그물체
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1. 개요
그물체는 대뇌, 뇌간, 소뇌 등 여러 부위로 뻗어있는 신경 섬유들의 복잡한 구조를 의미한다. 기능적으로 시상면과 관상면에서 분할되며, 연수에서 중뇌까지 뇌간 전체에 걸쳐 분포하며 뇌신경의 핵과 사이뇌의 여러 핵에 연결된다. 그물체는 척수, 시상, 미주신경 핵 등으로 섬유를 보내 운동, 각성, 호흡, 순환 조절에 관여한다. 주요 하위 시스템으로는 각성과 수면-각성 주기를 조절하는 상행 망상 활성 시스템(ARAS)과 자세 제어에 기여하는 하행 망상체 척추 시스템이 있다. 그물체의 손상은 운동 실조, 자세 불안정, 뇌경직 등을 유발할 수 있으며, 호흡, 심박수, 혈압 조절에도 중요한 역할을 한다. 19세기 말 오토 다이터스에 의해 처음 사용된 용어로, 1949년 주세페 모루치와 호레이스 윈첼 매군에 의해 뇌의 수면-각성 메커니즘 조절에 대한 연구가 이루어졌다.
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| 그물체 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 위치 | 뇌간, 시상하부 및 기타 영역 |
| 구조 및 기능 | |
| 정의 | 뇌간의 핵과 신경 섬유의 망상 혼합 |
| 기능 | 의식 및 각성 유지 수면-각성 주기 조절 운동 조절 감각 정보 전달 자율 신경 기능 조절 |
| 기능적 시스템 | |
| 상행성 망상 활성계 (ARAS) | 시상과 대뇌 피질로 투사하여 각성과 의식 수준을 조절한다. 손상은 혼수상태를 유발할 수 있다. |
| 하행성 망상 척수 경로 | 척수의 운동 뉴런에 영향을 미쳐 자세, 균형 및 운동 조절에 기여한다. 감각 피드백 신호를 통합하여 상위 운동 뉴런의 명령과 함께 뇌간 및 척수에서 내장 운동 및 일부 체성 운동 뉴런의 원심 활동을 조직한다. |
| 주요 핵 그룹 | |
| 정중선 (솔기 핵) | 세로토닌을 생성하며, 기분 조절, 수면, 통증 조절 등에 관여한다. |
| 내측 구역 (거대 세포 핵) | 운동 기능, 자율 기능, 반사 작용 등에 관여한다. 콜린성 뉴런을 포함하여 피질 활성화 및 행동 각성을 조절한다. |
| 외측 구역 (부거대 세포 핵, 외측 망상 핵) | 감각 정보를 받아 운동 조절에 관여한다. 소뇌로 정보를 전달한다. |
| 추가 정보 | |
| 관련 용어 | formatio reticularis (라틴어) |
2. 구조
인간의 그물 형성은 거의 100개에 달하는 핵으로 구성되어 있으며, 대뇌, 뇌간, 소뇌로의 많은 투사체를 포함한다.[1] 여기에는 그물핵, 그물시상 투사 섬유, 확산성 시상피질 투사, 상행성 콜린성 투사, 하행성 비콜린성 투사, 하행성 그물척수 투사가 포함된다.[6] 그물 형성은 또한 서로 다른 인지 및 생리적 과정을 매개하는 두 개의 주요 신경계인 상행성 그물 활성 시스템과 하행성 그물척수 경로를 포함한다.[11][6]
그물체는 기능적으로 시상면과 관상면 모두에서 분할된다.
전통적으로 그물핵은 세 개의 기둥으로 나뉜다.
- 정중 기둥 - 솔기핵
- 내측 기둥 - 거대세포핵 (세포의 크기가 더 크기 때문에)
- 외측 기둥 - 소세포핵 (세포의 크기가 더 작기 때문에)
원래의 기능적 분화는 미부와 꼬리의 분할이었다. 이는 전방 그물 형성체의 병변이 고양이의 뇌에서 과다수면증을 유발한다는 관찰에 기초했다. 반대로, 그물 형성체의 더 미부 부분을 손상시키면 고양이에게 불면증이 발생한다.
