알파 운동 신경세포
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1. 개요
알파 운동 신경세포(α-MN)는 중추신경계의 뇌간과 척수에 분포하며, 뇌간에서는 머리와 목을, 척수에서는 신체의 나머지 부분을 지배한다. 뇌간의 α-MN은 신경핵 내에 위치하며, 척수의 α-MN은 척수 회백질의 앞뿔을 형성한다. α-MN은 상위 운동 뉴런, 감각 뉴런, 사이신경세포로부터 입력을 받아 추외근 섬유에 신호를 전달하여 근육 수축을 유발한다. α-MN 손상은 마비, 근육 약화, 위축, 반사 저하 등을 유발하며, 소아마비, 근위축성 측삭 경화증, 중증 근무력증 등 다양한 질환과 관련된다.
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| 알파 운동 신경세포 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 종류 | 하위 운동 뉴런 |
| 위치 | 뇌간 및 척수 |
| 역할 | 근육 수축 |
| 신경 전달 물질 | 아세틸콜린 |
2. 위치
알파 운동 신경세포(α-MN)는 중추신경계인 뇌간과 척수에 분포한다. 머리와 목을 지배하는 신경세포는 뇌간에서 발견된다. 나머지 α-MN은 신체의 다른 부분을 지배하며 척수에서 발견된다. 척수에는 뇌간보다 더 많은 α-MN이 존재하는데, α-MN의 수는 해당 근육의 섬세한 운동 조절 능력과 직접적으로 관련이 있기 때문이다. 예를 들어, 손가락 하나의 근육은 대퇴사두근의 근육보다 섬유당 α-MN 수가 더 많고 전체 α-MN 수도 더 많아 손가락이 가하는 힘을 더 섬세하게 조절할 수 있다.
일반적으로, 뇌간 또는 척수의 한쪽에 있는 α-MN은 신체의 같은 쪽에 있는 근육을 지배한다. 예외는 뇌간의 활차 신경 핵으로, 얼굴 반대쪽의 상사근을 지배한다.
'''뇌간'''
뇌간의 알파 운동 신경세포(α-MN)는 신경핵이라 불리는 세포 집단 안에 위치하며, 이들 중 일부는 뇌신경에 속한다. 모든 뇌신경핵이 알파 운동 신경세포를 포함하는 것은 아니며, 알파 운동 신경세포를 포함하는 신경핵은 '운동 핵'으로 분류된다. 운동 핵은 숨뇌, 뇌교, 중뇌 등 뇌간 전체에 걸쳐 분포하며, 뇌간의 정중선 근처에서 발견된다.
일반적으로 뇌간에서 위쪽에 위치한 운동 핵일수록 얼굴의 더 높은 부분에 있는 근육을 지배한다. 예를 들어 동안신경핵은 눈 근육을 조절하는 알파 운동 신경세포를 포함하며 뇌간의 가장 위쪽인 중뇌에 위치한다. 반면, 혀 근육을 조절하는 설하신경핵은 뇌간의 가장 아래쪽인 숨뇌에 위치한다.
'''척수'''
척수에서 알파 운동 신경세포(α-운동 신경세포)는 척수 회백질 내에 위치하며, 이는 척수 앞뿔(전각)을 형성한다. 이러한 α-운동 신경세포는 신체의 근육을 지배하는 척수 신경의 운동 성분을 제공한다.
뇌간과 마찬가지로 척수의 상위 분절에는 신체의 상위 근육을 지배하는 α-운동 신경세포가 포함되어 있다. 예를 들어, 팔의 근육인 상완이두근은 척수에서 머리 쪽에 위치한 C5, C6, C7 척수 분절의 α-운동 신경세포에 의해 지배된다. 반면에 다리의 근육 중 하나인 가자미근은 척수에서 꼬리 쪽에 위치한 S1과 S2 분절 내의 α-운동 신경세포에 의해 지배된다.
