안타륵토펠타

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1. 개요
2. 발견 및 명명
3. 특징
4. 분류
5. 고생물학
6. 고생태
참조

1. 개요

안타륵토펠타는 남극 제임스 로스 섬에서 발견된 안킬로사우루스류 공룡으로, 2006년 레오나르도 살가도와 술마 가스파리니에 의해 명명되었다. 4m에 달하는 다부진 체형에 골판으로 덮여 있으며, 남극에서 발견된 두 번째 공룡 속이자 최초의 공룡 화석이다. 모식 표본인 MLP 86-X-28-1은 15% 정도의 골격을 보이며, 잎 모양의 이빨과 꼬리 끝의 마쿠아후이틀이 특징이다. 안타르토펠타는 노도사우루스과에 속하며, 파란킬로사우리아에 속하는 스테고우루스와 유사한 특징을 공유한다. 스노우 힐 섬 지층에서 발견되었으며, 당시 남극은 따뜻하고 습한 기후로 울창한 숲이 존재했다.

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안타륵토펠타 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
홀로타입 스케치
학명	Antarctopelta oliveroi
명명자	Salgado & Gasparini, 2006년
속	Antarctopelta
종	Antarctopelta oliveroi
어원	'남극의 방패'
추정 몸길이	4m
생물학적 분류
상목	공룡상목
목	†조반목
아목	장순아목
하목	곡룡하목
과 계급 없음	파라안킬로사우루스류
지질학적 정보
시대	마스트리흐트절, 백악기 후기
화석 범위	7200만 년 전 ~ 7000만 년 전

2. 발견 및 명명

1986년 1월, 아르헨티나 지질학자 에두아르도 올리베로와 로베르토 스카소는 남극 연안의 제임스 로스 섬에서 안킬로사우루스(Ankylosauria)의 불완전한 골격을 발견했다.^[1] 발견 당시에는 동토와 혹한의 기후 때문에 발굴 작업이 어려워 10년 이상 소요되었다.^[30] 화석은 후기 백악기 마스트리히트절에 해당하는 스노우 힐 섬 지층의 감마 층에서 발견되었다.^[1] 발견된 뼈들은 동결-해동으로 인한 풍화 작용으로 심하게 마모되어 있었다.^[1] 이 표본은 상어 ''노티다노돈''의 이빨과 함께 발굴되었는데, 이는 안킬로사우루스가 바다로 떠내려갔을 때 상어가 시체를 먹기 위해 접근한 것으로 보인다.^[2]

모식 표본(분류군의 기초로 사용되는 표본) '''MLP 86-X-28-1'''은 이 속과 종의 유일하게 알려진 표본이며, 남극에서 발견된 최초의 공룡이다.^[5] 2006년 아르헨티나 고생물학자 레오나르도 살가도와 술마 가스파리니에 의해 ''Antarctopelta oliveroi''로 명명되었다.^[3] 속명은 남극 대륙에서의 위치와 갑옷의 특성을 나타내며, 종명은 모식 표본을 발견하고 연구한 에두아르도 올리베로의 이름을 따서 명명되었다.^[6]

3. 특징

다른 안킬로사우루스류처럼, ''Antarctopelta oliveroi''는 피부에 박힌 골판으로 보호받는 다부진 초식동물 사족보행 동물이였다. 완전한 골격은 발견되지 않았지만, 이 종은 머리에서 꼬리 끝까지 최대 4m의 길이에 달했을 것으로 추정된다.^[6] 2010년 그레고리 폴은 더 높은 추정치인 6m과 350kg을 제시했다.^[4] 머리는 작았고, 턱에는 작은 잎 모양의 이빨이 줄지어 있었다. 사지는 짧고 길이가 거의 같았으며, 앞발에는 다섯 개의 발가락이, 뒷발에는 여섯 개의 발가락이 있었다.^[5]