그물체는 연수에서 중뇌까지, 즉 뇌간 전체에 걸쳐 있으며, 미세한 구조적 차이에 따라 여러 작은 부분으로 나뉜다. 그물체에서 나온 섬유는 뇌신경의 핵과 사이뇌의 여러 핵에 모두 도달한다.
그물체로 들어가는 섬유로는 척수를 통해 온 통각 섬유 외에, 시신경, 내이신경, 삼차신경에서 유래하는 섬유가 시각, 청각, 전정감각 (소위 평형 감각), 얼굴의 촉각 정보를 전달한다. 그 외에, 대뇌피질, 소뇌, 적핵, 창백핵으로부터의 섬유도 그물체로 들어간다.
그물체에서 나오는 섬유는 척수, 사이뇌의 시상, 연수의 미주신경 핵, 의문핵, 고삭핵(설인신경의 핵) 등으로 향한다. 척수로 향한 섬유는 운동 기능의 조절과 관련된다. 시상으로 향한 섬유는 각성 상태와 관련된다. 미주신경 핵, 설인신경 핵으로 향한 섬유는, 이들 뇌신경의 조절을 통해, 호흡과 순환의 조절과 관련된다.
2. 1. 내측 및 외측 망상체 형성
솔기핵은 그물 형성체의 중앙에 능선을 형성하며, 그 바로 주변에는 내측 그물 형성체가 있다. 내측 그물체(RF)는 크고 길게 상행 및 하행 섬유를 가지며, 외측 그물 형성체에 의해 둘러싸여 있다. 외측 RF는 뇌신경의 운동핵에 가깝고, 주로 그 기능을 매개한다.[11][6]내측 그물 형성체와 외측 그물 형성체는 경계가 불분명한 두 개의 핵 기둥으로, 숨뇌를 거쳐 중뇌로 투사된다. 이 핵들은 기능, 세포 유형, 원심성 또는 구심성 신경의 투사로 구분할 수 있다. 중뇌의 앞쪽에서 뒤쪽으로, 뇌교와 중뇌의 앞쪽에 위치한 부위로 이동함에 따라 내측 RF는 덜 두드러지고, 외측 RF는 더 두드러진다.
내측 그물 형성체의 측면에 위치한 외측 그물형성체는 특히 숨뇌의 앞쪽과 뇌교의 뒤쪽에서 두드러진다. 이 영역에서 매우 중요한 미주 신경을 포함한 뇌신경이 뻗어 나온다. 외측 RF는 뇌신경 주변의 신경절과 사이신경세포 영역으로 알려져 있으며, 이들은 뇌신경의 특징적인 반사 및 기능을 매개하는 역할을 한다.
2. 2. 망상체핵
망상체핵(網狀體核)은 숨뇌, 다리뇌, 중간뇌 망상체의 회색질을 이루는 신경 세포 집단이다. 이들은 세 개의 세로 기둥으로 나눌 수 있다.[11]- 정중 기둥 - 솔기핵
- 내측 기둥 - 거대세포핵 (세포가 더 크기 때문)
- 외측 기둥 - 소세포핵 (세포가 더 작기 때문)
솔기핵은 그물 형성체의 중앙에 능선을 형성하며, 그 바로 주변에는 내측 망상체(내측 RF)가 있다. 내측 RF는 크고 길게 상행 및 하행 섬유를 가지며, 외측 망상체(외측 RF)에 의해 둘러싸여 있다. 외측 RF는 뇌신경의 운동핵에 가깝고, 주로 그 기능을 매개한다.
내측 망상체와 외측 망상체는 경계가 불분명한 두 개의 핵 기둥으로, 숨뇌를 거쳐 중뇌로 투사된다. 이 핵들은 기능, 세포 유형, 원심성 또는 구심성 신경의 투사로 구분할 수 있다. 뇌교와 중뇌의 앞쪽으로 갈수록 내측 RF는 덜 두드러지고, 외측 RF는 더 두드러진다.