알파 운동 신경세포는 척수 회백질의 특정 영역에 위치한다. 이 영역은 세포구조에 따라 회백질 영역을 분류하는 렉세드 라미나 시스템에서 라미나 IX로 지정된다. 라미나 IX는 복부 뿔의 내측에 주로 위치하지만, 더 측면에 위치한 운동 신경세포 집단에서도 일부 기여가 있다. 척수의 다른 영역과 마찬가지로, 이 라미나의 세포는 체성위치적으로 조직되어 있으며, 이는 척수 내 뉴런의 위치가 지배하는 근육과 관련이 있음을 의미한다. 특히 라미나 IX의 내측 구역에 있는 α-운동 신경세포는 신체의 근위부 근육을 지배하는 경향이 있는 반면, 측면 구역에 있는 α-운동 신경세포는 더 원위부 근육을 지배하는 경향이 있다. 굴곡근과 신전근을 지배하는 α-운동 신경세포와 관련된 유사한 체성위치성이 있다. 즉, 굴곡근을 지배하는 α-운동 신경세포는 라미나 IX의 등쪽 부분에 위치하는 경향이 있고, 신전근을 지배하는 α-운동 신경세포는 더 복부에 위치하는 경향이 있다.
2. 1. 뇌간
뇌간의 알파 운동 신경세포(α-MN)는 신경핵이라 불리는 세포 집단 안에 위치하며, 이들 중 일부는 뇌신경에 속한다. 모든 뇌신경핵이 알파 운동 신경세포를 포함하는 것은 아니며, 알파 운동 신경세포를 포함하는 신경핵은 '운동 핵'으로 분류된다. 운동 핵은 숨뇌, 뇌교, 중뇌 등 뇌간 전체에 걸쳐 분포하며, 뇌간의 정중선 근처에서 발견된다.일반적으로 뇌간에서 위쪽에 위치한 운동 핵일수록 얼굴의 더 높은 부분에 있는 근육을 지배한다. 예를 들어 동안신경핵은 눈 근육을 조절하는 알파 운동 신경세포를 포함하며 뇌간의 가장 위쪽인 중뇌에 위치한다. 반면, 혀 근육을 조절하는 설하신경핵은 뇌간의 가장 아래쪽인 숨뇌에 위치한다.
2. 2. 척수
척수에서 알파 운동 신경세포(α-운동 신경세포)는 척수 회백질 내에 위치하며, 이는 척수 앞뿔(전각)을 형성한다. 이러한 α-운동 신경세포는 신체의 근육을 지배하는 척수 신경의 운동 성분을 제공한다.뇌간과 마찬가지로 척수의 상위 분절에는 신체의 상위 근육을 지배하는 α-운동 신경세포가 포함되어 있다. 예를 들어, 팔의 근육인 상완이두근은 척수에서 머리 쪽에 위치한 C5, C6, C7 척수 분절의 α-운동 신경세포에 의해 지배된다. 반면에 다리의 근육 중 하나인 가자미근은 척수에서 꼬리 쪽에 위치한 S1과 S2 분절 내의 α-운동 신경세포에 의해 지배된다.
알파 운동 신경세포는 척수 회백질의 특정 영역에 위치한다. 이 영역은 세포구조에 따라 회백질 영역을 분류하는 렉세드 라미나 시스템에서 라미나 IX로 지정된다. 라미나 IX는 복부 뿔의 내측에 주로 위치하지만, 더 측면에 위치한 운동 신경세포 집단에서도 일부 기여가 있다. 척수의 다른 영역과 마찬가지로, 이 라미나의 세포는 체성위치적으로 조직되어 있으며, 이는 척수 내 뉴런의 위치가 지배하는 근육과 관련이 있음을 의미한다. 특히 라미나 IX의 내측 구역에 있는 α-운동 신경세포는 신체의 근위부 근육을 지배하는 경향이 있는 반면, 측면 구역에 있는 α-운동 신경세포는 더 원위부 근육을 지배하는 경향이 있다. 굴곡근과 신전근을 지배하는 α-운동 신경세포와 관련된 유사한 체성위치성이 있다. 즉, 굴곡근을 지배하는 α-운동 신경세포는 라미나 IX의 등쪽 부분에 위치하는 경향이 있고, 신전근을 지배하는 α-운동 신경세포는 더 복부에 위치하는 경향이 있다.
