아메바강

3. 분류

아메바강은 전통적으로 육질충아문 근족충강에 속하는 아메바목, 유각아메바목, 프로테오미크사목 등으로 분류되었으나, 분자계통분석 결과 아메보조아의 3가지 주요 계통 중 하나로 밝혀졌다.^[19][20]

초기에는 입상 가짜발을 가진 아메바들을 묶어 분류하기도 했지만,^[1] 대부분은 껍질 유무에 따라 유각엽아메바류와 나출엽아메바류로 나뉘었다. 분자 계통수 분석 결과 나출엽아메바류는 다계통군이지만, 핵심 단일계통군은 확인되었다. 이후 유각 엽상 아메바도 같은 그룹에 속하는 것으로 밝혀져, 이 그룹은 Lobosea ''sensu stricto'' 또는 Tubulinea로 명명되었다.^[3][4]

3. 1. 하위 분류

• Corycidia^la (아강) |캉 등|Kang et al.^한국어 2017^[10]
• * Corycida^la (목) |캉 등|Kang et al.^한국어 2017^[10]
• **: 유연한 가죽 모양의 외피를 가진 유각아메바.
• 에키나메바아강 Echinamoebidia^la |캐벌리어-스미스|Cavalier-Smith^한국어 2004^[17]
• * 에키나메바목 Echinamoebida^la |캐벌리어-스미스|Cavalier-Smith^한국어 2004^[17]
• **: 형태는 원주상 또는 편평하며, 가시 모양의 아가족을 가지는 경우도 있다.
• Elardia^la (아강) |캉 등|Kang et al.^한국어 2017^[10]
• * 진아메바목 Euamoebida^la |렙시|Lepşi^한국어 1960, |스미르노프 등|Smirnov et al.^한국어 2011
• **: 전체적으로 원주상 형태를 하고 있으며, 외피는 없다.
• * 렙토미크사목 Leptomyxida^la |푸사르|Pussard^한국어 & |퐁|Pons^한국어 1976, |스미르노프 등|Smirnov et al.^한국어 2017
• **: 편평하거나 망상으로 퍼진 형태와 원주상 형태의 2가지 형태를 오가며, 외피는 없다.
• * 나베캄리목 Arcellinida^la |켄트|Kent^한국어 1880
• **: 단단한 외피(각)로 덮인 전형적인 유각아메바.

• Corycida
• * Microcoryciidae 과
• * Trichosida 목
• ** Trichosphaeriidae 과
• Echinamoebida 목
• * Vermamoebidae 과
• * Echinamoebidae 과
• Elardia
• * Leptomyxida 목
• ** Flabellulidae 과
• ** Gephyramoebidae 과
• ** Leptomyxidae 과
• ** Rhizamoebidae 과
• * Eulobosia 상목
• ** Euamoebida 목

• ** Arcellinida 목

3. 2. 계통 분류

• 코리키디아아강 (Corycidia) Kang et al. 2017
• * 코리키디아목 (Corycida) Kang et al. 2017

• 에키나메바아강 (Echinamoebidia) Cavalier-Smith 2004
• * 에키나메바목 (Echinamoebida) Cavalier-Smith 2004

• 엘라르디아아강 (Elardia) Kang et al. 2017
• * 진아메바목 (Euamoebida) Lepşi 1960 sensu Smirnov et al. 2011

• * 렙토미크사목 (Leptomyxida) Pussard & Pons 1976 sensu Smirnov et al. 2017

• * 나베캄리목 (Arcellinida) Kent 1880

4. 역사

이 분류군은 잔(Jahn)과 같은 일부 생물학자들이 입상 가짜발을 가진 모든 아메바를 함께 묶으면서 예상되었지만,^[1] 대부분은 엽상 아메바를 껍질을 가진 유각엽아메바류와 껍질이 없는 나출엽아메바류로 나누었다. 후자는 다계통군이지만, Bolivar 외^[2]의 분자 계통수는 핵심 단일계통군을 확인했다. 이후 연구에서 유각 엽상 아메바가 동일한 그룹에 속하는 것으로 나타났고, 따라서 이 그룹은 ''Lobosea sensu stricto''^[3] 또는 Tubulinea^[4]로 명명되었다.

