아노스토무스과
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1. 개요
아노스토무스과는 몸길이가 15~60cm로 다양한 형태를 가지며, 머리가 길고 입이 위를 향하는 특징을 가진 물고기 과이다. 이들은 주로 식물을 먹고, 일부는 헤드스탠딩 자세로 헤엄치며, 식용으로 이용되기도 한다. 아브라미테스속, 아노스토모이데스속, 레포리누스속 등을 포함하며, 계통 분류상 카라신목에 속한다. 화석 기록은 고신세 후기부터 존재하며, 현재 아과들은 신생대 초에 갈라져 나왔을 것으로 추정된다.
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| 아노스토무스과 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 강 | 조기어류 |
| 아강 | 신기어류 |
| 하강 | 진골어류 |
| 목 | 카라신목 |
| 과 | 아노스토무스과 (Anostomidae) |
| 학명 | |
| 명명자 | Günther, 1864 |
| 이명 | Anostomina Günther, 1864 Anostominae (sensu Boulenger, 1904 et al.) |
| 생태 및 형태 | |
![''[[Abramites hypselonotus]]''](https://cdn.onul.works/wiki/noimage.png) | |
| 하위 분류 | |
| 속 | 현재 14개 속. 본문 참조 |
2. 형태 및 생태
아노스토무스과는 몸길이가 15~60cm로 길쭉하며, 몸의 모양은 방추형에서 더 깊은 몸통에 이르기까지 다양하지만, 후자의 경우에도 측면으로만 약간 좁아진다.[2] 머리는 길고 뾰족하며, 꽤 길고 곧은 주둥이를 가지고 있으며, 주둥이 끝 부분이나 그 근처에 작은 정점에서 위로 향하는 입을 가지고 있다.[2] 턱은 상당히 짧고, 상악이 작으며 입의 개구부에서 제외되는 반면, 전상악골의 상행 돌기는 전반적으로 삼각형 모양이며 튼튼하게 발달되어 있다.[1] 각 턱에는 6개 또는 8개의 굽은 이빨이 한 줄로 있으며, 앞니가 가장 긴 것을 포함하여 계단식으로 길이별로 배열되어 있다.[1] 인두치는 확대되었으며 각각 2개 이상의 첨두를 가지고 있다.[1]
아가미 개구부는 작고, 아가미 막은 협부에 단단히 연결되어 있다.[1] 사이의 인대는 턱뼈와 입 사이가 길고 턱뼈는 후관절에서 명확하게 분리되어 있다.[1] 뚜껑뼈의 측면에는 강력한 턱 내전근이 부착되는 크고 길쭉한 돌출부가 있다.[1] 세 번째 상새골 아가미 활은 네 번째 하인두새골 활의 배 표면 위로 안쪽으로 뻗어 있는 곡선형 전방 돌기를 가지고 있다.[1] 눈둘레 뼈 계열은 완전하며 상안와골을 포함하며, 전방 늑골 중 적어도 4개 이상이 2개 이상의 늑간 인대로 결합되어 있다.[1]
측선은 완전하며, 33-44개의 구멍이 뚫린 비늘을 포함하며, 몸의 정중선을 따라 뻗어 있다.[1] 치골에는 중간 길이 또는 그 직후에 끝나는 짧은 측선관이 있으며, 머리의 측선관은 모두 최소 두 개의 골화된 관으로 나뉘어져 있다.[1] 모든 아노스토무스과는 지방 지느러미를 가지고 있다.[1] 등지느러미에는 1개와 11개, 뒷지느러미에는 1개와 9개, 배지느러미에는 각각 1개와 8-9개의 딱딱하고 부드러운 줄기가 있다.[1]
이 과에는 많은 헤드스탠더가 포함되어 있으며, 이들은 습관적으로 머리를 45°에서 90° 아래로 향하게 하여 헤엄친다.[2] 대부분은 바닥 근처의 식물을 먹는 반면, 다른 종들은 강이나 호수 바닥에서 줍는 유기물과 무척추동물도 먹는다.[2] 성어는 산란 후 알을 보호한다.[2] 아노스토무스과는 일반적으로 식용으로 간주되며, 일부 더 큰 종들은 마치 잉어아과 (표면적으로 유사한 잉어목)가 온대 북반구에서 잡히는 것과 마찬가지로 정기적으로 식용으로 잡힌다.[2]
2. 1. 헤드스탠딩
2. 2. 식성
3. 하위 분류
- 기초 분류군
- * ''Abramites'' - 2종
- * ''Anostomoides'' - 3종
- * ''Hypomasticus'' - 7종
- * ''Leporellus'' - 4종
- * ''Leporinus'' - 87종, 다계통군
- 스키조돈 (''Schizodon'') 분류군
- * ''Rhytiodus'' - 4종
- * ''Schizodon'' - 16종
- 엄밀한 의미의 아노스토무스아과 (Anostominae)
- * ''Anostomus'' - 5종
- * ''Gnathodolus'' - 유일종
- * ''Laemolyta'' - 9종
- * ''Petulanos'' - 3종
- * ''Pseudanos'' - 4종, 다계통군?