두개골에 대해서는 알려진 바가 거의 없지만, 보존된 모든 두개골 파편은 보호를 위해 심하게 골화되었다. 특히, 상안와 (눈썹 능선 뼈)로 확인된 한 뼈에는 눈 위로 튀어나오는 짧은 가시가 있었다. 2006년에는 사각골, 상안와, 오른쪽 두정골 (두개골 뼈)에서 유래한 것으로 보이는 다른 화석들이 확인되었지만, 상태가 좋지 않아 정보가 거의 없다. 잎 모양의 이빨은 비대칭이며, 대부분의 치아 돌기는 주둥이 끝에 가장 가까운 가장자리에 있고, 치경에는 큰 홈이 있다. 각 ''Antarctopelta'' 이빨에는 7~8개의 근심 치아가 있으며, 이는 파란킬로사우리아에서 알려진 가장 높은 수치로, 관련 종인 ''Stegouros''와 구별되는 특징이다.^[5] 또한 이 이빨은 다른 안킬로사우루스류의 이빨에 비해 비례적으로 큽니다. 가장 큰 이빨은 너비가 10mm이다.^[6] 이는 몸길이가 6m 에서 7m인 더 큰 북아메리카 종인 ''Euoplocephalus''와 비교되는데, 이빨의 평균 너비는 7.5mm에 불과했다.^[7] 이러한 이빨을 보존하고 있는 왼쪽 치골 (아래턱 뼈)의 파편이 발견되었으며, 다른 안킬로사우루스류와 마찬가지로 곡선형 치열을 가지고 있다.^[6]

Stegouros와 Antarctopelta의 꼬리 골판 — 꼬리 골판은 ''Stegouros''(왼쪽)와 ''Antarctopelta''(오른쪽)에서 골판의 마쿠아후이틀의 해부학을 보여준다.

다섯 개의 경추가 현장에서 발견되었지만, 3개는 라텍스로 몰딩되었고 원래 물질은 이후 유실되었다. 그들의 척추골은 비율적으로 짧고 양쪽이 오목한(양쪽이 오목한) 끝을 가지고 있으며, 중심 길이 대 높이 비율은 0.57에 불과하다. 이는 각각 1.35와 0.78의 비율을 가진 ''Struthiosaurus'' 및 ''Ankylosaurus''와 같은 속과는 확연히 대조적이다. 이러한 척추뼈의 신경 가시는 척삭이 통과하는 부분인 단면에서 원형이며 ''Stegouros''보다 훨씬 크다. 흉추에서 2개의 천추가 발굴되었다. 2개의 완전한 천추와 1개의 불완전한 천추가 수집되었으며, 마지막 척추골에는 천추의 일부가 포함되어 있다. 이 척추뼈들은 서로, 그리고 천추에 단단히 부착되어(융합되어) 있다. 늑골의 요소들이 천추에 부착된 채로 발견되었으며, 늑골의 중간 부분에서 8개의 조각도 발견되었다. 꼬리의 중간 및 원위부에서 8개의 미추가 보존되어 있다. 원위 미추는 위쪽과 아래쪽에 골화된 힘줄과 관련이 있다. 곡룡류에서 이러한 힘줄은 큰 뼈로 된 꼬리 곤봉을 지지하기 위해 꼬리 끝을 뻣뻣하게 만드는 데 도움이 된다.^[6] ''Antarctopelta''와 ''Stegouros''는 매우 유사한 미추를 가지고 있으며, 둘 다 눈에 띄는 복부 홈이 있는 평평한 원위 중심을 가지고 있다. 이는 ''Antarctopelta''도 꼬리 끝에 편평하고 뾰족한 배열의 골판인 마쿠아후이틀을 가지고 있음을 의미한다. 이름은 유사한 외관과 기능 때문에 아즈텍 무기를 참고한 것이다.^[8]^[5] 부속지 골격은 잘 알려져 있지 않지만, 조각들이 수집되었다. 왼쪽 대퇴골의 원위부가 발견되었다. 대퇴골의 전체 길이를 추정했으며, 약 30cm 길이로 추정된다. 손과 아마도 발에서 5개의 중족골과 2개의 지골도 발견되었다. ''Antarctopelta''와 ''Stegouros''와 같은 곡룡은 손과 발에 4개의 중족골이 있는 4개의 발가락을 가지고 있었다. 일부 중족골은 ''Stegouros''의 중족골과 같이 가늘어 중족골일 수 있다.^[5]

Antarctopelta와 Stegouros의 경추와 발뼈 비교 — 경추와 발뼈 비교: ''Stegouros''(왼쪽)와 ''Antarctopelta''(오른쪽)

견갑골과 장골의 조각들이 발굴되었지만, 전자의 뼈는 부리뼈와 눈에 띄게 융합되지 않았다. 이는 개체가 미성숙했음을 시사하지만, 조직학적 분석은 이에 반박한다.^[9]^[1]^[6]

Stegouros와 Antarctopelta의 척추골 비교 — ''Stegouros''(왼쪽)와 ''Antarctopelta''(오른쪽)의 척추골 비교.