내측 망상체의 외측에는 외측 RF가 위치하며, 특히 숨뇌의 앞쪽과 뇌교의 뒤쪽에서 두드러진다. 이 영역에서 미주 신경을 포함한 뇌신경이 뻗어 나온다. 외측 RF는 뇌신경 주변의 신경절과 사이신경세포 영역으로 알려져 있으며, 뇌신경의 반사 및 기능을 매개한다.
2. 3. 시상망상체핵
시상망상체핵(視床網狀體核, reticular nucleus of thalamus 또는 Thalamic reticular nucleus)은 시상의 가쪽, 아래쪽, 앞쪽을 덮는 신경 세포로 이루어진 판으로 이 신경핵을 가로지르는 신경 섬유 다발 때문에 그물처럼 보인다. 시상망상체핵은 대부분의 정보가 거쳐가는 중계 역할을 담당하는 시상의 주요 신경핵이다.3. 주요 하위 시스템
망상체는 상행 망상체 활성화 시스템(ARAS)과 하행 망상체 시스템으로 나뉜다.[6]
전통적으로 그물핵은 세 기둥으로 나뉜다.
- 정중 기둥 - 솔기핵
- 내측 기둥 - 거대세포핵 (세포 크기가 더 큼)
- 외측 기둥 - 소세포핵 (세포 크기가 더 작음)
기능적 분화는 미부와 꼬리의 분할이었다. 전방 그물 형성체 병변은 고양이 뇌에서 과다수면증을 유발하고, 미부 손상은 불면증을 유발한다는 관찰에 기초하여 미부 부분이 전방 부분을 억제한다는 아이디어가 제시되었다.
시상면 분할에서는 솔기핵이 중앙에 능선을 형성하고, 그 주변에 내측 그물 형성체가 있으며, 외측 그물 형성체는 뇌신경 운동핵에 가깝고 그 기능을 매개한다.
그물체는 연수에서 중뇌까지 뇌간 전체에 걸쳐 있으며, 미세 구조에 따라 여러 부분으로 나뉜다. 척수를 통해 온 통각 섬유 외에 시신경, 내이신경, 삼차신경에서 유래하는 섬유가 시각, 청각, 전정감각, 얼굴 촉각 정보를 전달하며, 대뇌피질, 소뇌, 적핵, 창백핵으로부터의 섬유도 들어온다. 그물체에서 나오는 섬유는 척수, 사이뇌의 시상, 연수의 미주신경 핵, 의문핵, 고삭핵(설인신경의 핵) 등으로 향하며, 운동 기능, 각성 상태, 호흡 및 순환 조절과 관련된다.
망상체는 주로 미주 신경을 통해 호흡, 심박수, 혈압을 조절하며, 생명 유지에 필수적이다. 뇌간이 생명 유지 중추로 불리는 이유는 망상체가 뇌간 전체에 걸쳐 있기 때문이다. 또한, 망상체는 시상을 통해 각성과 수면 조절에 관여하며, 통증으로 인한 각성 반응은 망상체의 활동 촉진으로 설명된다.