3. 발생
알파 운동 신경세포(α-MN)는 발달 중인 배아의 신경관 복부(배쪽, ventral) 부분인 바닥판에서 시작된다. 소닉 헤지혹(Shh)은 인접한 척삭 및 기타 복부 구조(예: 바닥판)에 의해 분비되어 바닥판에 고농도 Shh의 기울기를 설정하고 날개판에 Shh의 농도를 낮춘다. Shh 및 기타 요인의 영향을 받아 바닥판의 일부 뉴런은 세포 분화를 통해 α-MN으로 분화한다.
다른 뉴런과 마찬가지로 α-MN은 표적 근육 섬유에 도달하기 위해 축삭 유도를 통해 축삭 투사를 보내며, 이는 표적 근육 섬유에서 방출되는 신경 영양 인자에 의해 부분적으로 조절되는 과정이다. 신경 영양 인자는 또한 각 근육 섬유가 적절한 수의 α-MN에 의해 지배되도록 보장한다. 신경계의 대부분의 뉴런 유형과 마찬가지로, α-MN은 성인기보다 초기 발달 단계에서 더 많다. 근육 섬유는 처음에 근육 섬유에 투사되는 α-MN의 일부만 유지할 수 있는 제한된 양의 신경 영양 인자를 분비한다. 충분한 신경 영양 인자를 받지 못하는 α-MN은 세포자멸사, 즉 프로그래밍된 세포사멸을 겪게 된다.
많은 근육을 지배하기 때문에 일부 α-MN 클러스터는 고농도의 신경 영양 인자를 받아 뉴런 가지치기 단계에서 살아남는다. 이는 상지 및 하지에 분포하는 α-MN에 해당한다. 이러한 α-MN은 척수의 경추 팽대와 요추 팽대에 기여하는 큰 세포 기둥을 형성한다. 근육으로부터 신경 영양 인자를 받는 것 외에도 α-MN은 지배하는 근육 섬유를 지원하기 위해 다수의 영양 인자를 분비한다. 영양 인자의 감소된 수준은 α-MN 병변 후에 나타나는 근육 위축에 기여한다.
4. 연결
상위 운동 뉴런, 감각 뉴런, 그리고 사이신경세포를 포함한 여러 출처로부터 입력을 받는 알파 운동 신경세포(α-MN)의 주요 출력은 추외근 섬유이다. 이러한 구심성 및 원심성 연결은 조화된 근육 활동을 달성하는 데 필요하다.
대뇌 피질에서 기원하는 피질핵로는 뇌신경핵과 연결되어 수의적 운동 조절에 중요한 역할을 한다. 피질척수로는 대뇌 피질에서 척수의 알파 운동 신경세포(α-MN)를 직접 제어한다.
적색핵에서 기원하는 적핵척수로, 전정핵에서 기원하는 전정척수로, 중뇌 덮개에서 기원하는 개제척수로, 그물체에서 기원하는 그물척수로 등도 알파 운동 신경세포에 입력을 보낸다.
골지 힘줄 기관, 근방추 등에서 오는 감각 입력은 반사 작용에 관여한다. 가장 간단한 반사 회로는 감각 뉴런과 α-MN 사이의 단일 시냅스로 구성되며, 무릎 반사가 그 예시이다.
렌쇼 세포와 같은 사이신경세포는 알파 운동 신경세포의 활성을 조절하는 역할을 한다.