6가지 다른 유형의 골판이 ''Antarctopelta''의 골격 유해와 함께 발견되었지만, 골격과 연결된 것은 거의 없었으므로 신체에서의 위치는 대부분 추측에 불과하다. 여기에는 큰 가시의 기저부가 포함되었다. 평평한 장방형 판은 노도사우루스과의 ''Edmontonia rugosidens''의 목을 보호했던 것과 유사했다. 큰 원형 판은 더 작은 다각형 결절과 관련되어 발견되었으며, 이는 ''Sauropelta''에서 볼 수 있는 것처럼 엉덩이 위를 덮는 방패를 형성했을 수 있다. 또 다른 유형의 골판은 중앙에 용골이 있는 타원형이었다. 이 다섯 번째 유형의 몇몇 예는 늑골에 골화되어 동물의 측면을 따라 줄지어 있었음을 시사하며, 이는 곡룡의 매우 전형적인 패턴이다. 마지막 그룹은 주로 작은 뼈 결절로 구성되었으며 종종 ''작은 뼈''라고 불리며, 신체 전체에 흩어져 있었을 것이다. 이러한 작은 뼈가 부착된 여러 개의 늑골도 발견되었다.^[6]

4. 분류

안킬로사우루스는 피부에 골판(뼈로 된 갑옷)이 덮인, 네 발로 걷는 초식성 조반목 공룡 그룹이다. 스테고우로스가 처음 기술되기 전에는 안킬로사우루스는 꼬리 곤봉이 없는 노도사우루스과와 꼬리 곤봉이 있는 안킬로사우루스과의 두 주요 과가 있는 것으로 여겨졌다. 처음 기술되었을 때, ''안타륵토펠타''는 안킬로사우리아 내에서 불확실한 위치에 놓였지만, 노도사우루스과와 안킬로사우루스과 모두와 유사점이 있다고 언급되었다. 치아와 골판은 노도사우루스과와 특징을 공유하는 반면, 안킬로사우루스과처럼 꼬리 곤봉이 있는 것으로 생각되었다. 이것은 계통 분석을 거치기 전에 안킬로사우리아 ''incertae sedis''로 지정되었다.^[6] 이후 2011년 Thompson과 동료들이 수행한 계통 분석에 따르면 ''안타륵토펠타''는 가장 기저에 속하는 알려진 노도사우루스과라고 한다.^[10]

2021년 Sergio Soto-Acuña와 동료들은 ''스테고우로스''를 기술하면서 새로운 안킬로사우루스 그룹인 파란킬로사우리아를 기술했다. 이 분류군은 남반구에서 발견된 최소 4종의 소형 안킬로사우루스로 구성되며, 그중 가장 큰 종은 ''안타륵토펠타''이다. Soto-Acuña et al. (2021)의 계통 분석에서 재현된 분기도는 다음과 같다.^[5]

2024년 ''안타륵토펠타''의 재기술에서 Vargas & Kaluza는 Soto-Acuña et al. (2021)의 계통 매트릭스를 업데이트했으며, 아르헨티나의 ''파타고펠타'' 또한 이 분류군에서 발견되면서 유사한 파란킬로사우리아 관계를 회복했다.^[11]

5. 고생물학

계통 발생 브래킷과 알려진 자료에 따르면, ''안타르토펠타''는 친척인 ''스테고우로스''와 유사한 마쿠아후이틀을 가지고 있었을 것이다. 이 구조는 꼬리 끝을 차지하는 여러 개의 융합된 평평한 골판으로 이루어져 있었다. 마쿠아후이틀 내부에는 척추가 거의 없어서 대부분 살로 된 공간을 형성한다. 골판은 가시가 돋아 있고 잎사귀 모양으로 바깥쪽을 향하고 있어 방어 기능을 시사한다.