3. 1. 상행 망상체 활성화 시스템 (ARAS)
상행 망상체 활성화 시스템(ARAS)은 각성, 수면-각성 전환, 의식 조절에 중요한 역할을 하는 뇌 영역이다. 뇌간 망상체에 위치하며,[15] 시상, 시상 하부의 다양한 핵과 도파민성, 노르에피네프린성, 세로토닌성, 히스타민성, 콜린성, 글루탐산성 뇌 핵으로 구성된다.[11][12][13][14]ARAS는 등쪽의 후방 중뇌와 복측 뇌교를 시상과 시상하부를 통해 대뇌 피질과 연결하는 여러 개의 신경 회로로 구성되어 있다.[11][13][14] 뇌간 상부, 뇌교, 연수 및 후방 시상하부에 있는 20개 이상의 다양한 핵으로 구성되어 있으며,[15] 도파민, 노르에피네프린, 세로토닌, 히스타민, 아세틸콜린, 글루탐산등의 신경 전달 물질을 방출한다.[11][12][13][14] 이들은 직접적인 축삭 투사 및 시상 릴레이를 통한 간접 투사를 통해 피질에 영향을 미친다.[13][14][15]
뇌교 피개의 콜린성 뉴런은 시상 경로의 주요 구성 요소인 반면, 시상하부 경로는 주로 모노아민 신경 전달 물질을 방출하는 뉴런으로 구성된다.[11][12] ARAS에서 글루탐산 방출 뉴런은 비교적 최근에 확인되었으며,[18] 시상하부의 한 핵과 다양한 뇌간 핵을 포함한다.[13][18][19] 외측 시상하부의 오렉신 뉴런은 상행 망상 활성 시스템의 모든 구성 요소를 지배하며, 전체 시스템 내의 활동을 조정한다.[14][16][17]
| 핵 유형 | 각성 매개에 해당하는 핵 |
|---|---|
| 도파민성 핵 | |
| 노르아드레날린성 핵 | |
| 세로토닌성 핵 | |
| 히스타민성 핵 | |
| 콜린성 핵 | |
| 글루탐산성 핵 | |
| 시상 핵 |
ARAS는 동물의 생존에 매우 중요하며, 동물 최면의 억제 기간과 같이 불리한 기간 동안 보호되는 뇌의 진화적으로 오래된 영역으로 구성되어 있다.[23] 주로 전전두 피질과 연결된다.[24]
3. 1. 1. ARAS의 기능
ARAS의 주요 기능은 시상 및 피질 기능을 수정하고 강화하여 뇌파도 (EEG) 탈동기화를 유발하는 것이다.[45][26] 뇌파는 두피에서 기저 뇌 영역의 매우 많은 수의 피라미드 뉴런의 활동을 측정하는데, 수면 상태에서는 뉴런이 동시에 활성화되어 뇌파가 동기화되지만, 깨어 있는 상태에서는 불규칙한 입력으로 인해 비동기화된다.[25]ARAS를 자극하면 느린 피질파(0.3–1 Hz), 델타파 (1–4 Hz), 방추파 진동 (11–14 Hz)을 억제하고 감마 대역 (20–40 Hz) 진동을 촉진한다.[1]
깊은 수면에서 깨어 있는 상태로의 생리적 변화는 ARAS에 의해 매개되며 가역적이다.[47] 시상하부의 복외측 시상 전핵 (VLPO)은 깨어 있는 상태를 담당하는 신경 회로를 억제하며, VLPO 활성화는 수면 시작에 기여한다.[27] 수면 중에는 ARAS 뉴런의 발화율이 낮고, 깨어 있는 상태에서는 활동 수준이 높다.[28] 뇌가 수면을 취하려면 ARAS 억제를 통해 피질에 도달하는 상행성 구심성 활동을 줄여야 한다.[47]
ARAS는 또한 편안한 각성 상태에서 높은 수준의 주의 집중 상태로의 전환을 중재하는 데 도움을 준다.[22]
3. 1. 2. ARAS의 임상적 중요성
ARAS에 덩어리 병변이 생기면 의식을 잃을 수 있다.[15][30] 양측성 손상이 발생하면 혼수상태나 사망으로 이어질 수 있다.[31]ARAS의 직접적인 전기 자극은 고양이에게 통증 반응을 유발하고, 인간에게서 통증에 대한 언어적 보고를 유도한다. 고양이의 상행성 망상 활성화는 산동을 유발할 수 있는데,[32] 이는 장기간의 통증으로 인해 발생할 수 있다. 이러한 결과는 ARAS 회로와 생리적 통증 경로 사이에 어느 정도 관계가 있음을 시사한다.[32]
ARAS의 일부 병리는 노화에 기인할 수 있는데, 나이가 들면서 ARAS의 반응성이 전반적으로 감소하는 것으로 보인다.[33] 특히, ARAS의 파괴는 다음과 같은 질환과 관련이 있다.
