아코클리디움류
1. 개요
아코클리디움류는 연체동물 복족류의 한 분류군으로, 껍데기나 아가미가 없고 내장 덩어리가 몸과 뚜렷이 구분되는 특징을 가진다. 1937년 닐스 얄마르 오드너에 의해 과로 처음 분류되었으며, 이후 목, 아목, 상목 등으로 분류 체계가 변경되었다. 2023년 기준으로 47종이 알려져 있으며, 해양 모래의 간극에서 주로 서식하고 일부는 담수 환경에도 적응했다. 아코클리디움류는 Hedylopsacea와 Microhedylacea의 두 분류군으로 나뉘며, Hedylopsacea는 Acochlidiidae, Pseudunelidae, Hedylopsidae, Tantulidae를 포함하고, Microhedylacea는 Asperspinidae, Microhedylidae를 포함한다. 이들은 낮은 생식률과 모래 입자에 알을 부착하는 특징을 보이며, 분자 시계를 통해 진폐류와 중생대 트라이아스기에서 쥐라기 사이에 분리된 것으로 추정된다.
| 학명 | Acochlidiacea |
|---|---|
| 명명자 | Odhner, 1937 |
| 이명 | Acochlidiomorpha Acochlidiida Acochlidea Acochlidia |
| 종 다양성 | 46종 |
| 상과 | (미분류) 헤딜롭사케아 |
|---|---|
| 과 | 아코클리디움과 프세우두넬라과 아이텡과 헤딜롭시스과 탄툴라과 |
| 상과 | (미분류) 미크로헤딜라케아 |
| 과 | 아스페르스피나과 미크로헤딜과 바티헤딜과 |
2. 분류
닐스 얄마르 오드너는 1937년 Microhedylidae와 Acochlidiidae 과를 만들면서 아코클리디움류를 과로 설정했고, 1939년에는 목으로 취급했다. 이후 여러 학자들이 이 분류군을 다양한 계급으로 분류했다. Rankin (1979)은 Acochlidioidea 목, Salvini-Plawen (1983)은 Acochlidiomorpha, Anderson (1992)은 Acochlidiida 목, Burn in Beesley et al. (1998)은 Acochlidea 목, Wawra (1987) 외 여러 학자들 (2007–2010)은 Acochlidia로 표기했다.
전통적으로 Hedylopsidae, Microhedylidae, Acochlidiidae 세 개의 과가 인정받았다. Rankin(1979)와 스타로보가토프(1983)가 제안한 두 분류는 평가되지 않았다. Burn (in Beesley et al., 1998)은 호주 종에 대해 2개의 상과와 5개의 과를 인정하는 대체 분류를 제시했다.
오드너가 아코클리디움류를 설정한 이래, 이 분류군은 진새류 내에서 풀리지 않는 미스터리 중 하나였다. Ganitidae과 Sacoglossa의 자매군 관계가 제안되었지만, 형태학적 특징에 대한 파이 분석을 통해 거부되면서 단계통군으로 널리 받아들여지고 있다.
최근 형태학적 분석에서는 Rhodopemorpha, 투명조개류 Toledonia, runcinid 또는 philinoid 두순류와 공통 기원을 제안했다. 분자 마커는 아코클리디움류에 대한 해결되지 않은 기저 복족류 기원을 제안하기도 했다. 첫 다중 유전자 데이터 세트는 아코클리디움류가 Pyramidelloidea, Amphiboloidea, Eupulmonata와 함께 묶여 폐포류 관계에서 클러스터링된다는 결과를 가져왔지만, 2010년 이전 분석에는 파생된 아코클리드가 3개뿐이었고 데이터가 부분적으로 누락되었다.
Schrödl & Neusser (2010)는 아코클리디아류를 두 분류군(Hedylopsacea, Microhedylacea)과 6개 과로 나누는 계통 발생에 대한 최초의 포괄적 분류학적 분석을 확립했지만, 자매군의 정체는 불확실했다. 이들의 형태학적 분석은 아코클리디아류가 다른 모래간극생물 분류군과 함께 묶인다는 것을 보여주어, 간극 서식지에 대한 수렴 진화 적응이 진정한 계통 발생 신호를 가릴 가능성이 제기되었다.
아코클리디아세아의 화석 기록은 없으며, 분자 시계를 이용한 분화 시기 추정 결과, 진폐류와 아코클리디아세아의 분리는 중생대 트라이아스기에서 쥐라기 사이에, 아코클리디아의 다양화는 쥐라기에 헤딜롭사세아와 마이크로헤딜라세아로 분화되면서 일어난 것으로 추정된다.
2.1. 하위 분류
닐스 얄마르 오드너는 1937년 Microhedylidae와 Acochlidiidae 과를 만들면서 이 분류군을 과로 설정했고, 1939년에는 목으로 취급했다. 이후 여러 학자들이 이 분류군을 다양한 계급으로 분류했다.
전통적으로 Hedylopsidae, Microhedylidae, Acochlidiidae 세 개의 과가 인정받았다. Rankin(1979)와 스타로보가토프(1983)가 제안한 두 분류는 평가되지 않았다. Burn (in Beesley et al., 1998)은 호주 종에 대해 2개의 상과와 5개의 과를 인정하는 대체 분류를 제시했다.