아메바류 분류는, 특히 1960년대 이후 가짜 발의 형태와 운동 기구가 주목받게 되었다. 이를 주도한 것은 미국의 원생동물학자 Theodore Jahn|테오도어 잔^영어과 Eugene Bovee|유진 보비^영어이며, 기존의 분류 체계를 적극적으로 재검토하여^[13] 자신이 저술한 교과서에 반영했다.^[14] 그들은 껍질 유무에 관계없이 관 모양의 가짜 발을 가진 아메바를 묶은 분류군으로, 1966년에 관형아목을 제창했으며,^[15] 이는 현재의 관형근족충강(Tubulinea)과 상당 부분 일치한다.^[9] 하지만, 이러한 대규모 변혁이 받아들여지기까지는 시간이 걸렸고, 20세기 동안은 엽상근족충강(Lobosea) 아래에서 무각의 나자엽상근족충아강과 유각의 각질엽상근족충아강으로 구분하는 것이 주류였다(예를 들어, 이와나미 생물학 사전^[16]). 전자에 현재 아메바류(Amoebozoa)의 여러 곳에 속하는 다양한 아메바가 포함되어 있었다.

2000년 이후 분자계통 분석이 이루어지면서, 나자엽상근족충이 전체적으로는 다계통군이며, 그중 일부가 유각 아메바와 단일 계통을 이룬다는 것이 밝혀졌다. 그래서 이 군은, "협의의 로보세아강"(''Lobosea sensu stricto'')^[17] 또는 관형근족충강(Tubulinea)^[9]으로 명명되었다. 관형근족충강은 국제원생생물학회의 2005년 합의 체계^[18]에 채택되었고, 이후 순차적으로 내부 분류 체계가 정리되어 현재에 이른다.

참조

_[1] 서적 How to know the protozoa https://archive.org/[...] Wm. C. Brown Company Publishers
_[2] 논문 SSU rRNA-based Phylogenetic Position of the Genera ''Amoeba'' and ''Chaos'' (Lobosea, Gymnamoebia): The Origin of Gymnamoebae Revisited
_[3] 논문 Molecular phylogeny of the Amoebozoa and evolutionary significance of the unikont ''Phalansterium''
_[4] 논문 Molecular phylogeny and classification of the lobose amoebae
_[5] 논문 Between a Pod and a Hard Test: The Deep Evolution of Amoebae 2017-09
_[6] 논문 Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes 2018-09-26
_[7] 논문 Phylogenomics and Morphological Reconstruction of Arcellinida Testate Amoebae Highlight Diversity of Microbial Eukaryotes in the Neoproterozoic 2019
_[8] 논문 Deconstructing Difflugia: The tangled evolution of lobose testate amoebae shells (Amoebozoa: Arcellinida) illustrates the importance of convergent evolution in protist phylogeny 2022
_[9] 논문 Molecular phylogeny and classification of the lobose amoebae
_[10] 논문 Between a pod and a hard test: the deep evolution of amoebae
_[11] 논문 Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes
_[12] 서적 Zoological Names. A List of Phyla, Classes, and Orders Duke Univ. Press
_[13] 논문 Taxonomy and evolution of the Sarcodina: a reclassification
_[14] 서적 How to know the protozoa Wm. C. Brown Company Publishers
_[15] 논문 Mechanisms of movement in taxonomy of Sarcodina. III. orders, suborders, families, and subfamilies in the superorder Lobida
_[16] 서적 生物学事典 岩波書店
_[17] 논문 Molecular phylogeny of the Amoebozoa and evolutionary significance of the unikont ''Phalansterium''
_[18] 논문 The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists
_[19] 논문 Between a Pod and a Hard Test: The Deep Evolution of Amoebae 2017-09
_[20] 논문 First multigene analysis of Archamoebae (Amoebozoa: Conosa) robustly reveals its phylogeny and shows that Entamoebidae represents a deep lineage of the group 2016-05