토네메-프리 영역(PFR)은 CID 경계 역할을 한다. 닫힌 원으로 묘사된 핵양체 관련 단백질은 초나선 매개 상호작용을 안정화한다. PFR에서 활발하게 전사하는 RNA 중합효소(녹색 구체로 묘사)는 두 도메인 간의 초나선 소실을 차단하여 초나선 확산 장벽 역할을 한다. CID의 크기는 30~400kb이다. 여러 삼각형(CID)이 병합되어 매크로도메인을 나타내는 더 큰 삼각형을 형성한다. 즉, 매크로도메인의 CID는 인접한 매크로도메인의 CID 또는 해당 매크로도메인 외부의 게놈 위치보다 서로 더 자주 물리적으로 상호작용한다.
6. 1. 염색체 상호작용 도메인 (CID)
염색체 컨포메이션 캡처(3C) 기술과 DNA 시퀀싱을 결합한 Hi-C 기술은 3차원 공간에서 임의의 두 유전체 위치 사이의 물리적 근접성을 확인할 수 있도록 해준다.[143] 염색체 상호작용 도메인(CID)은 많은 진핵생물 염색체에서 관찰되는 토폴로지 연관 도메인(TAD)과 동일하며,[147] 이는 CID 형성이 유전체 조직의 일반적인 현상임을 보여준다. CID는 다음 두 가지 특징으로 정의된다. 첫째, CID 내 유전체 영역은 해당 CID 외부나 인접한 CID의 유전체 영역보다 서로 더 자주 물리적으로 상호작용한다. 둘째, 인접한 두 CID의 유전체 영역 간 물리적 상호작용을 막는 경계가 존재한다.[144]''대장균'' 염색체는 성장 단계에서 31개의 CID로 구성되어 있으며,[144][145][146] CID의 크기는 40kb에서 ~300kb까지 다양하다. 꼬임-확산 장벽은 플렉토네믹 DNA 루프를 토폴로지 도메인으로 분리하는 역할을 하며, 이는 ''대장균'' 및 다른 많은 세균에서 CID 경계 역할을 하는 것으로 보인다. ''대장균'', ''Caulobacter crescentus'', ''Bacillus subtilis''의 염색체를 Hi-C로 분석한 결과, CID는 플렉토네믹 루핑과 핵양체 관련 단백질(NAP)의 DNA 조직 활동이 유전체 위치 간의 물리적 상호작용을 촉진하고, CID 경계는 이러한 상호작용을 방지하는 플렉토네메-프리 영역(PFR)으로 구성된다는 모델이 제시되었다. PFR은 활발하게 전사되는 RNA 중합효소(RNAP)에 의한 DNA 나선 풀림이 플렉토네믹 초나선을 억제하기 때문에 높은 전사 활동으로 인해 생성된다. 결과적으로 초나선 소산도 차단되어 초나선 확산 장벽이 만들어진다.[144][145]
6. 2. 매크로도메인 (Macrodomains)
핵양체로 구성된 토폴로지 도메인 또는 CID는 더 응집되어 매크로도메인(MD)이라고 하는 크고 공간적으로 뚜렷한 도메인을 형성한다. 대장균에서 MD는 처음에 형광 제자리 혼성화(FISH) 연구에서 DNA 마커가 함께 국소화(공동 국소화)되는 게놈의 큰 세그먼트로 식별되었다.[148][149] ''oriC''(염색체 복제 기점) 유전자를 포함하는 큰 게놈 영역(~1-Mb)은 Ori 매크로도메인, 복제 종결 영역(''ter'')을 포함하는 큰 게놈 영역(~1-Mb)은 Ter 매크로도메인이라고 불렸다.MD는 나중에 염색체의 다양한 원거리 위치에 삽입된 람다 ''att'' 부위 쌍이 서로 재조합되는 빈도에 따라 식별되었는데, DNA 부위가 주로 서로 재조합될 수 있지만 해당 MD 외부의 부위와는 재조합될 수 없는 큰 게놈 영역으로 정의되었다. 재조합 기반 방법은 FISH 연구에서 식별된 Ori 및 Ter MD를 확인하고 두 개의 추가 MD를 식별했다.[9][150] Ter에 인접한 ~1-Mb 영역에 의해 형성된 두 개의 추가 MD는 왼쪽 및 오른쪽이라고 불렸다.
