수정난풀아과
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1. 개요
수정난풀아과는 진달래과에 속하는 아과로, 초본 다년생 식물이며, 엽록소가 없어 흰색, 노란색, 또는 붉은색을 띤다. 이들은 곰팡이로부터 영양을 얻는 균종속영양생물로, 외생균근 곰팡이에 기생하며, 침엽수와 공통 균근 네트워크를 통해 간접적으로 영양을 공급받는다. 온대에서 열대에 걸쳐 분포하며, 북아메리카 서부 지역에 생물 다양성의 중심지가 있다. 수정난풀아과는 수정난풀족과 프테로스포라족으로 분류되며, 한국에는 자생종이 보고되지 않았다.
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| 수정난풀아과 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 개요 | |
![]()  | |
| 학명 | Monotropoideae | 
| 명명자 | Arn. (1832) | 
| 상위 분류 | 진달래과 (Ericaceae) | 
| 하위 분류 | Monotropeae Pterosporeae Pyroleae (일부 분류에서는 제외)  | 
| 학문적 분류 | |
| 계 | 식물계 (Plantae) | 
| 문 (계통 분류군) | 속씨식물군 (angiosperms) | 
| 강 (계통 분류군) | 진정쌍떡잎식물군 (eudicots) | 
| 목 | 진달래목 (Ericales) | 
| 과 | 진달래과 (Ericaceae) | 
| 아과 | 샤クジョウソウ亜科 (Monotropoideae) | 
| 기타 | |
| 모식속 | 수정난풀속 (Monotropa L.) | 
2. 특징
수정난풀아과는 엽록소가 없고, 곰팡이로부터 영양분을 얻는 균종속영양생물이다. 이들은 외생균근 곰팡이 종, 특히 젖버섯과(Russulaceae)에 속하는 곰팡이에 기생하며, 이를 통해 간접적으로 침엽수와 공통 균근 네트워크에 기생한다. 수정난풀아과 식물의 기생은 곰팡이 숙주에 대해 매우 특이적인 경향을 보인다.
수정난풀아과는 뒤영벌을 이용한 꽃가루받이에 적응되어 있으며, 일부 종에서는 자가수분도 관찰된다. 벌새가 ''Sarcodes''를 방문하는 것이 관찰되기도 한다. ''Monotropastrum humile''의 꽃 냄새 화합물인 리날로올, α-테르피네올, 제라니올은 뒤영벌 유인 물질로 밝혀졌다.
주로 온대 침엽수림이나 혼합 침엽수림에서 발견되며, 빛이 잘 들지 않는 곳, 습지, 깊은 부엽토 토양, 건조한 경사지 등 다양한 환경에서 자란다. 토양 pH는 산성이다. 분포 지역은 온대 북반구 대부분, 아한대 및 산지 열대 지역까지 বিস্তৃত하며, 가용 수분과 숙주 균류의 분포에 의해 제한된다.
수정난풀속은 이 아과 분포 범위의 대부분을 차지하며, 생물 다양성의 중심지는 온대 서부 북아메리카, 특히 캘리포니아, 태평양 북서부 해안, 시에라네바다-캐스케이드 산맥 지역이다.
2. 1. 형태
수정난풀아과는 진달래과에 속하는 다른 식물들에 비해 전체적인 형태가 매우 축소되어 있다. 진달래과 식물은 대부분 관목, 떨기나무, 또는 나무이지만, 수정난풀아과는 모두 초본 다년생 식물로, 기후에 따라 봄 또는 초여름에 다년생 뿌리에서 연간 줄기가 다시 돋아난다. 줄기는 단일 꽃차례 또는 꽃차례 덩어리로 나타나며, 보통 축당 하나 이상의 꽃이 달린 총상 꽃차례이다. 하지만 총상 꽃차례가 축소되어 이삭처럼 보이거나, 수정난풀속처럼 꽃차례가 단독화 형태를 띠기도 한다.특히, 줄기는 식물의 균류 영양 및 비광합성 특성 때문에 엽록소가 없어, 순수한 흰색에서 파스텔톤, 매우 밝은 노란색 또는 빨간색까지 다채롭고 독특한 모습을 보인다. 새로 돋아나는 줄기는 곧게 서거나 아래로 처질 수 있으며, 꽃은 곧게 서거나 늘어져 있다가 식물이 성숙하면서 더 곧게 서기도 한다. 다른 진달래과 식물처럼 꽃은 보통 종 모양이나 컵 모양의 꽃부리를 가지지만, 꽃잎이 서로 붙어 있거나 떨어져 있을 수 있다. 그러나 수정난풀아과는 대부분의 진달래과에서 나타나는 공개 꽃밥이 없다. 꽃가루 입자는 대부분의 진달래과가 사합체로 방출하는 것과 달리, 단체로 방출된다. 열매는 건조하고 실열개로 개열하거나 (때로는 불개열) 삭과 또는 장과이다. 씨앗은 매우 작으며 먼지 씨앗이다. 줄기는 씨앗 발아 후에도 남아있거나 사라질 수 있다.
뿌리의 형태와 뿌리 단계에서 곰팡이 공생체의 형태는 독특하며, 이를 수정난풀형 균근이라고 한다.
