힘줄
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1. 개요
힘줄은 근육과 뼈를 연결하여 힘을 전달하는 역할을 하는 밀집규칙결합조직이다. 주로 콜라겐 섬유로 구성되며, 유연성과 탄성, 압축력에 기여하는 프로테오글리칸을 포함한다. 힘줄은 위치 조절과 에너지 저장, 방출 등 다양한 기능을 수행하며, 기계적 특성은 콜라겐 섬유의 직경과 방향, 프로테오글리칸의 성분에 따라 달라진다. 힘줄은 인체 내에서 4,000개 이상 존재하며, 과사용, 노화, 외부 충격 등으로 손상될 수 있다. 힘줄 손상은 힘줄증, 힘줄염, 건초염 등으로 나타나며, 세포외기질 분해와 개조, 성장 인자, 기계적 자극 등이 치유에 관여한다. 힘줄은 과거에는 실, 밧줄, 무기 제작 등에 사용되었으며, 현재는 식용으로도 이용된다.
힘줄은 주로 건세포(tenocytes)라고 불리는 특수한 섬유아세포와 밀집규칙결합조직으로 구성된다.[3] 건세포는 밀집된 콜라겐 섬유가 풍부한 힘줄의 세포외기질을 합성한다. 콜라겐 섬유는 서로 평행하게 배열되고 다발(fascicle)로 묶인다. 각 다발은 얇은 콜라겐 섬유[4][5]와 탄력섬유를 포함하는 섬세한 느슨한 결합조직인 내건막에 의해 결합된다.[6] 여러 다발은 밀집불규칙결합조직 막인 외건막에 의해 결합된다. 전체 힘줄은 근막에 싸여 있으며, 근막과 힘줄 조직 사이 공간은 지방이 많은 결합조직인 파라테논으로 채워져 있다.[7] 건강한 힘줄은 샤르피 섬유에 의해 뼈에 고정된다.
2. 구조
2. 1. 세포 구성
힘줄의 주된 세포 성분은 건세포(tenocytes)라고 불리는 특수한 섬유아세포이다.[3] 건세포는 밀집된 콜라겐 섬유가 풍부한 힘줄의 세포외기질을 합성한다. 콜라겐 섬유는 서로 평행하게 배열되고 다발(fascicle)로 그룹화된다. 각 다발은 얇은 콜라겐 섬유[4][5]와 탄력섬유를 포함하는 섬세한 느슨한 결합조직인 내건막에 의해 결합된다.[6]
힘줄세포(힘줄세포)는 콜라겐 분자를 생성하며, 이 분자들은 끝과 끝, 그리고 옆과 옆으로 모여 콜라겐 원섬유를 만든다. 원섬유 다발은 섬유를 형성하도록 배열되며, 길쭉한 힘줄세포는 그 사이에 빽빽하게 채워져 있다. 힘줄에는 콜라겐과 관련된 세포 돌기의 3차원 네트워크가 있다. 세포들은 간극연접을 통해 서로 소통하며, 이러한 신호 전달을 통해 기계적 부하를 감지하고 반응할 수 있다.[18] 세포 간의 소통은 주로 두 가지 단백질, 즉 세포 돌기가 만나는 곳과 세포체에 존재하는 커넥신 43과 세포 돌기가 만나는 곳에만 존재하는 커넥신 32에 의해 이루어진다.[19]
혈관은 콜라겐 섬유와 평행하게 이어지며, 가끔씩 가로로 분지하는 문합을 이루면서 건내부(endotendon)에서 관찰될 수 있다.
2. 2. 세포외기질 (Extracellular matrix)
힘줄은 건세포라고 불리는 특수한 섬유아세포와 이들이 합성하는 세포외기질로 구성된다.[3] 세포외기질은 밀집된 콜라겐 섬유가 풍부하며, 이 섬유들은 서로 평행하게 배열되어 다발(fascicle)을 이룬다. 각 다발은 얇은 콜라겐 섬유[4][5]와 탄력섬유를 포함하는 내건막이라는 느슨한 결합조직에 의해 결합된다.[6] 여러 다발들은 외건막이라는 밀집불규칙결합조직 막에 의해 결합되고, 전체 힘줄은 근막으로 싸여 있다. 근막과 힘줄 조직 사이 공간은 파라테논이라는 지방성 결합조직으로 채워져 있다.[7] 건강한 힘줄은 샤르피 섬유를 통해 뼈에 고정된다.
힘줄 건조 중량의 30~45%는 다음과 같은 성분으로 구성된다.
| 성분 | 비율 |
|---|---|
| 콜라겐 | 60~85% |
| 비콜라겐성 세포외 기질 성분 | 15~40% |
콜라겐 중에서는 I형 콜라겐이 60~80%로 대부분을 차지하지만, 힘줄 발생과 기능에 중요한 역할을 하는 다양한 미량 콜라겐도 존재한다.[8] 예를 들어 연골 (Cartilage) 영역에는 II형 콜라겐, 혈관벽에는 III형 콜라겐, 모세혈관 (capillaries) 기저막에는 IV형 콜라겐, 혈관벽에는 V형 콜라겐, 뼈와의 경계면 근처 석회화된 섬유연골에는 X형 콜라겐이 있다.[8][12]
비콜라겐성 세포외 기질 성분은 다음과 같다.