- 기면증: 다리바닥핵(PPN)과 외측 등쪽 피개 핵을 따라 병변이 기면증과 관련이 있다.[36] PPN 출력의 유의미한 다운조절과 오렉신 펩타이드의 손실은 이 질환의 특징인 과도한 주간 졸림을 촉진한다.[16]
- 진행성 핵상 마비(PSP): 일산화 질소 신호 전달의 기능 장애가 PSP 발병에 관여한다.[37]
- 파킨슨병: REM 수면 장애는 파킨슨병에서 흔하게 나타난다. 주로 도파민성 질환이지만, 콜린성 핵도 고갈된다. ARAS의 퇴행은 질병 과정 초기에 시작된다.[36]
상행성 망상 활성계의 발달에 부정적인 영향을 미칠 수 있는 잠재적 요인은 다음과 같다.
- 미숙아:[38] 출생 체중이나 임신 주수에 관계없이 조산은 주의 전(각성 및 수면-각성 이상), 주의력(반응 시간 및 감각 게이팅), 피질 메커니즘에 지속적인 유해한 영향을 미친다.
- 임신 중 흡연:[39] 태아기에 담배 연기에 노출되면 인간에게 지속적인 각성, 주의력 및 인지 결손이 발생하는 것으로 알려져 있다.
3. 2. 하행 망상체 척추 시스템
추체외로계 운동로인 그물척수로는 그물체에서 내려와 몸통과 근위부(몸통에 가까운 팔다리 부분)의 굽힘근 및 폄근에 작용하는 운동 신경세포에 작용한다.[40] 그물척수로는 주로 보행, 자세 제어에 관여하며, 그 외에도 여러 기능을 수행한다.[41] 하행 그물척수로는 근골격 활동을 조절하기 위해 척수로 가는 4개의 주요 피질 경로 중 하나이며, 다른 세 경로와 함께 협력하여 미세한 조작을 포함한 움직임을 조절한다.[40]이 네 가지 경로는 내측 시스템과 외측 시스템이라는 두 가지 주요 시스템 경로로 나눌 수 있다. 내측 시스템에는 그물척수로와 전정척수로가 포함되며, 이들은 자세를 제어한다. 피질척수론과 적핵척수론은 운동의 미세한 조절을 담당하는 외측 시스템에 속한다.[40]
그물척수로는 내측 그물척수로와 외측 그물척수로로 나뉜다.
- '''내측 그물척수로''' (다리뇌): 중력에 대항하는 폄근(신전근)을 흥분시키는 역할을 한다. 이 경로의 섬유는 꼬리 다리뇌 그물핵과 구강 다리뇌 그물핵에서 시작하여 척수의 라미나 VII과 라미나 VIII로 이어진다.
- '''외측 그물척수로''' (숨뇌): 운동을 흥분시키는 축성 폄근(신전근)을 억제하는 역할을 한다. 또한 자동 호흡에도 관여한다. 이 경로의 섬유는 숨뇌 그물체, 대부분 거대세포핵에서 시작하여, 외측 백색주(신경다발)의 앞쪽 부분을 통해 척수 전체로 내려간다. 이 경로는 주로 라미나 VII에 끝나며, 일부 섬유는 척수의 라미나 IX에 끝난다.
반대 방향으로 정보를 전달하는 상행 감각 경로는 척수그물체로이다.