수정난풀아과는 모두 부생식물로, 녹색 잎이 없고 전체가 흰색이나 노란색 등을 띤다. 땅속에는 뿌리가 얽혀 덩어리진 근경을 형성하며, 여기서 지상으로 줄기를 뻗는다. 줄기에는 비늘 모양의 잎이 많이 달려 있다. 꽃은 끝에 하나 또는 몇 개가 달리며, 아래를 향해 핀다.
2. 2. 생태
수정난풀아과에 속하는 종들은 모두 곰팡이로부터 탄소 영양을 얻는 균종속영양생물이다. 이 식물들이 기생하는 곰팡이는 외생균근 곰팡이 종으로, 젖버섯과(Russulaceae)에 속한다. 따라서 이 식물들은 이러한 곰팡이에 직접 기생하며, 간접적으로는 겉기생생물로서 침엽수와 더 큰 공통 균근 네트워크에 기생한다. 수정난풀아과 종은 일반적으로 완전한 절대적 균종속영양생물로 설명될 수 있지만, 배나무속이 수정난풀아과의 일부로 취급된다면 부분적 균종속영양생물(혼합영양생물)을 포함하기도 한다. 이러한 식물에 의한 기생은 일반적으로 곰팡이 숙주에 관해 매우 특이적이어서, 곰팡이의 단일 과에서부터 몇몇 밀접하게 관련된 종에 이르기까지 다양하다.뿌리의 형태와 뿌리 수준의 곰팡이 공생체의 형태는 독특하며, 이를 수정난풀형 균근이라고 한다. (일반적으로 균근은 상호적인 관계라고 여겨지지만, 상호주의와 기생주의는 연속적인 관계에 있으며, 명확하게 균근 뿌리 해부학을 가진 식물-곰팡이 공생 관계는 착취적인 관계를 포함할 수 있다는 것이 일반적으로 인정된다.)
수정난풀아과는 몇몇 속에서 특화된 진동수분을 포함하여 뒤영벌 수분 (Bombus)에 적응되어 있다. 일부 속(예: 수정난풀속)에서는 뒤영벌 수분 외에도 어느 정도의 자가수분이 관찰되었다. 벌새도 주로 뒤영벌에 의해 수분되지만, ''Sarcodes''를 방문하는 것이 관찰되었다. ''Monotropastrum humile''의 여러 꽃 냄새 화합물인 리날로올, α-테르피네올, 제라니올은 뒤영벌 유인 물질로 밝혀졌다.
수정난풀아과는 주로 온대 침엽수림 또는 혼합 침엽수림 산림에서 발견되며, 빽빽하고 폐쇄적인 수관을 가지고 빛이 잘 들지 않는 곳에서 자주 발견된다. 습지, 깊은 부엽토 토양, 심지어 비교적 건조한 경사지에서도 자란다. 수정난풀아과가 발견되는 토양의 pH는 정도의 차이는 있지만 산성이다.
분포 지역은 온대 북반구의 대부분을 차지하지만, 아한대 및 산지 열대 지역까지 분포한다. 분포는 가용 수분에 의해 제한되며 (수정난풀아과 종은 계절적인 건조 기간 동안 씨앗을 맺을 만큼 오래 생존하는 능력이 제한적이다), 이 식물이 기생하는 특정 숙주 균류의 침엽수 속의 분포에 의해서도 제한된다.
''수정난풀속''의 분포가 이 아과의 분포 범위의 대부분을 차지하며, 다른 속들은 이와 같은 전 세계적인 분포를 보이지 않는다. 이 아과의 생물 다양성의 중심지는 온대 서부 북아메리카에서 발견되며, 북부 및 중부 캘리포니아와 태평양 북서부 해안, 그리고 시에라네바다-캐스케이드 산맥까지 동쪽으로 뻗어 있는 산악 지역에서 발견된다. 일반적으로 이 아과에 속하는 것으로 인식되는 10개 속 중 7개 (피로리아족 제외)가 이곳에서 발견되며, 이 중 6개는 이 지역에서만 발견된다.
모두 균류에 기생하는 부생 식물로, 주변의 나무와 외생균근을 형성하여 공생 생활을 하는 담자균의 균사를 자신의 뿌리에 불러들여 모노트로포이드균근을 형성하고, 여기에서 영양을 얻고 있으며, 식물체에 엽록소가 없다.
일본 열도에서는 은대난초속의 은대난초와 자병난초속의 은대난초아재비(가을은대난초)가 젖버섯과와, 자병난초속의 자병난초가 송이버섯속과 균근을 형성하고 있는 것이 확인되었다.[1] 또한, 자병난초가 송이버섯속의 송이버섯의 대적이며, 그 구제가 송이버섯의 생산에 유효하다는 경험칙이 알려져 있다.[2]
3. 분포
수정난풀아과는 주로 온대 침엽수림 또는 혼합 침엽수림 산림에서 발견되며, 빽빽하고 폐쇄적인 수관을 가지고 빛이 잘 들지 않는 곳에서 자주 발견된다. 습지, 깊은 부엽토 토양, 심지어 비교적 건조한 경사지에서도 자란다. 수정난풀아과가 발견되는 토양의 pH는 정도의 차이는 있지만 산성이다.
분포 지역은 온대 북반구의 대부분을 차지하지만, 아한대 및 산지 열대 지역까지 분포한다. 분포는 가용 수분에 의해 제한되며 (수정난풀아과 종은 계절적인 건조 기간 동안 씨앗을 맺을 만큼 오래 생존하는 능력이 제한적이다), 이 식물이 기생하는 특정 숙주 균류의 침엽수 속의 분포에 의해서도 제한된다.