Stegouros의 꼬리 무기 — 꼬리 무기, ''스테고우로스'' - ''안타르토펠타''는 유사한 무기를 가지고 있었을 것으로 추정된다

이전 연구에서는 홀로타입이 뼈의 융합을 근거로 어린 개체라고 추정했다.^[1]^[12] 그러나 2019년 아르헨티나 고생물학자 이그나시오 세르다와 동료들의 조직학적 분석에 따르면, 홀로타입 개체는 성적으로 성숙한 상태였다. 세 개의 골판, 뼈 몸통, 중족골, 여러 미확인 파편, 골화된 힘줄, 등쪽 갈비뼈에서 채취한 표본이 연구에 사용되었다. 뼈 피질의 외측 원주층의 간격과 배열을 바탕으로 세르다 등은 해당 표본이 성적으로 성숙했으며 성체 성숙에 근접했다고 결론 내렸다. 연구 과정에서 저자들은 뼈의 한 부분에서 뼈 조직이 비정상적으로 나타나는 것을 발견했는데, 이는 종양 또는 다른 골막 반응으로 인해 발생했을 수 있다. 뼈의 성장 패턴은 저위도 지역의 안킬로사우루스류와 크게 다르지 않았다. 이는 기후나 환경 조건이 달랐음에도 불구하고 성장 속도가 동일하게 유지되었음을 시사한다.^[9] 이는 위도에 따라 성장 속도가 다른 하드로사우루스류와 각룡류와는 대조적이다.^[13]^[14]

6. 고생태

눈 언덕 섬 지층의 식물상과 동물상 복원, 왼쪽에 ''안타륵토펠타''가 있음

모식 표본 골격은 스노우 힐 섬 지층의 감마층 기저부에서 90m 떨어진 곳에서 수집되었다.^[15] ''안타륵토펠타''가 살았던 시대에는 지구의 기후가 오늘날보다 훨씬 더 따뜻하고 습했으며, 그 결과 남극 대륙은 얼음이 없었다. 당시 환경은 주로 크고 울창한 침엽수림, 소철, 은행나무가 지배했다.^[18] ''안타륵토펠타''는 해양 퇴적물에서 발견되었지만, 모든 곡룡류와 마찬가지로 육상에서 살았다.^[19] 제임스 로스 섬을 포함한 남극 반도는 이 시기 내내 남아메리카와 연결되어 있어 두 대륙 간에 동물의 교환이 가능했다.^[8] 감마층에서는 나무 조각, 잔가지, 잎이 결석에서 발견되었으며, 일부는 ''안타륵토펠타'' 자체와 같은 공룡 화석과 관련되어 있다.^[22] 이 지층의 감마층에서는 조류인 ''트리니사우라'', 리토스트로티아 용각류의 척추 중심,^[24] 수생 엘라스모사우루스류, 육식성 틸로사우루스류 모사사우루스인 ''타니화사우루스''와 ''하이노사우루스''와 같은 다른 척추 동물 유해도 산출되었다.^[25]^[26]

참조

_[1] Encyclopedia First record of dinosaurs in Antarctica (Upper Cretaceous, James Ross Island): paleogeographical implications https://www.research[...] Cambridge University Press
_[2] 간행물 A "bloat-and-float" taphonomic model best explains the upside-down preservation of ankylosaurs 2018-05-15
_[3] 간행물 A Crested Theropod Dinosaur from Antarctica https://www.science.[...] 1994-05-06
_[4] 서적 The Princeton Field Guide to Dinosaurs Princeton University Press
_[5] 간행물 Bizarre tail weaponry in a transitional ankylosaur from subantarctic Chile 2021-12-09
_[6] 간행물 Reappraisal of an ankylosaurian dinosaur from the Upper Cretaceous of James Ross Island (Antarctica). https://dinonews.net[...]
_[7] Encyclopedia Ankylosauria University of California Press
_[8] 간행물 Armoured dinosaurs of the Southern Hemisphere 2021-12-01
_[9] 간행물 Paleobiological inferences for the Antarctic dinosaur Antarctopelta oliveroi (Ornithischia: Ankylosauria) based on bone histology of the holotype https://www.scienced[...] 2019-11-01
_[10] 간행물 Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora)
_[11] 간행물 A new look at the first dinosaur discovered in Antarctica: reappraisal of ''Antarctopelta oliveroi'' (Ankylosauria: Parankylosauria) 2024
_[12] 간행물 New data on the ankylosaurian dinosaur from the Late Cretaceous of the Antarctic Peninsula https://archive.org/[...]
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