- * ''Sartor'' - 3종
- * ''Synaptolaemus'' - 2종
이 과는 전통적으로 정의될 때 거의 단형과일 가능성이 높다. 아과를 구분하려는 시도가 여러 번 있었으며, 제안된 여러 그룹은 실제로 이 과 내의 분기도에 해당한다. ''Leporellus''는 칠로돈티다에와 공유하는 많은 보존형질과 독특한 파생형질 때문에 오랫동안 살아있는 아노스토무스과에서 가장 기저에 있는 속으로 인식되어 왔으며, 일부에서는 단형과 아과로 분리되었다. "현대" 속의 큰 분기도는 일부 저자에 의해 '''Anostominae'''로 취급되었다; 다른 사람들은 해당 아과가 더 포괄적이라고 생각했다.[3]
그러나 후자의 견해는 부정확한데, 이는 실제로 이 과의 기저 구성원이며 아과로 취급되어서는 안 되는 많은 계통을 포함하기 때문이다(단형과는 제외하지만, 이는 일반적으로 피한다). 또한, 일반적으로 ''Leporinus'' 아래에 취급되는 거대한 집합은 단계통군이 아니며, 어떻게 가장 잘 나눌지 철저한 연구가 필요하다. ''Anostomoides''의 정확한 관계에 따라, ''Leporinus sensu lato'' 분기도는 또 다른 아과로 인정받을 수 있다. 마지막으로, ''Rhytiodus''와 ''Schizodon''은 다른 방식으로 Anostominae만 인정받는 경우에도 거의 확실하게 또 다른 아과로 자격을 갖출 것이다.[1]
3. 1. 주요 속
아노스토무스과는 다음과 같이 구성되어 있다.[9][1]'''기초 분류군'''
- ''아브라미테스(Abramites)'' (2종)
- ''아노스토모이데스(Anostomoides)'' (3종)
- ''히포마스티쿠스(Hypomasticus)'' (7종)
- ''레포렐루스(Leporellus)'' (4종)
- ''레포리누스(Leporinus)'' (87종, 다계통군)
- ''메갈레포리누스(Megaleporinus)'' (10종)[7]
'''''스키조돈'' 분기군'''
- ''리티오두스(Rhytiodus)'' (4종)
- ''스키조돈(Schizodon)'' (16종)
'''아노스토무스아과 ''협의'''''
- ''아노스토무스(Anostomus)'' (5종)
- ''그나토돌루스(Gnathodolus)'' (1종)
- ''레몰리타(Laemolyta)'' (9종)
- ''페툴라노스(Petulanos)'' (3종)
- ''수도아노스(Pseudanos)'' (4종, 다계통군?)