Ori에 인접한 두 개의 게놈 영역(NS-L 및 NS-R)은 MD에 비해 더 유연하고 비구조적이었으며, DNA 부위가 양쪽의 MD에 위치한 DNA 부위와 재조합되었다. ''oriC''의 유전자 위치는 MD의 형성을 결정하며, 유전자 조작에 의한 ''oriC''의 재배치는 MD의 재구성을 초래한다.[151]
Hi-C 기술은 매크로도메인 형태의 CID 계층적 공간적 구성을 확인했다.[144] Hi-C 데이터는 ''대장균'' 염색체가 ''ter''를 둘러싼 영역에서 Ter MD와 겹치는 절연 도메인을 형성하는 등 두 개의 뚜렷한 도메인으로 분할되었음을 보여주었다. 염색체의 나머지 부분은 단일 도메인을 형성했으며, 게놈 유전자좌는 >280-kb 범위에서 접촉을 나타냈다.[144] 이 도메인에서 대부분의 접촉은 최대 ~500kb 거리로 제한되었지만, 게놈 유전자좌가 훨씬 더 먼 거리(최대 ~1Mb)에서 접촉을 형성하는 두 개의 느슨한 영역(NS)이 있었다.
6. 2. 1. 매크로도메인 형성을 주도하는 단백질
핵양체는 대부분 DNA로 구성되어 있으며, RNA와 단백질도 포함한다. 진정세균의 핵양체 단백질(nucleoid proteins, nucleoid-associated proteins)은 진핵세포의 뉴클레오솜 구조를 만들지 않고, DNA 굴곡이나 DNA 간 가교 역할을 한다. 고세균은 '''히스톤 유사 단백질'''을 가지며, 일부 종에서는 ~60 bp 주기의 뉴클레오솜 유사 구조가 관찰된다[196][197]。최근 연구에 따르면 진정세균과 고세균 모두 '''컨덴신''' 유사 복합체를 가지며, 이것이 핵양체 구축에 큰 역할을 한다[198][199](염색체 응축 참조).6. 3. NAPs와 naRNAs의 역할
NAPs는 DNA 굴곡을 유도하고 안정화시켜 DNA 응축을 돕고, 지속 길이를 줄인다.[17] 또한, 인접하거나 멀리 떨어진 DNA 세그먼트 사이를 연결, 감싸고, 묶어 DNA를 응축시킨다. NAPs는 DNA의 DNA 초나선을 제한하여 염색체의 위상학적 조직에도 기여한다.[17]핵양체 관련 RNA (naRNA)는 핵양체 구조에 관여하는 RNA 분자이다. 초기 연구에서 RNase A 처리가 핵양체를 안정화시키고 DNA 섬유를 더 얇게 분해하는 것을 확인했다.[81][82] HU는 dsRNA 및 RNA-DNA 혼성체와 낮은 친화력으로 결합하며, 2차 구조를 포함하거나 닉, 오버행이 있는 RNA-DNA 혼성체에 우선적으로 결합한다.[83][84] naRNA4는 반복적인 외유전자 팔린드롬(''REP325'')에서 암호화되며, HU와 함께 DNA 세그먼트를 연결하여 DNA 응축에 참여한다.[40][85] naRNA4는 십자형 구조를 포함하는 DNA 영역을 표적으로 하여 RNA-DNA 복합체를 형성하고, HU는 복합체 형성을 돕지만 최종 복합체에는 존재하지 않아 샤페론 역할을 할 가능성이 있다.[86][40]
NAPs는 장거리 DNA-DNA 접촉을 촉진하여 DNA 응축 및 조직화에 참여한다. 특히, Fis와 HU는 염색체 전체에서 장거리 DNA-DNA 접촉을 촉진하는 핵심 요소이다.[144] HU는 naRNA4와 함께 장거리 DNA 접촉 형성에 참여하며, 일부 DNA-DNA 상호작용을 촉매한다.[85] 또한, HU는 MukBEF와 함께 장거리 DNA-DNA 상호작용을 촉진하는 것으로 보인다.[169][41]