| 성분 | 비율 |
|---|---|
| 연골 올리고머성 기질 단백질 (cartilage oligomeric matrix protein) | 3% |
| 엘라스틴 (elastin) | 1~2% |
| 프로테오글리칸 (proteoglycans) | 1~5% |
| 무기질 성분 (구리 (copper), 망간 (manganese), 칼슘 (calcium) 등) | 0.2%[8][9][10][11] |
2. 2. 1. 콜라겐 합성 과정
힘줄의 콜라겐은 세포에서 분비된 후, 프로콜라겐 N- 및 C-프로테아제에 의해 절단되는 과정을 거친다. 그 후 트로포콜라겐 분자는 자발적으로 불용성 원섬유로 조립된다.[13] 콜라겐 분자는 길이는 약 300nm, 너비는 1~2nm이며, 형성되는 원섬유의 직경은 50~500nm 범위이다. 힘줄에서는 원섬유가 더 조립되어 길이 약 10mm, 직경 50~300μm의 섬유다발을 형성하고, 최종적으로 직경 100~500μm의 힘줄 섬유를 형성한다.[13]힘줄의 콜라겐은 프로테오글리칸 성분과 결합할 수 있는데, 특히 데코린과 힘줄의 압축된 부위에서는 아글리칸과 결합한다.[14] 프로테오글리칸은 콜라겐 원섬유와 얽혀 있으며, 글리코사미노글리칸(GAG) 측쇄는 원섬유 표면과 여러 상호작용을 한다. 이는 프로테오글리칸이 원섬유의 상호 연결에 중요한 역할을 한다는 것을 보여준다.[15]
힘줄의 주요 GAG 성분은 데르마탄 황산과 콘드로이틴 황산이다. 데르마탄 황산은 원섬유 사이의 결합 형성에 관여하고, 콘드로이틴 황산은 원섬유 사이의 공간을 차지하여 원섬유를 분리하고 변형에 견디도록 돕는다.[16] 데코린의 데르마탄 황산 측쇄는 용액에서 응집되며, 이러한 성질은 콜라겐 원섬유의 조립을 돕는다. 데코린 분자가 콜라겐 원섬유에 결합하면, 데르마탄 황산 사슬이 뻗어 다른 원섬유에 결합된 데코린의 다른 데르마탄 황산 사슬과 결합하여 원섬유 간 가교를 생성하고 원섬유의 평행 정렬을 유발한다.[17]
2. 3. 신경 및 혈관 분포
힘줄의 혈관은 콜라겐 섬유와 평행하게 이어지며, 가끔씩 가로로 분지하는 문합을 이루면서 내건막에서 관찰될 수 있다.힘줄의 주요 부분에는 신경 섬유가 없는 것으로 여겨지지만, 외건막과 파라테논에는 신경 말단이 있으며, 힘줄과 근육 사이의 근건이행부에는 골지건기관이 존재한다.
3. 기능
힘줄은 근육을 뼈와 근육 자체에 연결하여 힘을 전달하며, 보행 중에는 수동적으로 힘을 조절하여 안정성을 제공한다. 최근 연구에 따르면 힘줄은 탄성 특성을 지녀 스프링처럼 기능하며 에너지를 저장하고 방출할 수 있다.[22]
모든 힘줄이 같은 기능을 하는 것은 아니다. 일부 힘줄은 주로 사지를 위치시키는 역할을 하고(위치 힘줄), 다른 힘줄은 보행을 효율적으로 만들기 위해 스프링 역할을 한다(에너지 저장 힘줄).[22] 에너지 저장 힘줄은 높은 효율로 에너지를 저장하고 회복할 수 있다. 예를 들어, 사람이 보행할 때 아킬레스건은 발목 관절이 배측굴곡될 때 늘어나고, 발이 저측굴곡될 때 저장된 탄성 에너지를 방출한다. 또한, 힘줄이 늘어나기 때문에 근육은 길이 변화가 적거나 전혀 없이도 기능할 수 있어 더 많은 힘을 생성할 수 있다.
힘줄의 기계적 특성은 콜라겐 섬유의 직경과 방향에 따라 달라진다. 콜라겐 원섬유는 서로 평행하고 밀집되어 있지만, 수 마이크로미터 규모의 평면상의 파동 또는 주름으로 인해 물결 모양으로 보인다.[23] 힘줄에서 콜라겐 섬유는 아미노산 서열의 특정 위치에 하이드록시프롤린과 프롤린 잔기가 없기 때문에 어느 정도 유연성을 가지는데, 이는 삼중 나선에서 굽힘이나 내부 고리와 같은 다른 구조를 형성할 수 있게 하며 주름 발생의 원인이 된다.[24] 콜라겐 원섬유의 주름은 힘줄에 어느 정도의 유연성과 낮은 압축 강성을 부여한다. 또한, 힘줄은 많은 부분 독립적인 원섬유와 소섬유 다발로 구성된 다중 가닥 구조이기 때문에 단일 막대기처럼 작용하지 않으며, 이러한 특성 또한 유연성에 기여한다.[25]
힘줄의 프로테오글리칸 성분도 기계적 특성에 중요하다. 콜라겐 원섬유는 힘줄이 인장 응력에 저항하도록 하는 반면, 프로테오글리칸은 압축 응력에 저항하도록 한다. 이 분자들은 매우 친수성이므로 많은 양의 물을 흡수할 수 있으며 따라서 높은 팽윤 비율을 갖는다. 원섬유에 비공유 결합으로 결합되어 있기 때문에 가역적으로 결합 및 해리될 수 있으므로 원섬유 사이의 가교가 끊어지고 재형성될 수 있다. 이 과정은 원섬유가 신장되고 직경이 감소하는 데 관여한다.[26] 그러나 프로테오글리칸은 힘줄의 인장 특성에도 역할을 할 수 있다. 힘줄의 구조는 효과적으로 섬유 복합 재료이며, 계층적 수준의 일련의 구조로 구성되어 있다. 각 계층 수준에서 콜라겐 단위는 콜라겐 가교 또는 프로테오글리칸에 의해 결합되어 인장 하중에 매우 강한 구조를 만든다.[27] 콜라겐 원섬유의 신장 및 변형률 자체는 동일한 양의 응력 하에서 전체 힘줄의 총 신장 및 변형률보다 훨씬 낮은 것으로 나타났는데, 이는 프로테오글리칸이 풍부한 기질도 변형을 겪어야 하며, 고변형률에서 기질의 강성이 증가함을 보여준다.[28] 이러한 비콜라겐 기질의 변형은 힘줄 계층의 모든 수준에서 발생하며, 이 기질의 조직과 구조를 조절함으로써 서로 다른 힘줄에 필요한 다양한 기계적 특성을 얻을 수 있다.[29]