- ''사르토르(Sartor)'' (3종)
- ''시나프톨라에무스(Synaptolaemus)'' (2종)
브라질에서는, 많은 ''레포리누스'', ''리티오두스'', 그리고 ''스키조돈'' 종을 '''아라쿠'''라고 부른다.[8]
3. 2. 계통 분류
다음은 올리베이라(Oliveira) 등의 연구에 기초한 카라신목의 계통 분류이다.[12]알레스테스과
헵세투스과
* 에리트리누스과
** 파로돈과
*** 키노돈과
헤미오두스과
세라살무스과
아노스토무스상과
* 아노스토무스과
** 쿠리마타과
** 킬로돈과
** 프로킬로돈과
칼케우스과
* 이구아노덱테스과+브리콘과
* 아케스트로린쿠스과
** 트리포르테우스과
*** 브리콘과 (Bryconinae, Salmininae)
*** 민물자귀어과
** 카라신과
이 과는 전통적으로 정의될 때 거의 단형과일 가능성이 높다. 아과를 구분하려는 시도가 여러 번 있었으며, 제안된 여러 그룹은 실제로 이 과 내의 분기도에 해당한다. ''Leporellus''는 칠로돈티다에와 공유하는 많은 보존형질과 독특한 파생형질 때문에 오랫동안 살아있는 아노스토무스과에서 가장 기저에 있는 속으로 인식되어 왔으며, 일부에서는 단형과 아과로 분리되었다. "현대" 속의 큰 분기도는 일부 저자에 의해 '''Anostominae'''로 취급되었다; 다른 사람들은 해당 아과가 더 포괄적이라고 생각했다.[3]
그러나 후자의 견해는 부정확한데, 이는 실제로 이 과의 기저 구성원이며 아과로 취급되어서는 안 되는 많은 계통을 포함하기 때문이다(단형과는 제외하지만, 이는 일반적으로 피한다). 또한, 일반적으로 ''Leporinus'' 아래에 취급되는 거대한 집합은 단계통군이 아니며, 어떻게 가장 잘 나눌지 철저한 연구가 필요하다. ''Anostomoides''의 정확한 관계에 따라, ''Leporinus sensu lato'' 분기도는 또 다른 아과로 인정받을 수 있다. 마지막으로, ''Rhytiodus''와 ''Schizodon''은 다른 방식으로 Anostominae만 인정받는 경우에도 거의 확실하게 또 다른 아과로 자격을 갖출 것이다.[1]
3. 2. 1. 카라신목 계통도 (일부)
다음은 올리베이라(Oliveira) 등의 연구에 기초한 카라신목의 계통 분류이다.[12]알레스테스과
헵세투스과
* 에리트리누스과
** 파로돈과
*** 키노돈과
헤미오두스과
세라살무스과
아노스토무스상과
* 아노스토무스과
** 쿠리마타과
** 킬로돈과
** 프로킬로돈과
칼케우스과
* 이구아노덱테스과+브리콘과
* 아케스트로린쿠스과
** 트리포르테우스과
*** 브리콘과 (Bryconinae, Salmininae)
*** 민물자귀어과
** 카라신과
4. 진화 및 화석 기록
아노스토무스과의 기원은 고신세에, 그리고 다소 불확실하지만 고신세 후기에 놓을 수 있다. 안데스 산맥 서쪽에서 발견된 일부 매우 기저 분류군을 포함하는 이 과의 생물지리학은 그 산맥의 북부가 약 12 1200만 년 전 (중신세 말)에 지각 융기되었을 때 이미 뚜렷이 구별되었음을 나타낸다.[1] 콜롬비아의 비야비에하 층[4]에서 전상악골 치아가 발견되었고 라벤탄 시대(약 1350만 년 전에서 1150만 년 전)로 추정되었으며, 에콰도르 쿠엔카 인근의 쿠엔카 분지 (구조 분지[5])에서 발견된 일부 인두 치아 및 기타 턱 부위는 약 1900만 년 전으로 추정된다.[1] 화석 유해는 ''레포리누스''와 유사하며 현존하는 속으로 분류되었지만, 더 많은 화석이 발견될 때까지 알려진 유해는 비교적 기저 아노스토무스과, ''분류 불확실'', 아마도 ''레포리누스'' 집단에 가까운 것으로 간주될 수 있다.[1]
브라질에서 발견된 화석 이빨 없는 카라신 ''키포카락스 모세시''는 약 2300만 년 전 올리고세-마이오세 경계에 살았다. 따라서 그 당시 아노스토무스상과 과는 이미 뚜렷하게 구별되었음에 틀림없다.[6] 카라신목이 1억 1500만 년 전에 시작되었음을 감안할 때, 아노스토무스상과는 백악기 후기에 카라신목 친척으로부터 갈라져 나와 그 이후로 다양해졌을 가능성이 높다. 현재의 아과는 신생대 초에 갈라져 나왔을 것이다.[6]
5. 인간과의 관계
5. 1. 식용
5. 2. 관상어
5. 3. 환경 문제
참조
[1]
간행물
FishBase
[2]
간행물
Weitzman & Vari
[3]
간행물
[4]
간행물
La Venta formation
[5]
논문
The Cuenca basin of southern Ecuador. tectono-sedimentary history and the Tertiary Andean evolution
http://e-collection.[...]
ETH Zurich
[6]
간행물
[7]
논문
A new genus of Anostomidae (Ostariophysi: Characiformes): Diversity, phylogeny and biogeography based on cytogenetic, molecular and morphological data.
http://www.sciencedi[...]
[8]
웹사이트
Aracus
http://amazonwaters.[...]
[9]
간행물
[10]
간행물
FishBase
[11]
간행물
FishBase
[12]
논문
Phylogenetic relationships within the speciose family Characidae (Teleostei: Ostariophysi: Characiformes) based on multilocus analysis and extensive ingroup sampling.
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