수정난풀속(''Monotropa'')의 분포가 이 아과의 분포 범위의 대부분을 차지하며, 다른 속들은 이와 같은 전 세계적인 분포를 보이지 않는다. 이 아과의 생물 다양성의 중심지는 온대 서부 북아메리카에서 발견되며, 북부 및 중부 캘리포니아와 태평양 북서부 해안, 그리고 시에라네바다-캐스케이드 산맥까지 동쪽으로 뻗어 있는 산악 지역에서 발견된다. 일반적으로 이 아과에 속하는 것으로 인식되는 10개 속 중 7개 (피로리아족 제외)가 이곳에서 발견되며, 이 중 6개는 이 지역에서만 발견된다.
4. 분류
수정난풀아과는 1818년 토마스 너털이 처음 별도의 과(Monotropeae)로 묘사했다. 당시 너털은 린네의 수정난풀속(''Monotropa'')과 자신이 새로 명명한 속 및 종인 ''Pterospora andromedea''를 이 과에 포함시켰다. 이후 학자들에 의해 명명 규칙이 현대화되면서 Monotropaceae로 변경되었다.
데이비드 돈은 이 그룹을 진달래과 내의 족으로 처음 인식했고, 1878년 아사 그레이에 의해 수정난풀아과(Monotropoideae)로 승격되었다. 그러나 조지 아노트 워커-아노트가 1832년에 이미 Monotropaceae의 아과로서 이 이름을 발표했기 때문에, 아노트가 이 이름의 저자로 인용된다.
이후 아우구스트 W. 아이클러(1875)는 Monotropoideae를 Hypopityaceae의 아과로, 카를 게오르그 오스카 드루데(1889)는 Pyrolaceae의 아과로 포함시키는 등 다양한 분류법이 제안되었다. 이들은 모두 수정난풀아과를 파이롤아과와 함께 묶었다. 그 다음 세기 동안, 학자들은 이 그룹을 별개의 과 또는 진달래과의 아과로 다양하게 취급했지만, 마가렛 W. 헨더슨(1919) 이후로는 진달래과의 아과로 분류하는 경향이 강해졌다. 크론퀴스트 시스템과 달그렌 시스템은 이 그룹을 독립된 수정난풀과(Monotropaceae)로 계속 취급하기도 했다.
현대의 분자 계통학 연구 결과, 수정난풀아과는 진달래과 내의 그룹임이 명확해졌다. 그러나 수정난풀아과와 나머지 진달래과 사이의 관계, 특히 파이롤족과 나머지 수정난풀족이 단일계통군을 형성하는지 여부 등은 여전히 활발한 연구 주제이다(2015년 기준).
신 에글러 분류에서는 미치광이풀과에 포함되기도 했지만, 크론키스트 분류에서는 특수한 생태 및 형태를 중시하여 진달래과와 근연 관계에 있는 독립된 '수정난풀과'로 분류했다. APG 식물 분류 체계에서는 진달래과 내의 한 계통을 이루는 것으로 보고, 진달래과 내의 '수정난풀아과'로 취급한다.
4. 1. 하위 분류
- 수정난풀족(Monotropeae Dumort.)[5]
 - * 나도수정초속(''Monotropastrum'' Andres)
 - * 수정난풀속(''Monotropa'' L.)
 - * ''Allotropa'' Torr. & A.Gray
 - * ''Cheilotheca'' Hook.f.
 - * ''Hemitomes'' A.Gray
 - * ''Monotropsis'' Schwein. ex Elliott
 - * ''Pityopus'' Small
 - * ''Pleuricospora'' A.Gray
 - 프테로스포라족(Pterosporeae Baill.)[6]
 - * ''Pterospora'' Nutt.
 - * ''Sarcodes'' Torr.
 
참조
[1] 
간행물
 
鈴木和夫『根圏における生物共生機能の解明』平成16年度科学研究費補助金(基盤研究(S))研究状況報告書
 
http://www.jsps.go.j[...] 
[2] 
웹사이트
 
松茸名人
 
http://www.pref.naga[...] 
長野県 上伊那地方事務所農政課
 
[3] 
서적
 
Encyclopedia Britannica
 
[4] 
학위논문
 
Synecology of the Monotropoideae within Limpy Rock Research Natural Area, Umpqua National Forest, Oregon
 
http://ir.library.or[...] 
Oregon State University
 
[5] 
서적
 
Analyse des Familles des Plantes
 
[6] 
서적
 
Histoire des Plantes
 
                        
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