힘줄은 점탄성 구조체이며, 이는 탄성과 점성 거동을 모두 나타낸다는 것을 의미한다. 힘줄은 늘어날 때 전형적인 "연조직" 거동을 보인다. 힘-신장 또는 응력-변형률 곡선은 주름 구조가 펴지고 콜라겐 섬유가 정렬되면서 매우 낮은 강성 영역으로 시작되는데, 이는 힘줄 섬유에서 음의 푸아송 비를 시사한다. 최근에는 생체 내( MRI를 통해) 및 생체 외(다양한 사체 힘줄 조직의 기계적 시험을 통해)에서 수행된 시험에서 건강한 힘줄은 고도로 이방성이며, 길이를 따라 2%까지 늘어날 때(즉, 정상적인 운동 범위 내에서) 일부 평면에서 음의 푸아송 비(오목체)를 나타내는 것으로 나타났다.[32] 이러한 '토우' 영역 이후 구조는 상당히 더 단단해지며, 파괴되기 시작할 때까지 선형 응력-변형률 곡선을 갖는다. 힘줄의 기계적 특성은 기능적 요구 사항에 맞춰져 있기 때문에 매우 다양하다. 에너지 저장 힘줄은 더 탄성적이거나 강성이 낮아 에너지를 더 쉽게 저장할 수 있는 반면, 더 단단한 위치 힘줄은 약간 더 점탄성적이고 탄성이 적어서 운동을 더 정밀하게 제어할 수 있다. 전형적인 에너지 저장 힘줄은 약 12~15%의 변형률과 100~150 MPa 정도의 응력에서 파괴되지만, 예를 들어 말의 표층 굴근처럼 이보다 현저히 더 신장성이 있는 힘줄도 있다. 이 힘줄은 구보할 때 20% 이상 늘어난다.[33] 위치 힘줄은 6~8%만큼 낮은 변형률에서 파괴될 수 있지만, 700~1000 MPa 정도의 계수를 가질 수 있다.[34]
몇몇 연구는 힘줄이 뼈와 마찬가지로 기계적 부하의 변화에 성장 및 재형성 과정으로 반응한다는 것을 보여주었다. 특히, 한 연구는 쥐의 아킬레스건을 사용하지 않으면 힘줄을 구성하는 콜라겐 섬유 다발의 평균 두께가 감소한다는 것을 보여주었다.[35] 사람을 대상으로 한 실험에서 사람들이 모의 무중력 환경에 놓이면, 피험자에게 저항 운동을 시켜도 힘줄 강성이 크게 감소했다.[36] 이러한 효과는 거동이 불편한 환자의 치료부터 우주비행사를 위한 보다 효과적인 운동 설계에 이르기까지 다양한 영역에 영향을 미친다.
3. 1. 힘 전달 및 관절 안정화
힘줄은 근육을 뼈와 근육 자체에 연결하여 힘을 전달하는 역할을 한다고 전통적으로 알려져 왔다. 이러한 연결 덕분에 힘줄은 보행 중 수동적으로 힘을 조절하여 추가적인 안정성을 제공한다. 그러나 최근 연구에서는 일부 힘줄이 탄성을 가지고 있어 스프링처럼 기능하여 에너지를 저장하고 효율적인 움직임을 돕는다는 사실이 밝혀졌다.[22]힘줄은 모든 힘줄이 같은 기능을 하는 것은 아니며, 글을 쓸 때 손가락처럼 사지를 위치시키는 '위치 힘줄'과 보행 시 스프링 역할을 하는 '에너지 저장 힘줄'로 나뉜다.[22] 에너지 저장 힘줄은 높은 효율로 에너지를 저장하고 방출할 수 있다. 예를 들어, 사람이 걸을 때 아킬레스건은 발목 관절이 배측굴곡될 때 늘어났다가, 발이 저측굴곡될 때 저장된 탄성 에너지를 방출한다. 또한 힘줄이 늘어나면서 근육은 길이 변화를 최소화하면서도 더 큰 힘을 낼 수 있게 된다.[22]
힘줄의 기계적 특성은 콜라겐 섬유의 직경과 방향에 따라 결정된다. 콜라겐 원섬유는 평행하고 밀집되어 있지만, 미세한 수준에서는 물결 모양의 주름을 가지고 있다.[23] 이 주름은 힘줄에 유연성과 낮은 압축 강성을 부여한다. 힘줄은 다중 가닥 구조로 되어 있어 단일 막대기처럼 작용하지 않아 유연성에 기여한다.[25]
힘줄의 프로테오글리칸 성분 또한 기계적 특성에 중요한 역할을 한다. 콜라겐 원섬유가 인장 응력에 저항하는 동안, 프로테오글리칸은 압축 응력에 저항한다. 프로테오글리칸은 친수성이 높아 많은 물을 흡수하며, 원섬유와 가역적으로 결합 및 해리될 수 있어 원섬유 사이의 가교를 조절하고, 원섬유가 신장되고 직경이 감소하는 데 관여한다.[26] 힘줄은 섬유 복합 재료와 유사한 계층적 구조를 가지며, 각 계층에서 콜라겐 단위는 콜라겐 가교 또는 프로테오글리칸에 의해 결합되어 인장 하중에 강한 구조를 형성한다.[27]
에너지 저장 힘줄은 소섬유 다발 사이의 미끄러짐을 통해 높은 변형 특성을 얻는 반면, 위치 힘줄은 콜라겐 섬유와 원섬유 사이의 미끄러짐에 의존한다.[30] 최근 연구에 따르면 에너지 저장 힘줄에는 비틀린 또는 나선형 소섬유 다발이 포함되어 있어 스프링 같은 움직임에 유리하게 작용할 수 있다.[31]
3. 2. 에너지 저장 및 방출 (탄성 기능)
전통적으로 힘줄은 근육을 뼈와 근육 자체에 연결하여 힘을 전달하는 역할을 한다고 여겨졌다. 이러한 연결 덕분에 힘줄은 보행 중 수동적으로 힘을 조절하여 추가적인 안정성을 제공한다. 그러나 지난 20년 동안 많은 연구를 통해 일부 힘줄은 탄성 특성을 가지며 스프링처럼 기능하여 에너지를 저장하고 방출할 수 있다는 것이 밝혀졌다.[22]모든 힘줄이 동일한 기능을 하는 것은 아니다. 어떤 힘줄은 글을 쓸 때 손가락처럼 사지를 위치시키는 역할을 주로 하고(위치 힘줄), 다른 힘줄은 보행을 더 효율적으로 만들기 위해 스프링 역할을 한다(에너지 저장 힘줄).[22] 에너지 저장 힘줄은 높은 효율로 에너지를 저장하고 회복할 수 있다. 예를 들어, 사람이 걸을 때 아킬레스건은 발목 관절이 배측굴곡(발등 쪽으로 굽혀짐)될 때 늘어났다가, 보폭의 마지막 부분에서 발이 저측굴곡(발바닥 쪽으로 굽혀짐)될 때 저장된 탄성 에너지를 방출한다. 또한, 힘줄이 늘어나면서 근육은 길이 변화가 적거나 전혀 없이도 기능할 수 있어 더 많은 힘을 생성할 수 있다.