알파 운동 신경세포의 축삭은 추외근 섬유와 신경근 접합부(neuromuscular junction)를 형성하여 근육 수축을 유발한다. 신경근 접합부에서는 아세틸콜린(acetylcholine)이 신경전달물질로 작용한다. 렌쇼 세포는 알파 운동 신경세포를 억제하여 과도한 근육 수축을 방지한다.
4. 1. 구심성 입력 (Afferent input)
대뇌 피질에서 기원하는 피질핵로는 뇌신경핵과 연결되어 수의적 운동 조절에 중요한 역할을 한다. 피질척수로는 대뇌 피질에서 척수의 알파 운동 신경세포(α-MN)를 직접 제어한다.적색핵에서 기원하는 적핵척수로, 전정핵에서 기원하는 전정척수로, 중뇌 덮개에서 기원하는 개제척수로, 그물체에서 기원하는 그물척수로 등도 알파 운동 신경세포에 입력을 보낸다.
골지 힘줄 기관, 근방추 등에서 오는 감각 입력은 반사 작용에 관여한다. 가장 간단한 반사 회로는 감각 뉴런과 α-MN 사이의 단일 시냅스로 구성되며, 무릎 반사가 그 예시이다.
렌쇼 세포와 같은 사이신경세포는 알파 운동 신경세포의 활성을 조절하는 역할을 한다.
4. 2. 원심성 출력 (Efferent output)
알파 운동 신경세포의 축삭은 추외근 섬유와 신경근 접합부(neuromuscular junction)를 형성하여 근육 수축을 유발한다. 신경근 접합부에서는 아세틸콜린(acetylcholine)이 신경전달물질로 작용한다. 렌쇼 세포는 알파 운동 신경세포를 억제하여 과도한 근육 수축을 방지한다.5. 신호 전달
알파 운동 신경세포(α-MN)는 활동 전위로 신호를 전달하며, 이는 세포체에서 축삭 끝까지 전파되는 전기적 활동의 급격한 변화이다. 활동 전위의 이동 속도를 높이기 위해, α-MN 축삭은 직경이 크고 수초화가 많이 되어 있다. 희소돌기아교세포와 슈반 세포가 수초화를 돕는데, 희소돌기아교세포는 α-MN 축삭의 중추 신경계 (CNS) 내 부분을, 슈반 세포는 말초 신경계 (PNS) 내 부분을 수초화한다. CNS와 PNS 사이의 전환은 CNS의 구성 요소를 둘러싸는 연막 조직 중 가장 안쪽이자 가장 섬세한 층인 연질막 수준에서 발생한다.
α-MN의 축삭은 신경근 접합을 통해 자신의 근육 섬유와 연결된다. 신경근 접합부에서 α-MN은 아세틸콜린만을 신경 전달 물질로 사용하며, 이는 근육 섬유의 니코틴성 아세틸콜린 수용체에 의해 감지되어 수축을 유발한다.
다른 운동 신경 세포와 마찬가지로, α-MN은 축삭의 특성에 따라 명명된다. 알파 운동 신경세포는 Aα 축삭을 가지는데, 이는 크고 구경이 크며, 수초화가 많이 된 섬유로 활동 전위를 빠르게 전달한다.
6. 임상적 의의
α-MN(알파 운동 신경세포)의 손상은 가장 흔한 유형의 하위 운동 뉴런 병변이다. 손상은 외상, 허혈, 감염 등으로 인해 발생할 수 있다. 또한 특정 질병은 α-MN의 선택적 손실과 관련이 있다. 예를 들어, 소아마비는 척수의 복측 뿔(앞뿔)에서 운동 뉴런을 특별히 표적으로 삼아 죽이는 바이러스에 의해 발생한다. 근위축성 측삭 경화증 역시 운동 뉴런의 선택적 손실과 관련이 있다.