6. 4. 유전자 기능적 관련성의 역할
기능적으로 관련된 E. coli|대장균영어의 유전자들이 유전적 거리상으로는 멀리 떨어져 있음에도 불구하고 염색체 내에서 3차원 공간적으로 함께 존재한다는 보고가 있다. 기능적으로 관련된 유전자들의 공간적 근접성은 생물학적 기능을 더욱 구획화하고 효율적으로 만들 뿐만 아니라, 핵양체의 접힘 및 공간적 구조화에도 기여할 수 있다. 특정 DNA 부위의 검출을 위해 형광 표지자를 사용한 최근 연구에서 유전적으로 서로 분리된 7개의 rRNA 오페론(최대 2백만 bp 차이) 간의 쌍별 물리적 거리를 조사했다. 이 연구는 ''rrn''C를 제외한 모든 오페론이 물리적으로 근접해 있다고 보고했다.[174][175] 놀랍게도 3C-seq 연구는 형광 기반 연구의 결과와 모순되게, ''rrn'' 오페론의 물리적 클러스터링을 밝혀내지 못했다.[144] 따라서 이러한 모순된 관찰 결과를 해결하기 위해 추가 조사가 필요하다. 또 다른 예로, GalR은 염색체 전체에 흩어져 있는 GalR 결합 부위의 상호작용 네트워크를 형성한다.[176] GalR은 당 D-갈락토스의 수송 및 대사를 위한 효소를 암호화하는 유전자들로 구성된 갈락토스 레귤론의 전사 조절 단백질이다.[177] GalR은 세포 내에서 한두 개의 초점 형태로 존재하며[176], 자체적으로 큰 정렬 구조로 자기 조립될 수 있다.[178] 따라서 DNA에 결합된 GalR이 다량체화되어 장거리 상호작용을 형성하는 것으로 보인다.[176][178]7. 전반적인 모양과 구조
핵양체는 뚜렷한 타원체 형태를 가지며, 세포 전체 길이에 걸쳐 방사형으로 세포 외부에 가깝게 위치한다.[6][11][12] 핵양체는 곡선형 고밀도 영역 또는 묶음과 주변부의 저밀도 영역으로 구성된 밀도 하부 구조를 보인다.[10][11]
- '''B.''' HU-mCherry로 시각화된 대장균 핵양체의 단면. DNA 밀도에 따라 형광 강도가 파란색에서 빨간색으로 증가한다.[11]
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핵양체가 굽혀질 수 있는 길이보다 반경이 작은 원통형 대장균 세포 내에 갇혀 있기 때문에 핵양체는 곡선형 형태를 띄는 것으로 보인다.[10] 세포벽을 제거하거나 합성을 억제하면 세포 반경이 증가하고, 핵양체의 나선형 반경과 피치가 변화한다는 사실이 이를 뒷받침한다.[10]
원핵생물의 유전체는 일반적으로 환형 이중 가닥 DNA이며, 여러 복사본이 존재할 수 있다. 핵양체 DNA에는 음의 DNA 초나선이 도입되어 핵양체를 압축하는 데 기여한다.[195] 대부분의 원핵생물 유전체는 환형이지만, 선형인 경우도 드물게 존재하여 텔로미어 없이 복제가 가능하다. 핵양체는 진핵생물의 염색체보다 일반적으로 작다. 예를 들어, 대장균의 유전체는 약 4,600,000염기쌍으로 구성되지만, 마이코플라즈마의 유전체처럼 580,073 염기쌍으로 짧은 경우도 있다. 진핵생물의 미토콘드리아나 엽록체에 존재하는 DNA-단백질 복합체도 핵양체라고 불린다.