힘줄의 기계적 특성은 콜라겐 섬유의 직경과 방향에 따라 달라진다. 콜라겐 원섬유는 서로 평행하고 밀집되어 있지만, 수 마이크로미터 규모에서 평면상의 파동이나 주름 때문에 물결 모양으로 보인다.[23] 힘줄 속 콜라겐 섬유는 아미노산 서열의 특정 위치에 하이드록시프롤린과 프롤린 잔기가 없어 유연성을 가진다. 이는 삼중 나선에서 굽힘이나 내부 고리 같은 다른 구조를 형성하게 하여 주름이 생기게 한다.[24] 콜라겐 원섬유의 주름은 힘줄이 어느 정도의 유연성과 낮은 압축 강성을 갖도록 한다. 또한, 힘줄은 많은 부분 독립적인 원섬유와 소섬유 다발로 구성된 다중 가닥 구조이기 때문에 단일 막대기처럼 작용하지 않아 유연성에 기여한다.[25]
힘줄의 프로테오글리칸 성분도 기계적 특성에 중요하다. 콜라겐 원섬유가 힘줄의 인장 응력(잡아당기는 힘)에 저항하는 역할을 한다면, 프로테오글리칸은 압축 응력(누르는 힘)에 저항한다. 프로테오글리칸은 물을 많이 흡수하여 높은 팽윤 비율을 갖는다. 이들은 원섬유에 비공유 결합으로 결합되어 가역적으로 결합 및 해리될 수 있으므로, 원섬유 사이의 가교가 끊어지고 재형성될 수 있다. 이 과정은 원섬유가 늘어나고 직경이 감소하는 데 관여한다.[26]
힘줄의 구조는 섬유 복합 재료와 유사하며, 계층적인 구조로 구성되어 있다. 각 계층 수준에서 콜라겐 단위는 콜라겐 가교 또는 프로테오글리칸에 의해 결합되어 인장 하중에 매우 강한 구조를 만든다.[27] 콜라겐 원섬유의 신장 및 변형률은 동일한 응력 하에서 전체 힘줄의 총 신장 및 변형률보다 훨씬 낮다. 이는 프로테오글리칸이 풍부한 기질도 변형을 겪어야 하며, 고변형률에서 기질의 강성이 증가함을 보여준다.[28] 이러한 비콜라겐 기질의 변형은 힘줄 계층의 모든 수준에서 발생하며, 이 기질의 조직과 구조를 조절함으로써 서로 다른 힘줄에 필요한 다양한 기계적 특성을 얻을 수 있다.[29] 에너지 저장 힘줄은 높은 변형 특성을 위해 소섬유 다발 사이의 미끄러짐을 활용하는 반면, 위치 힘줄은 콜라겐 섬유와 원섬유 사이의 미끄러짐에 더 의존한다.[30] 최근 연구에 따르면 에너지 저장 힘줄에는 비틀리거나 나선형인 소섬유 다발이 포함될 수 있는데, 이는 스프링 같은 거동을 제공하는 데 유리하다.[31]
3. 3. 위치 조절
힘줄은 전통적으로 근육을 뼈와 근육 자체에 연결하여 힘을 전달하는 역할을 한다고 여겨졌다. 이러한 연결 덕분에 힘줄은 보행 중 수동적으로 힘을 조절하여 추가적인 안정성을 제공한다. 그러나 지난 20년 동안의 연구들은 일부 힘줄이 탄성을 가지고 있어 스프링처럼 기능한다는 사실에 주목했다.[22]모든 힘줄이 동일한 기능을 하는 것은 아니다. 어떤 힘줄은 주로 글을 쓸 때 손가락처럼 사지를 위치시키는 역할을 하는 "위치 힘줄"이고, 다른 힘줄은 보행을 더 효율적으로 만들기 위해 스프링 역할을 하는 "에너지 저장 힘줄"이다.[22] 에너지 저장 힘줄은 높은 효율로 에너지를 저장하고 방출할 수 있다. 예를 들어, 사람이 걸을 때 아킬레스건은 발목 관절이 배측굴곡(발등 쪽으로 굽혀짐)될 때 늘어난다. 보폭의 마지막 부분에서 발이 저측굴곡(발바닥 쪽으로 굽혀짐)될 때 저장된 탄성 에너지가 방출된다. 또한, 힘줄이 늘어나면서 근육은 길이 변화가 적거나 전혀 없이도 기능할 수 있어 더 많은 힘을 생성할 수 있다.