마비는 α-MN 손상의 가장 두드러진 영향 중 하나이다. α-MN은 추외근 섬유에 유일한 신경 지배를 제공하기 때문에 α-MN을 잃으면 뇌간과 척수, 그리고 신경 지배하는 근육 사이의 연결이 효과적으로 끊어진다. 이러한 연결이 없으면 자발적이고 비자발적인(반사) 근육 조절이 불가능하다. 자발적 근육 조절은 α-MN이 상위 운동 뉴런에서 근육 섬유로 자발적 신호를 전달하기 때문에 손실된다. 비자발적 조절의 손실은 긴장성 스트레치 반사와 같은 반사 회로의 중단으로 발생한다. 반사 중단의 결과는 근육 톤이 감소하여 이완성 불완전 마비가 발생한다는 것이다. 또 다른 결과는 심부 건 반사의 억제이며, 이는 반사 저하를 유발한다.
근육 약화와 위축 또한 α-MN 병변의 불가피한 결과이다. 근육의 크기와 힘은 사용 정도와 관련이 있기 때문에 신경이 제거된 근육은 위축되기 쉽다. 근육 위축의 이차적인 원인은 신경 지배를 받는 α-MN으로부터 영양 인자가 더 이상 공급되지 않는다는 것이다. 알파 운동 뉴런 병변은 또한 비정상적인 EMG 전위(예: 세동 전위)와 연축을 유발하며, 후자는 자발적이고 비자발적인 근육 수축이다.
α-MN과 추외근 섬유 사이의 신호를 손상시키는 질병, 즉 신경근 접합부 질환은 α-MN 질환과 유사한 징후를 보인다. 예를 들어, 중증 근무력증은 자가면역 질환으로, 신경근 접합부를 가로지르는 신호를 방지하여 근육의 기능적 신경 제거를 초래한다.
6. 1. 관련 질환
소아마비는 소아마비 바이러스 감염에 의해 발생하며, 척수 앞뿔(복측 뿔)의 알파 운동 신경세포(α-MN)가 선택적으로 손상된다. 근위축성 측삭 경화증(ALS)은 루게릭병으로도 알려져 있으며, 운동 신경세포의 점진적인 사멸로 인해 근력 약화, 근위축, 언어 장애, 호흡 곤란 등이 나타나는 치명적인 질환이다. 중증 근무력증은 자가면역 질환으로, 신경근 접합부의 아세틸콜린 수용체가 공격받아 근육 약화가 나타난다.α-MN 손상은 가장 흔한 유형의 하위 운동 뉴런 병변으로, 외상, 허혈, 감염 등으로 인해 발생할 수 있다. α-MN 손상의 가장 두드러진 영향 중 하나는 마비인데, α-MN이 추외근 섬유에 유일한 신경 지배를 제공하기 때문에 α-MN을 잃으면 뇌간과 척수, 그리고 신경 지배하는 근육 사이의 연결이 효과적으로 끊어진다. 자발적 근육 조절은 α-MN이 상위 운동 뉴런에서 근육 섬유로 자발적 신호를 전달하기 때문에 손실되며, 비자발적 조절의 손실은 긴장성 스트레치 반사와 같은 반사 회로의 중단으로 발생한다. 반사 중단의 결과는 근육 톤이 감소하여 이완성 불완전 마비가 발생하고, 심부 건 반사의 억제가 나타나 반사 저하를 유발한다.
근육 약화와 위축 또한 α-MN 병변의 불가피한 결과인데, 근육의 크기와 힘은 사용 정도와 관련이 있기 때문에 신경이 제거된 근육은 위축되기 쉽다. 또한, 알파 운동 뉴런 병변은 비정상적인 EMG 전위(예: 세동 전위)와 연축을 유발한다.
척수성 근위축증(SMA)은 SMN1 유전자의 결함으로 인해 알파 운동 신경세포가 점차 소실되어 근육 약화 및 위축이 진행되는 희귀 유전 질환이다.
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