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핵소체

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목차

1. 개요

핵소체는 1830년대에 처음 관찰되었으며, 리보솜 생합성의 주요 장소로 rRNA 유전자를 전사하고 리보솜 소단위체를 조립하는 역할을 한다. 핵소체는 섬유 중심, 조밀 섬유 구성 요소, 과립 구성 요소의 세 가지 영역으로 구성되며, RNA 중합효소 I과 III가 조율된 방식으로 작동하여 리보솜 생합성에 관여한다. 핵소체는 리보솜 생합성 외에도 단백질을 포획하는 역할도 수행하며, 핵소체 구류된 단백질은 확산하거나 결합 파트너와 상호 작용할 수 없다.

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핵소체
개요
핵소체 구조
핵소체의 구조
유형세포 소기관
발견자펠리체 폰타나
발견 날짜1781년
상세 정보
위치세포의 핵 내부
기능rRNA 생합성 및 리보솜 조립
관련 질병암, 신경퇴행성 질환, 바이러스 감염
하위 구획
섬유질 센터 (FC)rRNA 유전자 및 RNA 중합 효소 I
빽빽한 섬유질 성분 (DFC)리보솜 RNA 가공 및 변형
과립형 성분 (GC)리보솜 하위 유닛 조립
관련
유전자FIB1
NCL
NPM1
UBF1

2. 역사

핵소체는 1830년대에 명시야 현미경법으로 처음 확인되었다.[7] 1939년 테오도어 슈반은 자신의 저서에서 마티아스 야코프 슐라이덴이 핵에서 작은 소체를 발견하고 "Kernkörperchen"이라고 명명했다고 기술했다. 1947년 이 책의 영어 번역본에서는 이 구조를 "nucleolus"라고 번역했다.[8][9]

1964년까지 핵소체의 기능에 대해서는 알려진 바가 거의 없었다. 그 해 존 거던과 도널드 D. 브라운은 아프리카발톱개구리를 이용한 핵소체 연구를 통해 핵소체의 기능과 상세한 구조에 대한 관심을 높였다.[10] 그들은 개구리 알의 25%가 핵소체를 가지고 있지 않으며, 그러한 알은 생존할 수 없다는 것을 발견했다. 알의 절반은 핵소체를 하나 가지고 있었고, 25%는 두 개를 가지고 있었다. 그들은 핵소체가 생명에 필수적인 기능을 한다는 결론을 내렸다. 1966년 막스 L. 빈르스틸과 동료들은 핵산 혼성화 실험을 통해 핵소체 내의 DNA가 리보솜 RNA를 암호화한다는 것을 보여주었다.[11][12]

3. 구조

핵소체는 섬유 중심(FC), 조밀 섬유 구성 요소(DFC), 과립 구성 요소(GC)의 세 가지 주요 영역으로 구성된다.[1] FC에서는 rDNA 전사가 일어난다.[13] DFC는 rRNA 초기 처리 과정에 관여하는 피브릴라린 단백질을 포함한다.[13] GC는 리보솜 생합성에 관여하는 뉴클레오포스민 단백질(외부 이미지의 B23)을 포함한다.[13]

이러한 구조는 고등 진핵생물에서만 관찰되며, 무양막류에서 양막류로 진화하면서 DNA 유전자 간 영역이 증가함에 따라, 원래의 섬유 성분이 FC와 DFC로 분리되었다는 가설이 제기되었다.[14]

세포주 핵. 피브릴라린(빨간색), 전사 조절 단백질 CTCFL (녹색), 핵 DNA (파란색).


많은 핵소체(특히 식물에서)에서는 핵소체 액포라고 하는 구조 중심의 투명한 영역이 관찰되기도 한다.[15] 다양한 식물 종의 핵소체는 인간 및 동물 세포 핵소체에 비해 철분 함량이 매우 높다.[16]

핵소체의 초미세 구조는 전자 현미경을 통해 볼 수 있으며, 조직 및 동역학은 형광 단백질 태깅 및 FRAP를 통해 연구할 수 있다. PAF49 단백질에 대한 항체는 면역 형광 실험에서 핵소체의 마커로 사용할 수도 있다.[17]

일반적으로 하나 또는 두 개의 핵소체만 볼 수 있지만, 이배체 인간 세포는 10개의 핵소체 형성 부위(NOR)를 가지며, 여러 NOR이 각 핵소체 형성에 관여할 수 있다.[18]