최근 연구에 따르면 에너지 저장 힘줄에는 비틀리거나 나선형인 소섬유 다발이 포함되어 있을 수 있다는 것이 밝혀졌다. 이러한 배열은 힘줄이 스프링처럼 작동하는 데 매우 유리하다.[31]
3. 4. 기계적 특성
힘줄은 전통적으로 근육을 뼈와 근육 자체에 연결하여 힘을 전달하는 기능을 하는 것으로 알려져 왔다. 이러한 연결 덕분에 힘줄은 보행 중 수동적으로 힘을 조절하여 추가적인 안정성을 제공한다. 그러나 최근 연구에서는 일부 힘줄이 탄성 특성을 가지며 스프링처럼 기능하여 에너지 저장 기능을 수행한다는 사실이 밝혀졌다.[22] 에너지 저장 힘줄은 높은 효율로 에너지를 저장하고 회복할 수 있다. 예를 들어, 사람이 걸을 때 아킬레스건은 발목 관절이 굽혀질 때 늘어나고, 발이 아래로 향할 때 저장된 탄성 에너지를 방출한다. 힘줄의 탄성 덕분에 근육은 길이 변화를 최소화하면서도 더 큰 힘을 낼 수 있다.힘줄의 기계적 특성은 콜라겐 섬유의 직경과 방향에 따라 달라진다. 콜라겐 원섬유는 서로 평행하고 밀집되어 있지만, 미세한 수준에서 물결 모양의 주름을 형성하여 유연성을 가진다.[23] 힘줄 내 콜라겐 섬유는 특정 아미노산 서열의 부재로 인해 굽힘이나 내부 고리 형성이 가능하여 주름 형성에 기여한다.[24] 이러한 주름은 힘줄에 유연성과 낮은 압축 강성을 제공한다. 또한, 힘줄은 다중 가닥 구조로 이루어져 있어 단일 막대처럼 작용하지 않고 유연성을 더욱 높인다.[25]
힘줄의 프로테오글리칸 성분은 압축 응력에 저항하는 중요한 역할을 한다. 프로테오글리칸은 친수성이 높아 많은 양의 물을 흡수하며, 높은 팽윤 비율을 가진다. 이들은 콜라겐 원섬유와 비공유 결합으로 가역적으로 결합 및 해리될 수 있어 원섬유 간 가교를 조절하고, 원섬유의 신장과 직경 감소에 관여한다.[26] 또한, 프로테오글리칸은 힘줄의 인장 특성에도 영향을 미친다. 힘줄은 계층적 구조로 이루어진 섬유 복합 재료이며, 각 계층에서 콜라겐 단위는 콜라겐 가교 또는 프로테오글리칸에 의해 결합되어 인장 하중에 강한 구조를 형성한다.[27] 연구에 따르면, 콜라겐 원섬유 자체의 신장 및 변형률보다 전체 힘줄의 신장 및 변형률이 훨씬 크며, 이는 프로테오글리칸이 풍부한 기질도 변형을 겪고, 고변형률에서 기질의 강성이 증가함을 의미한다.[28] 이러한 비콜라겐 기질의 변형은 힘줄 계층의 모든 수준에서 발생하며, 이 기질의 조직과 구조를 조절함으로써 다양한 힘줄의 기계적 특성을 얻을 수 있다.[29] 에너지 저장 힘줄은 소섬유 다발 사이의 미끄러짐을 활용하는 반면, 위치 힘줄은 콜라겐 섬유와 원섬유 사이의 미끄러짐에 더 의존한다.[30] 최근 연구에서는 에너지 저장 힘줄의 소섬유 다발이 비틀리거나 나선형 구조를 가질 수 있으며, 이는 스프링 같은 거동에 유리하게 작용할 수 있다고 제안한다.[31]
힘줄은 점탄성을 가지는 구조체로, 탄성과 점성 거동을 모두 나타낸다. 힘줄이 늘어날 때 나타나는 힘-신장 곡선은 초기에는 낮은 강성을 보이다가 콜라겐 섬유가 정렬되면서 강성이 증가하는 선형 영역을 거쳐 파괴되는 양상을 보인다. 건강한 힘줄은 길이를 따라 2%까지 늘어날 때 일부 평면에서 음의 푸아송 비(오목체)를 나타내는 고도로 이방성적인 특성을 보인다.[32] 힘줄의 기계적 특성은 기능에 따라 다양하다. 에너지 저장 힘줄은 탄성이 높아 에너지를 쉽게 저장하는 반면, 위치 힘줄은 더 단단하고 점탄성이 적어 정밀한 운동 제어에 적합하다. 에너지 저장 힘줄은 12~15%의 변형률과 100~150 MPa의 응력에서 파괴되는 반면, 위치 힘줄은 6~8%의 낮은 변형률에서 파괴되지만 700~1000 MPa의 높은 계수를 가질 수 있다.[34]
힘줄은 뼈와 마찬가지로 기계적 부하 변화에 따라 성장하고 재형성된다. 쥐의 아킬레스건을 사용하지 않으면 콜라겐 섬유 다발의 평균 두께가 감소한다는 연구 결과가 있다.[35] 또한, 모의 무중력 환경 실험에서 저항 운동을 하더라도 힘줄 강성이 감소하는 현상이 관찰되었다.[36] 이러한 연구 결과는 환자 치료 및 우주비행사를 위한 운동 설계에 중요한 영향을 미친다.
4. 인체 내 힘줄 목록
| 힘줄 이름 | 인체 부위 | 기능 |
|---|---|---|
| 소원근 힘줄 | 어깨와 팔 | 어깨의 회전근개 힘줄 |
| 극하근 힘줄 | 어깨와 팔 | 어깨의 회전근개 힘줄 |
| 극상근 힘줄 | 어깨와 팔 | 어깨의 회전근개 힘줄 |
| 견갑하근 힘줄 | 어깨와 팔 | 어깨의 회전근개 힘줄 |
| 삼각근 힘줄 | 어깨와 팔 | 팔꿈치를 구부리거나 전완을 회전하는 데 도움 |
| 상완이두근 힘줄 | 어깨와 팔 | 팔꿈치를 구부리거나 전완을 회전하는 데 도움 |
| 상완삼두근 힘줄 | 어깨와 팔 | 팔꿈치를 구부리거나 전완을 회전하는 데 도움 |
| 상완요골근 힘줄 | 어깨와 팔 | 팔꿈치를 구부리거나 전완을 회전하는 데 도움 |