부셰 & 로크루아의 분류(2005년)는 스타로보가토프(1983년)를 임시로 따랐지만, 분류군 계급을 강등시켰다.
Schrödl & Neusser (2010)는 아코클리디아류의 계통 발생에 대한 최초의 포괄적인 분류학적 분석을 확립했다. 그 결과, 아코클리디아류는 Hedylopsacea와 Microhedylacea의 두 그룹으로 나뉘며, 총 6개의 과를 포함하게 되었다.
2009년과 2016년에 각각 Aitengidae와 Bathyhedylidae 과가 추가로 설립되었다. 이 두 과는 해부학과 서식지에서 특이한 달팽이를 포함한다.
2.1.1. Hedylopsacea
Hedylopsacea는 아코클리디움류(Acochlidiacea)의 하나로, 해양 간극에서 양서류 또는 담수 저서 서식지로의 여러 서식지 변화를 거치면서 진화했으며, 복잡한 배설 및 생식 기관을 가지고 있다.
(계통분류상) Hedylopsacea는 상과가 정의되어 있지 않다.
* Acochlidiidae: Acochlidium, Palliohedyle, Strubellia 포함
* Pseudunelidae: 유일한 속 Pseudunela를 가짐
* Hedylopsidae: 유일한 속 Hedylopsis를 가짐
* Tantulidae: 유일한 종 Tantulum elegans를 가짐
2.1.2. Microhedylacea
부셰 & 로크루아의 분류(2005년)는 스타로보가토프(1983년)를 임시로 따랐지만, 그의 분류군 계급을 강등시켰다(아목을 상과로, 상과를 과로).
Schrödl & Neusser (2010)는 아코클리디아류를 두 개의 (계급 미정) 분류군으로 나누고 다음과 같이 6개의 과로 나눴다. 미소헤딜라세아강(Microhedylacea) 아코클리디아세아목(Acochlidiacea)는 전적으로 퇴적물 내 간극 공간에서 발견되며 주요 기관 시스템에서 복잡성이 감소하는 경향을 보인다.
(계통분류 미정) 미소헤딜라세아강은 상과가 정의되어 있지 않다:
* 아스페르스피나과(Asperspinidae): 유일한 속 아스페르스피나(Asperspina) - 하위 동의어: 미니체비엘라과(Minicheviellidae)
* 미소헤딜라과(Microhedylidae) s.l.: 폰토헤딜레(Pontohedyle), 파르헤딜레(Parhedyle), 미소헤딜레(Microhedyle) - 가니투스과(Ganitidae) 포함: 가니투스(Ganitus) 및 파라가니투스(Paraganitus). 가니투스과의 미소헤딜라과 내 포함은 추가 연구와 더 높은 통계적 지원이 필요하다.
Jörger 등(2010)의 다중 유전자좌 분자 연구는 7개의 아코클리디아세아목 과 중 6개를 포함했다. 이는 아코클리디아세아목을 폐포류(Pulmonata)와 자매군으로 하는 폐포류(Eupulmonata)와의 관계에서 확인했다. 전통적으로 정의된 유티네우라류(Euthyneura), 후새류(Opisthobranchia) 및 폐포류는 단계통군이 아닌 것으로 밝혀졌다. 수수께끼의 양서류이자 식충성 아이텐가과(Aitengidae)는 아코클리디아세아목 내에서 meiofauna 및 기수성 푸세두넬라과(Pseudunelidae) 및 담수성 아코클리디아과와 자매군을 이룬다. 이 작은 아코클리디아세아목 그룹의 포함은 이새류(Heterobranchia) 내 주요 그룹의 재정의를 초래하여 새로운 분류군인 유후새류(Euopisthobranchia) 및 범폐포류(Panpulmonata)의 생성을 이끌었다.
2.2. 계통 분류
다음은 2022년 크루그(Krug) 등의 연구에 의한 범유폐류의 계통 분류이다.
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닐스 얄마르 오드너는 1937년 Microhedylidae와 Acochlidiidae 과를 만들면서 이 분류군을 과로 설정했다. 1939년, 그는 이 분류군을 목으로 취급했다.
* Rankin (1979)은 이 분류군을 Acochlidioidea 목으로 취급했다.
* Salvini-Plawen (1983)은 이 분류군을 Acochlidiomorpha로 기록했다.
* Anderson (1992)는 이 분류군을 Acochlidiida 목으로 취급했다.
* Burn in Beesley et al. (1998)는 이 분류군을 Acochlidea 목으로 기록했다.
* Wawra (1987)와 여러 저자들 (2007–2010)은 이 분류군의 이름을 Acochlidia로 표기했다.
전통적으로 Hedylopsidae, Microhedylidae, Acochlidiidae의 세 과가 인정받고 있다. 최근에 두 개의 논쟁적인 분류(Rankin 1979, 스타로보가토프 1983)가 제안되었지만, 그 이후로 평가되지 않았다.