7. 1. 핵양체-막 연결
DNA-막 연결로 인한 팽창력은 핵양체의 최적 응축 수준을 유지하기 위해 응축력에 반대 작용을 하는 것으로 보인다.[179][180] 세포 분획법 및 전자 현미경 연구를 통해 처음으로 DNA-막 연결의 가능성이 제기되었다. 현재 DNA-막 연결의 여러 가지 예가 알려져 있다. 트랜스서션은 전사, 번역, 그리고 신생 막 단백질의 삽입이 동시에 일어나는 기작으로, 일시적인 DNA-막 접촉을 형성한다.[181] 두 개의 막 단백질 LacY와 TetA의 트랜스서션은 염색체 부위가 막으로 재배치되는 것을 유발하는 것으로 나타났다.[182] 핵양체-막 연결의 또 다른 기작은 막에 고정된 전사 조절 인자와 염색체 내 표적 부위 간의 직접적인 접촉을 통해 이루어진다. 이러한 전사 조절 인자의 예로 ''대장균''(E. coli)의 CadC가 있다. CadC는 주형질 공간 감각 도메인과 세포질 DNA 결합 도메인을 포함한다. 주형질 공간 감각 도메인에 의한 산성 환경 감지는 CadC의 DNA 결합 활성을 자극하고, 이는 표적 유전자의 전사를 활성화시킨다.[183] 막에 고정된 전사 조절 인자에 의해 조절되는 유전자의 막 국소화는 아직 입증되지 않았다. 그럼에도 불구하고, 이러한 조절 인자에 의한 염색체 내 표적 유전자의 활성화는 동적 접촉일지라도 핵양체-막 접촉을 초래할 것으로 예상된다. 이러한 예 외에도, 염색체는 DNA 결합 단백질(예: SlmA 및 MatP)과 분열체 사이의 단백질-단백질 상호 작용을 통해 세포막에 특이적으로 고정된다.[184][185] 막 단백질을 암호화하는 유전자는 게놈 전체에 분포되어 있으므로, 트랜스서션을 통한 동적 DNA-막 접촉은 핵양체 팽창력으로 작용할 수 있다. 이 팽창력은 최적의 응축 수준을 유지하기 위해 응축력에 반대 작용을 한다. 번역을 차단하는 클로람페니콜에 ''대장균''(E. coli) 세포가 노출된 후 고도로 응축된 핵양체의 형성은 트랜스서션을 통해 형성된 일시적인 DNA-막 접촉의 팽창력을 뒷받침한다.[186][187] 클로람페니콜 처리 후 과도하게 응축된 핵양체의 둥근 모양은 또한 트랜스서션 매개 DNA-막 접촉이 핵양체의 타원체 모양을 정의하는 데 역할을 한다는 것을 시사한다.[187]8. 핵양체의 가시화
핵양체는 고배율의 전자 현미경으로 보면 확실하게 확인할 수 있다. 외관은 다를 수 있지만, 세포질에 비해 뚜렷하게 구별된다.[188] 때로는 DNA로 추정되는 가닥이 보이기도 한다. 푀르겐 염색과 같이 DNA를 특이적으로 염색하는 방법을 사용하면 광학 현미경에서도 핵양체를 관찰할 수 있다.[189] DNA에 끼어드는 염색약인 DAPI와 에티듐 브로마이드는 형광 현미경을 이용한 핵양체 관찰에 널리 사용된다.[10][11] 핵양체는 불규칙한 형태를 가지며, 원핵 세포에서 발견된다.
9. DNA 손상과 복구
세균과 고세균의 핵양체 구조 변화는 DNA 손상 조건에 노출된 후 관찰된다. 세균 ''바실러스 서브틸리스(Bacillus subtilis)''와 ''대장균(Escherichia coli)''의 핵양체는 모두 UV 조사 후 현저하게 더 콤팩트해진다.[190][191] ''대장균''에서 콤팩트 구조 형성은 특정 RecA-DNA 상호작용을 통한 RecA 활성화를 필요로 한다.[192] RecA 단백질은 DNA 손상의 상동 재조합 복구에 중요한 역할을 한다.
고세균 ''할로페락스 볼카니이(Haloferax volcanii)''가 DNA를 손상시키는 스트레스에 노출되면 핵양체의 압축 및 재구성이 발생하는데,[193] 이는 ''바실러스 서브틸리스''와 ''대장균''의 경우와 유사하다. 압축은 DNA의 이중 가닥 절단의 상동 재조합 복구 초기 단계를 촉매하는 Mre11-Rad50 단백질 복합체에 의존한다. 핵양체 압축은 DNA 수리 단백질이 표적을 찾도록 돕고 상동 재조합 동안 손상되지 않은 DNA 서열을 찾는 것을 용이하게 함으로써 세포 회복을 가속화하는 DNA 손상 반응의 일부로 제안되었다.[193]
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