| 회외근 힘줄 | 어깨와 팔 | 팔꿈치를 구부리거나 전완을 회전하는 데 도움 |
| 요측수근굴근 힘줄 | 어깨와 팔 | 손목을 구부리는 데 도움 |
| 척측수근굴근 힘줄 | 어깨와 팔 | 손목을 구부리는 데 도움 |
| 요측수근신근 힘줄 | 어깨와 팔 | 손목을 구부리는 데 도움 |
| 단요측수근신근 힘줄 | 어깨와 팔 | 손목을 구부리는 데 도움 |
| 장요근 힘줄 | 엉덩이와 다리 | 앞뒤로 구부리거나 걸을 때 다리를 휘두르는 데 도움 |
| 폐쇄근 힘줄 | 엉덩이와 다리 | 앞뒤로 구부리거나 걸을 때 다리를 휘두르는 데 도움 |
| 내전근(장내전근, 단내전근, 대내전근) 힘줄 | 엉덩이와 다리 | 앞뒤로 구부리거나 걸을 때 다리를 휘두르는 데 도움 |
| 대둔근 힘줄 | 엉덩이와 다리 | 앞뒤로 구부리거나 걸을 때 다리를 휘두르는 데 도움 |
| 중둔근 힘줄 | 엉덩이와 다리 | 앞뒤로 구부리거나 걸을 때 다리를 휘두르는 데 도움 |
| 대퇴사두근 힘줄 (슬개골 힘줄/슬개골 포함) | 엉덩이와 다리 | 무릎을 구부리거나 펴는 데 도움 |
| 햄스트링 힘줄 | 엉덩이와 다리 | 무릎을 구부리거나 펴는 데 도움 |
| 봉공근 힘줄 | 엉덩이와 다리 | 무릎을 구부리거나 펴는 데 도움 |
| 비복근 힘줄 | 엉덩이와 다리 | 발목 관절을 지나 발을 위아래 또는 좌우로 움직이는 데 도움 |
| 아킬레스건 | 엉덩이와 다리 | 발목 관절을 지나 발을 위아래 또는 좌우로 움직이는 데 도움 |
| 가자미근 힘줄 | 엉덩이와 다리 | 발목 관절을 지나 발을 위아래 또는 좌우로 움직이는 데 도움 |
| 전경골근 힘줄 | 엉덩이와 다리 | 발목 관절을 지나 발을 위아래 또는 좌우로 움직이는 데 도움 |
| 장비골근 힘줄 | 엉덩이와 다리 | 발목 관절을 지나 발을 위아래 또는 좌우로 움직이는 데 도움 |
| 장지굴근 힘줄 | 손과 발 | 손가락과 발가락을 움직이는 데 도움 |
| 골간근 힘줄 | 손과 발 | 손가락과 발가락을 움직이는 데 도움 |
| 심지굴근 힘줄 | 손과 발 | 손가락과 발가락을 움직이는 데 도움 |
| 소지외전근 힘줄 | 손과 발 | 손가락과 발가락을 움직이는 데 도움 |
| 엄지대립근 힘줄 | 손과 발 | 엄지를 다른 손가락과 가까이하거나 멀리하게 함 |
| 장무지굴근 힘줄 | 손과 발 | 엄지를 다른 손가락과 가까이하거나 멀리하게 함 |
| 장무지신근 힘줄 | 손과 발 | 엄지를 다른 손가락과 가까이하거나 멀리하게 함 |
| 엄지외전근 힘줄 | 손과 발 | 엄지를 다른 손가락과 가까이하거나 멀리하게 함 |
| 장무지굴근 힘줄 | 손과 발 | 발가락을 구부리고 펴는 데 도움 |
| 단무지굴근 힘줄 | 손과 발 | 발가락을 구부리고 펴는 데 도움 |
| 충양근 힘줄 | 손과 발 | 발가락을 구부리고 펴는 데 도움 |
| 무지외전근 힘줄 | 손과 발 | 발가락을 구부리고 펴는 데 도움 |
| 장지굴근 힘줄 | 손과 발 | 발가락을 구부리고 펴는 데 도움 |
| 소지외전근 힘줄 | 손과 발 | 발가락을 구부리고 펴는 데 도움 |
| 안구 힘줄 | 머리, 목, 몸통 | 눈, 눈꺼풀, 턱을 움직임 |
| 상안검거근 힘줄 | 머리, 목, 몸통 | 눈, 눈꺼풀, 턱을 움직임 |
| 교근 힘줄 | 머리, 목, 몸통 | 눈, 눈꺼풀, 턱을 움직임 |
| 측두근 힘줄 | 머리, 목, 몸통 | 눈, 눈꺼풀, 턱을 움직임 |
| 승모근 힘줄 | 머리, 목, 몸통 | 머리와 목을 움직이는 데 도움 |
| 흉쇄유돌근 힘줄 | 머리, 목, 몸통 | 머리와 목을 움직이는 데 도움 |
| 두판상근 | 머리, 목, 몸통 | 머리와 목을 움직이는 데 도움 |
| 두판상근 힘줄 | 머리, 목, 몸통 | 머리와 목을 움직이는 데 도움 |
| 악이복근 | 머리, 목, 몸통 | 머리와 목을 움직이는 데 도움 |
| 갑상설골근 힘줄 | 머리, 목, 몸통 | 머리와 목을 움직이는 데 도움 |
| 복직근 힘줄 | 머리, 목, 몸통 | 몸을 비틀거나 돌리고 자세를 유지하거나 몸통을 구부리거나 펴는 데 도움 |
| 외복사근 힘줄 | 머리, 목, 몸통 | 몸을 비틀거나 돌리고 자세를 유지하거나 몸통을 구부리거나 펴는 데 도움 |
| 내복사근 힘줄 | 머리, 목, 몸통 | 몸을 비틀거나 돌리고 자세를 유지하거나 몸통을 구부리거나 펴는 데 도움 |
| 광배근 힘줄 | 머리, 목, 몸통 | 몸을 비틀거나 돌리고 자세를 유지하거나 몸통을 구부리거나 펴는 데 도움 |
| 척주기립근 힘줄 | 머리, 목, 몸통 | 몸을 비틀거나 돌리고 자세를 유지하거나 몸통을 구부리거나 펴는 데 도움 |
5. 임상적 중요성
힘줄은 여러 유형의 손상을 입을 수 있으며, 과사용으로 인한 여러 형태의 힘줄병증이나 힘줄 손상이 발생할 수 있다. 이러한 손상은 대개 염증, 힘줄의 퇴행 또는 약화를 유발하며, 심한 경우 힘줄 파열로 이어질 수 있다.[37]
힘줄병증은 다음과 같은 유형으로 나눌 수 있다.[38]