호주 종에 대한 Burn (in Beesley et al., 1998)의 대체 분류는 2개의 상과와 5개의 과를 인정한다.
오드너에 의해 설정된 이래로 복족류의 전통적인 "목"인 Acochlidia는 진새류 내에서 풀리지 않는 미스터리 중 하나를 형성해 왔다. 특히 Ganitidae과 Sacoglossa의 자매군 관계가 제안되었지만 (단검 모양의 치설 치아를 기반으로), 형태학적 특징에 대한 종합적인 파이 분석을 통해 거부될 수 있었기 때문에 그들의 단계통군은 널리 받아들여지고 있다. 지난 몇 년 동안 일련의 연구를 통해 3D reconstruction을 포함하여 주요 아코클리디아 분류군을 자세히 재기술했으며, 이전에 거의 이해되지 않았던 이 그룹의 형태학적 및 생물학적 지식에 크게 기여했다.
가장 최근의 형태학적 분석에서는 동일하게 수수께끼 같은 Rhodopemorpha, 투명조개류인 Toledonia, 또는 runcinid 또는 philinoid 두순류와 공통 기원을 제안했다. 직접적인 생태적 압력과는 무관한 분자 마커는 Acochlidia에 대한 해결되지 않은 기저 복족류 기원을 제안했다 (핵 18S rRNA 및 28S rRNA를 기반으로) (Vonnemann et al. 2005). 첫 번째 결합된 다중 유전자 데이터 세트는 Acochlidia가 Pyramidelloidea, Amphiboloidea 및 Eupulmonata와 함께 한 묶음으로 묶여 폐포류 관계에서 클러스터링된다는 놀라운 결과를 가져왔다. 그러나 2010년 이전에 분석에 포함된 파생된 아코클리드는 3개에 불과했으며, 부분적으로 데이터가 누락되었다.
Schrödl & Neusser (2010)에 의해 이들의 계통 발생에 대한 최초의 포괄적인 분류학적 분석이 확립되었지만, 자매군의 정체는 불확실하게 남아있었다. Schrödl & Neusser의 형태학적 분석은 아코클리디아류가 다른 모래간극생물 (바다 모래의 간극 공간에 산다) 분류군과 함께 묶인다는 것을 보여주었다 (예: 사코글로산의 Platyhedyle, 로도페모르프 Rhodope 또는 두순류 Philinoglossa 또는 Philine exigua 포함). 따라서 간극 서식지에 대한 수렴 진화 적응이 진정한 계통 발생 신호를 가릴 가능성이 높다.
Schrödl & Neusser (2010)는 아코클리디아류를 두 개의 (계급 미정) 분류군으로 나누고 다음과 같이 6개의 과로 나눴다.
아코클리디아세아의 화석 기록은 존재하지 않는다. 분자 시계를 적용하여 이들 그룹의 분화 시기를 추정했다. 진폐류와 아코클리디아세아의 분리는 중생대, 즉 트라이아스기에서 쥐라기 사이에 일어났다. 아코클리디아의 다양화는 쥐라기에 헤딜롭사세아와 마이크로헤딜라세아로 분화되면서 일어난 것으로 추정된다.
아코클리디아세아 내의 일부 속과 종의 계통 관계를 보여주는 분기도:
| 아코클리디아세아 | |||||||||||||||||||||
| 미크로헤딜라세아 | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 아스페르스피나 sp. | ||||
| 폰토헤딜레 밀라셰비치 | ||
| 파라가니투스 엘리네 |
| 미크로헤딜레 글란둘리페라 |
| 헤딜롭시스 | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| 헤딜롭시스 스피쿨리페라 |
| 헤딜롭시스 발란티니 |
| 아이텡 sp. | ||||
| 슈두네라 sp. ► | ||
| 스트루벨리아 파라독사 |
| 아코클리디움 피지엔시스 |
3. 특징
이들은 대부분 매우 작은 동물로, 껍데기나 아가미가 없으며, 내장 덩어리가 몸의 나머지 부분과 확연히 구분된다는 특징을 가진다.
2023년 기준 전 세계적으로 47종밖에 알려지지 않은 작은 그룹으로, 2010년부터 활발한 연구가 진행되었으며 당시에는 32종만이 명명되었다. 이 민달팽이들은 형태학적으로나 생물학적으로 매우 변칙적이고 다양하며, 일련의 특이한 특징(예: 이차적인 자웅이체, 교접 기관의 부재, 비대칭적인 치설)을 포함한다. 대부분의 아코클리디움류는 해양 모래의 간극에서 살며, 일부는 담수계를 정복했다(후새류 복족류에서 유일).
4. 생태
아코클리디움류의 생활사는 잘 알려져 있지 않다. 아코클리디움류는 일반적으로 낮은 생식률(최대 40개의 알, 폰토헤딜레 밀라셰비치)을 보이며, 자유 벨리게르 유생은 물기둥에 들어가지 않고 모래 입자 사이에서 머물러 장거리 생물학적 분산을 피하는 것으로 추정된다. 수정된 알은 모래 입자에 부착되며 해안선을 따라 흐름에 의해 운반되는 퇴적물을 통해 분산을 촉진할 수 있다.