4. 기능 및 리보솜 생합성

핵소체는 리보솜 생합성의 주요 장소이다. 리보솜 생합성에는 RNA 중합효소 Ⅰ과 RNA 중합효소 Ⅲ가 관여하며, 이들은 조율된 방식으로 작동한다. RNA 중합효소 I은 핵소체 내에서 rRNA 유전자를 전사하여 긴 전구체 rRNA (45S pre-rRNA)를 생성한다. 효모에서는 UAF (상류 활성화 인자), TBP (TATA-box 결합 단백질) 및 코어 결합 인자(CBF) 등의 인자가 개시 복합체 (PIC) 형성에 중요하며, 인간에서는 SL1, 프로모터 선택 인자(TBP 및 TBP-관련 인자 또는 TAF로 구성), 전사 개시 인자 및 UBF (상류 결합 인자)가 함께 조립된다.[19]

45S pre-rRNA는 내부 전사 스페이서 (ITS)와 외부 전사 스페이서 (ETS)를 포함하며, 추가적인 처리 과정을 거쳐 18S, 5.8S, 28S rRNA가 생성된다. RNA 변형 효소는 snoRNA (작은 핵소체 RNA)와 결합하여 snoRNP (작은 핵소체 리보핵단백질)를 형성하고, rRNA의 특정 부위를 변형시킨다. 5S rRNA는 RNA 중합효소 III에 의해 핵소체 외부 (고등 진핵생물 및 식물) 또는 핵소체 내부 (효모)에서 전사된다.

리보솜 단백질 (r-protein) 유전자는 핵형질에서 RNA 중합효소 Ⅱ에 의해 전사되고, 번역된 후 핵으로 수입되어 핵소체에서 rRNA와 결합한다. rRNA와 r-protein의 결합 및 성숙을 통해 40S (작은) 및 60S (큰) 리보솜 소단위체가 형성된다. 완성된 리보솜 소단위체는 핵공 복합체를 통해 세포질로 이동하여 단백질 합성에 참여한다.[20][21]

인간 자궁내막 세포에서는 핵소체 채널의 네트워크가 가끔 형성되기도 하지만, 그 기능은 아직 명확하지 않다.[22]

5. 단백질 격리

핵소체는 리보솜 생성을 돕는 역할 외에도 단백질을 포획하고 고정하는 역할도 하는데, 이를 핵소체 구류라고 한다. 핵소체 구류된 단백질은 확산하거나 결합 파트너와 상호 작용할 수 없다. 이 번역 후 조절 기작의 표적에는 VHL, PML, MDM2, POLD1, RelA, HAND1, hTERT 등이 있다. 현재 핵소체의 유전자 간 영역에서 기원하는 긴 비암호 RNA가 이러한 현상의 원인으로 밝혀졌다.[23]

참조

[1] 논문 The nucleolus: a raft adrift in the nuclear sea or the keystone in nuclear structure? 2013-06
[2] 서적 Encyclopedia of Life Sciences (eLS) 2015-02-16
[3] 논문 Role of the nucleolus in human diseases. Preface 2014-06
[4] 논문 Effects of Human Nucleolus Upon Guest Viral-Life, Focusing in COVID-19 Infection: A Mini- Review. 2022
[5] 논문 Targeting the nucleolus for cancer intervention 2014-06
[6] 논문 The nucleolus as a fundamental regulator of the p53 response and a new target for cancer therapy 2015-07
[7] 논문 The nucleolus 2011-03
[8] 웹사이트 Mikroskopische Untersuchungen über die Uebereinstimmung in der Struktur und dem Wachsthum der Thiere und Pflanzen / Von Th. Schwann. Mit vier Kupfertafeln. https://wellcomecoll[...] 2024-03-12
[9] 서적 Microscopical researches into the accordance in the structure and growth of animals and plants https://www.biodiver[...] Sydenham Society 1847
[10] 논문 Absence of ribosomal rna synthesis in the anucleolate mutant of xenopus laevis 1964-01
[11] 논문 Localization of the ribosomal DNA complements in the nucleolar organizer region of Xenopus laevis 1966-12
[12] 논문 Ribosomal cistrons and the nucleolar organizer 1966-02
[13] 논문 Nucleolus: the fascinating nuclear body 2008-01
[14] 논문 Birth of a nucleolus: the evolution of nucleolar compartments 2005-04
[15] 논문 The organization of ribosomal RNA processing correlates with the distribution of nucleolar snRNAs http://jcs.biologist[...] 1996-06
[16] 논문 Plant cell nucleolus as a hot spot for iron 2011-08
[17] 웹사이트 PAF49 antibody | GeneTex Inc https://www.genetex.[...]
[18] 서적 Comprehensive Cytopathology 2008
[19] 서적 Lippincott's Illustrated Reviews: Biochemistry https://books.google[...] Lippincott Williams & Wilkins
[20] 서적 Molecular Biology of the Cell https://www.ncbi.nlm[...] Garland Science
[21] 서적 The Cell: A Molecular Approach Sinauer Associates
[22] 논문 Origin and fate of the nucleolar channel system of normal human endometrium 1992-07-01
[23] 논문 Immobilization of proteins in the nucleolus by ribosomal intergenic spacer noncoding RNA 2012-01


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