- 힘줄증: 세포 수준에서 힘줄에 발생하는 비염증성 손상이다. 콜라겐, 세포, 힘줄의 혈관 성분 손상으로 인해 퇴행이 발생하며, 힘줄 파열의 원인이 되기도 한다.[39]
- 힘줄염: 힘줄의 염증과 함께 퇴행 및 혈관 파괴가 동반되는 질환이다.[8]
- 건초염: 건초 또는 힘줄과 그 막 사이에 있는 건초막에 염증이 생기는 질환이다.[38]
힘줄병증은 나이, 체중, 영양 상태 등 여러 내적 요인과 관련이 있다. 외적 요인은 주로 스포츠 활동과 관련이 있으며, 과도한 힘이나 하중, 잘못된 훈련 방법, 부적절한 환경 조건 등이 원인이 될 수 있다.[41]
5. 1. 힘줄 손상
힘줄은 여러 유형의 손상을 입을 수 있다. 과사용으로 인한 다양한 형태의 힘줄병증 또는 힘줄 손상이 있다. 이러한 유형의 손상은 일반적으로 염증과 힘줄의 퇴행 또는 약화를 초래하며, 결국 힘줄 파열로 이어질 수 있다.[37] 힘줄병증은 힘줄 세포외 기질(ECM)과 관련된 여러 요인에 의해 발생할 수 있으며, 증상과 조직병리학이 종종 유사하기 때문에 분류가 어려웠다.힘줄병증의 유형은 다음과 같다.[38]
- 힘줄증: 세포 수준에서 힘줄에 대한 비염증성 손상이다. 콜라겐, 세포 및 힘줄의 혈관 성분 손상으로 인해 퇴행이 발생하며, 파열로 이어지는 것으로 알려져 있다.[39] 자연적으로 파열된 힘줄에 대한 관찰 결과, 올바른 평행 방향이 아니거나 길이 또는 직경이 균일하지 않은 콜라겐 원섬유와 둥근 힘줄세포, 기타 세포 이상 및 혈관의 증식이 나타났다. 파열로 이어지지 않은 다른 형태의 힘줄증에서도 콜라겐 원섬유의 퇴행, 방향 이상 및 얇아짐과 함께 원섬유 사이의 글리코사미노글리칸 양이 증가하는 것을 보였다.[40]
- 힘줄염: 힘줄의 염증과 함께 퇴행 및 혈관 파괴가 발생한다.[8]
- 건초염: 건초 또는 힘줄과 그 막 사이에 위치한 건초막의 염증이다.[38]
힘줄병증은 나이, 체중 및 영양을 포함한 여러 가지 내적 요인에 의해 발생할 수 있다. 외적 요인은 종종 스포츠와 관련이 있으며 과도한 힘이나 하중, 잘못된 훈련 기술 및 환경 조건을 포함한다.[41]
5. 2. 힘줄 손상 원인
힘줄은 여러 유형의 손상을 입을 수 있다. 과사용으로 인한 다양한 형태의 힘줄병증 또는 힘줄 손상이 있다. 이러한 유형의 손상은 일반적으로 염증과 힘줄의 퇴행 또는 약화를 초래하며, 결국 힘줄 파열로 이어질 수 있다.[37] 힘줄병증은 힘줄 세포외 기질(ECM)과 관련된 여러 요인에 의해 발생할 수 있으며, 증상과 조직병리학이 종종 유사하기 때문에 분류가 어려웠다.힘줄병증의 유형은 다음과 같다.[38]
- 힘줄증: 세포 수준에서 힘줄에 대한 비염증성 손상이다. 콜라겐, 세포 및 힘줄의 혈관 성분 손상으로 인해 퇴행이 발생하며, 파열로 이어지는 것으로 알려져 있다.[39] 자연적으로 파열된 힘줄에 대한 관찰 결과, 올바른 평행 방향이 아니거나 길이 또는 직경이 균일하지 않은 콜라겐 원섬유와 둥근 힘줄세포, 기타 세포 이상 및 혈관의 증식이 나타났다. 파열로 이어지지 않은 다른 형태의 힘줄증에서도 콜라겐 원섬유의 퇴행, 방향 이상 및 얇아짐과 함께 원섬유 사이의 글리코사미노글리칸 양이 증가하는 것을 보였다.[40]
- 힘줄염: 힘줄의 염증과 함께 퇴행 및 혈관 파괴가 발생한다.[8]
- 건초염: 건초 또는 힘줄과 그 막 사이에 위치한 건초막의 염증이다.[38]
힘줄병증은 나이, 체중 및 영양을 포함한 여러 가지 내적 요인에 의해 발생할 수 있다. 외적 요인은 종종 스포츠와 관련이 있으며 과도한 힘이나 하중, 잘못된 훈련 기술 및 환경 조건을 포함한다.[41]
5. 3. 힘줄 손상 치료 및 재활
힘줄은 탄성과 점성을 모두 가진 점탄성 구조체로, 늘어날 때 독특한 "연조직" 거동을 보인다. 초기에는 낮은 강성을 보이다가 점차 단단해지며, 파괴되기 전까지 선형적인 응력-변형률 곡선을 나타낸다. 힘줄의 기계적 특성은 기능에 따라 다른데, 에너지 저장 힘줄은 탄성이 높아 에너지를 효율적으로 저장하고, 위치 힘줄은 더 단단하여 정밀한 운동 제어를 돕는다. 예를 들어, 말의 표층 굴근은 구보 시 20% 이상 늘어나는 뛰어난 신장성을 보인다.[33] 반면, 위치 힘줄은 700~1000 MPa 정도의 높은 계수를 가질 수 있다.[34]힘줄은 뼈처럼 기계적 부하에 반응하여 성장하고 재형성된다. 쥐의 아킬레스건을 사용하지 않으면 콜라겐 섬유 다발의 두께가 감소하고,[35] 사람 대상 실험에서는 무중력 환경에서 힘줄 강성이 감소하는 것으로 나타났다.[36] 이는 환자 치료와 우주비행사를 위한 운동 설계에 중요한 영향을 미친다.
과거에는 힘줄 세포(건세포, tenocytes)가 재생 능력이 없다고 여겨졌으나, 최근 연구에 따르면 힘줄 세포는 일생 동안 세포외기질 구성 요소와 기질금속단백분해효소(MMPs)를 합성하여 기질을 분해하고 재생할 수 있다.[41]
힘줄 치유는 염증, 수복/증식, 개조의 세 단계를 거친다.