3. 2. 1. 하행 망상체 척추 시스템의 임상적 중요성
그물척수로의 손상은 균형 감각 및 방향 감각 상실, 심각한 운동 실조, 자세 불안정을 초래할 수 있다.[43] 뇌간과 소뇌에서 척수로 신호를 전달하는 주요 하행계는 균형과 방향 감각을 위한 자동 자세 반응을 유발하는데, 이는 전정핵에서 기인하는 전정척수로와 다리뇌 및 연수에서 기인하는 그물척수로이다.적핵(중뇌)과 전정핵(다리뇌)을 연결하는 뇌간에 물리적 또는 혈관 손상이 발생하면 근육 긴장도 증가와 과잉 신장 반사의 신경학적 징후를 보이는 뇌경직이 나타날 수 있다. 놀랍거나 고통스러운 자극에 반응하여 양팔과 다리가 뻗어 내회전하는 증상이 나타나는데, 이는 적핵척수로로부터의 억제 없이 외측 전정척수로 및 그물척수로의 강장 활성이 외전 운동신경을 자극하기 때문이다.[44]
적핵 상부 수준의 뇌간 손상은 피질 경직을 유발할 수 있다. 이때 놀랍거나 고통스러운 자극에 반응하여 팔은 굽혀지고 다리는 뻗는 증상이 나타난다. 이는 적핵이 적핵척수로를 통해 외측 전정척수로 및 그물척수로로부터의 신전 운동신경 흥분에 대응하기 때문이다. 적핵척수로는 경추 척수로까지만 뻗어 있어 주로 팔에 작용하여 굴근을 흥분시키고 신근을 억제한다.[44]
전정핵 아래의 연수에 손상이 발생하면 이완성 마비, 저긴장증, 호흡 구동 상실 및 사지마비가 나타날 수 있다. 이는 외측 전정척수로 및 그물척수로에서 더 이상 강장 활성이 없어 운동신경의 활동이 완전히 상실되기 때문이며, 척수 쇼크 초기 단계와 유사하게 반사가 나타나지 않는다.[44]
4. 기능
망상체는 주로 미주 신경을 통해 호흡, 심박수, 혈압을 조절하는 중추이다. 이 기능은 생명 유지에 필수적이므로 망상체가 손상되는 것은 즉시 생명에 영향을 미친다. 뇌간이 생명 유지의 중추라고 불리는 이유의 많은 부분은 뇌간 전체에 걸쳐 있는 망상체가 담당하고 있기 때문이다.
망상체는 시상을 통해 각성과 수면 조절에도 깊이 관여한다. 통증으로 잠에서 깨는 등의 반응은 통각 섬유에서 전달된 자극이 망상체에 들어가 망상체의 활동을 촉진하여 의식과 운동 기능을 활발하게 한다고 설명된다. 이 모습은 뇌파 측정으로 관찰할 수 있지만, 자세한 기전에는 불명확한 부분도 많다.
5. 역사
"그물체 형성"이라는 용어는 19세기 말 오토 다이터스에 의해 처음 사용되었다.[11] 앨런 홉슨은 그의 저서 ''재검토된 그물체 형성''에서 이 용어가 신경 과학의 집합장 이론 몰락 시대의 어원적 잔재라고 말했다. reticulum영어이라는 용어는 "그물 모양 구조"를 의미한다.[11]
1949년 주세페 모루치와 호레이스 윈첼 매군은 뇌의 수면-각성 메커니즘을 조절하는 신경 구성 요소를 처음 연구했다.[45] 매군은 고양이 뇌간의 두 영역에서 수면으로부터 각성을 유도하는 실험을 통해 상행 그물 활성 시스템(ARAS)을 발견했다. 그는 먼저 상행 체성 신경계 및 청각 경로를 자극했고, 다음으로 "하부 뇌간의 그물체 형성에서 중뇌 개개, 시상하핵, 시상 하부를 거쳐 내포로 올라가는 중계"를 자극했다.[46] 이를 ''상행 그물 활성 시스템''(ARAS)이라고 명명했다.
ARAS에 중뇌 절단이 있는 고양이는 깊은 수면에 들어갔고, 상행 청각 및 체성 경로에 유사하게 위치한 절단이 있는 고양이는 정상적인 수면과 각성을 보였다. 연구자들은 중뇌 그물 형성을 둘러싼 세포 기둥이 뇌간의 모든 상행 신경로로부터 입력을 받아 이러한 구심성 신경로를 피질로 중계하여 각성을 조절한다고 제안했다.[46][47]
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웹사이트
대한해부학회 의학용어 사전, 대한의협 의학용어 사전
https://www.kmle.co.[...]
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