- 염증 단계: 호중구, 적혈구 등 염증 세포가 손상 부위에 모이고, 단핵구와 대식세포가 괴사된 물질을 식작용한다. 혈관신생과 건세포 증식이 시작되고, III형 콜라겐이 합성된다.[40]
- 수복/증식 단계: 건세포가 다량의 콜라겐과 프로테오글리칸을 합성한다.[42]
- 개조 단계: 6주 후 시작되며, 고정(6~10주)과 성숙 단계로 나뉜다. 고정 단계에서는 콜라겐과 GAG 합성이 감소하고 I형 콜라겐 생성 증가로 섬유화가 진행되며, 섬유가 기계적 스트레스 방향으로 정렬된다.[40] 성숙 단계(10주 이후)에서는 콜라겐 섬유의 가교 결합이 증가하여 조직이 단단해지고, 약 1년에 걸쳐 반흔과 같은 형태로 변한다.[42]
기질금속단백분해효소(MMPs)는 힘줄 손상 후 세포외기질(ECM) 분해와 개조에 중요한 역할을 한다. 특히 MMP-1, MMP-2, MMP-8, MMP-13, MMP-14는 콜라겐 분해 활성을 가지며, MMP-1에 의한 콜라겐 섬유 분해는 힘줄 ECM 약화와 파열 가능성 증가의 원인이 된다.[43] 반복적인 기계적 부하나 손상에 대한 반응으로 건세포에서 사이토카인이 방출되면 MMP 방출이 유도되어 ECM 분해, 반복적 손상, 만성 건병증으로 이어질 수 있다.[40]
힘줄 수복 및 재생에는 인슐린 유사 성장 인자 1(IGF-I), 혈소판 유래 성장 인자(PDGF), 혈관 내피 성장 인자(VEGF), 기본 섬유아세포 성장 인자(bFGF), 형질전환 성장 인자 베타(TGF-β) 등 다양한 성장 인자가 관여한다.[42] 이들은 콜라겐 및 프로테오글리칸 생성, 세포 증식, 혈관신생 등을 촉진한다. 골형성 단백질(BMPs) 중 BMP-12는 힘줄 조직 형성과 분화에 중요한 역할을 한다.
동물 모델 연구에 따르면, 초기 염증 단계에서 스트레칭은 치유를 방해할 수 있지만, 급성 손상 후 약 1주일 후부터는 조절된 움직임이 콜라겐 합성을 촉진하여 치유된 힘줄의 인장 강도와 직경을 증가시키고 유착을 감소시킨다. 만성 건 손상의 경우에도 기계적 부하는 섬유아세포 증식, 콜라겐 합성 및 재배열을 자극하여 수복과 재형성을 촉진한다.[42] 반면, 손상 후 힘줄 고정은 인장 강도 감소, 물, 프로테오글리칸, 콜라겐 가교 결합 감소 등 부정적인 영향을 미친다.
건세포가 기계적 힘에 반응하는 역전달 메커니즘은 세포외 기질 변형, 액틴 세포골격 변화, 인테그린 활성화, G단백질 및 이온 채널 활성화 등 다양하다.[42]
6. 인간에 의한 이용
힘줄은 산업혁명 이전 시대에는 강하고 질긴 섬유로 널리 쓰였으며, 이누이트 등 극지방 주민들은 다른 섬유 자원이 부족하여 힘줄을 밧줄로 사용했다. 특정 힘줄의 탄성은 합성 재귀궁이나 최초의 돌팔매포 등에 사용되었다. 또한 힘줄은 아교의 원료로 쓰이기도 했다. 힘줄은 여러 문화권에서 식용으로 사용되는데, 특히 소고기 힘줄은 일부 아시아 요리에서 식재료로 사용된다.
6. 1. 역사적 이용
산업혁명 이전 시대에 힘줄은 강하고 내구성이 뛰어난 섬유로 널리 사용되었다. 구체적인 용도로는 힘줄을 실로 사용하여 바느질을 하거나, 화살에 깃털을 부착( 깃털 참조)하거나, 도구 날을 자루에 묶는 데 사용되었다. 또한 생존 안내서에서는 덫이나 거주 구조물과 같은 물품을 만들기 위한 강력한 밧줄을 만들 수 있는 재료로 추천되기도 한다. 이러한 용도로 힘줄을 유용하게 사용하려면 특정한 방식으로 처리해야 한다. 이누이트 및 기타 극지방 주민들은 생태 서식지에 적합한 다른 섬유 자원이 부족하여 모든 가정 용도에 유일한 밧줄로 힘줄을 사용했다. 특정 힘줄의 탄성은 유라시아의 스텝 유목민과 아메리카 원주민이 선호하는 합성 재귀궁에도 사용되었다. 최초의 돌팔매포도 힘줄의 탄성을 이용했다.힘줄이 훌륭한 밧줄 재료가 되는 이유는 세 가지이다. 극도로 강하고, 천연 접착제를 포함하며, 건조될 때 수축하여 매듭을 맺을 필요가 없기 때문이다. 고대에는 매우 중요한 자원으로, 봉합용 실로 사용하거나, 석기를 나무에 접합하거나, 나무와 나무를 매우 강하게 묶는 데, 합성궁이나 투석기의 용수철로 사용하는 등의 용도가 있었다. 또한 끓여 아교를 얻기도 했다.
6. 2. 식용
힘줄(특히 소고기 힘줄)은 일부 아시아 요리에서 식재료로 사용된다(종종 딤섬 식당에서 제공됨). 인기 있는 요리 중 하나는 마늘에 절인 힘줄 요리인 ''suan bao niu jin''이다. 베트남식 국수 요리인 퍼에서도 종종 발견된다.[1]6. 3. 기타 동물
일부 생물, 특히 조류[46]와 조반류 공룡[47]에서는 힘줄의 일부가 골화될 수 있다. 이 과정에서 골세포가 힘줄에 침투하여 슬개골과 같은 종자골에서처럼 뼈를 형성한다. 조류에서는 힘줄 골화가 주로 뒷다리에서 발생하는 반면, 조반류 공룡에서는 골화된 축근 힘줄이 꼬리의 신경극과 혈관극을 따라 격자 모양으로 형성되어, 아마도 지지대 역할을 했을 것으로 추정된다.
고대에는 힘줄이 매우 중요한 자원으로, 봉합용 실로 사용하거나, 석기를 나무에 접합하거나, 나무와 나무를 매우 강하게 묶는 데 사용되었다. 합성궁이나 투석기의 용수철로 사용하기도 했고, 끓여서 아교를 얻기도 했다.
힘줄은 많은 문화권에서 식용으로 사용된다.
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