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낭배 형성

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목차

1. 개요

낭배 형성은 수정란이 외배엽, 중배엽, 내배엽의 세 겹 구조를 갖는 낭배로 발달하는 과정이다. 낭배 형성 동안 세포 이동과 형태 변화를 통해 삼배엽이 형성되며, 각 배엽은 특정 조직과 기관으로 분화한다. 낭배 형성은 난할 이후에 시작되며, 세포 신호 전달 경로와 상피-간충직 이행(EMT)을 포함한 다양한 기작에 의해 조절된다. 동물 종에 따라 낭배 형성 방식은 다르지만, 세포 이동 유형은 유사하며, 발생학 연구의 중요한 모델로 활용된다.

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  • 낭배 형성 - 외배엽
    외배엽은 발생 과정에서 형성되는 세 개의 배엽 중 하나로, 표피, 신경계, 치아 등 다양한 기관으로 분화하며, 외배엽 유래 조직의 비정상적인 발달을 특징으로 하는 외배엽 이형성증을 유발하기도 한다.
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낭배 형성
개요
명칭낭배 형성
라틴어Gastrulatio
설명할강으로 만들어진 할배가 안으로 접히고 확장되어 낭배를 형성하는 배아 발생 단계이다.
색상 코드외배엽: 파란색
내배엽: 초록색
할강: 노란색
원장: 보라색
상세 정보
정의낭배 형성은 할배엽 세포가 재배열되어 다층 낭배를 형성하는 발생 과정이다.
과정세포 이동
세포 형태 변화
세포 부착 변화
결과세포 분화
체제 축 형성
세포 층 형성
신체 축 형성
원장 형성
참고 문헌
참고 도서저자: Lisa Urry
제목: Campbell Biology
출판사: Pearson
출판년도: 2016
ISBN: 978-0134093413
판: 11판
페이지: 1047
저자: Scott F. Gilbert, Michael J. F. Barresi
제목: 발생 생물학
출판일: 2016
ISBN: 978-1-60535-470-5
판: 11판
위치: 선덜랜드, 매사추세츠
출판사: Sinauer
OCLC: 945169933
참고 도서 (한국어 번역)저자: Scott F. Gilbert
제목: 발생생물학
판: 9판
장: 발생해부학
편집자: 강해묵 역
출판일: 2011-03-01
출판사: 라이프사이언스
ISBN: 9788961541039
기타 참고 문헌저자: Alexander V. Ereskovsky
제목: 해면의 비교 발생학
URL: 해면의 비교 발생학
페이지: 236
ISBN: 9789048185740
출판년도: 2010
출판사: Springer
관련 인물
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2. 낭배 형성의 단계

각 생물에서 낭배 형성이 일어나는 시간과 분자 기작은 모두 다르지만, 삼배엽성 동물은 공통된 특성을 갖는다.[46]

2. 1. 초기 발생

세포 분열 중 세포질 분열 과정에서 분열구라는 자국이 생기며, 세포를 반으로 나눈다. 개구리의 경우 처음 두 번의 분열은 양극을 연결하는 방향으로 일어나 4개의 동일한 크기의 할구가 만들어진다. 거듭되는 난할의 결과 수정란은 내부에 액체로 채워진 공간을 갖는 포배로 발전하고, 이어서 내부에 외부와 통하는 주머니를 갖는 낭배가 형성된다. 낭배는 체계적인 세포의 움직임과 세포 형태의 변화에 의해 일어나며, 그 결과 외배엽, 중배엽, 내배엽의 3배엽이 형성된다.[44]

낭배 형성은 난할과 원조(primitive streak영어) 형성 이후에 일어나며, 낭배 형성 이후에는 각 배엽에서 기관 형성이 일어난다.[42] 외배엽에서는 표피와 신경 능선(neural crest영어, 이후 신경계가 된다)이 형성된다. 중배엽은 외배엽과 내배엽 사이에 존재하며 이후 원체절(somite영어)이 되는데, 여기에서 근육, 갈비뼈와 척추의 연골, 진피, 척삭, 혈액과 혈관, 뼈, 결합 조직이 분화한다. 내배엽에서는 소화계와 호흡계의 상피 조직이 분화한다.[42] 낭배 형성에 이어서 세포는 연속된 세포층, 즉 상피 조직과 같은 모양으로 정렬되거나 간엽(mesenchyme)과 같은 낱낱의 세포로 분리된다.[45]

2. 2. 삼배엽 형성

삼배엽성 동물은 낭배 형성을 통해 외배엽(바깥층), 중배엽(중간층), 내배엽(안쪽층)의 세 겹의 배엽을 형성한다.[3][4] 이배엽성 동물, 예를 들어 자포동물과 빗해파리는 낭배 형성을 통해 외배엽과 내배엽만을 가지며, 이 두 층은 때때로 '하배엽'과 '상배엽'으로도 불린다.[5]

낭배 형성 이후에는 개별 기관이 새로 형성된 배엽 내에서 발달하는 기관 형성이 이어진다.[6] 각 층은 발달 중인 배아에서 특정 조직과 기관을 생성하는데, 다음과 같다.

2. 3. 세포 이동 방식

낭배 형성은 동물계의 각 종마다 매우 다르게 나타나지만, 기본적으로 낭배 형성 중에 일어나는 세포 이동 유형은 다섯 가지로 나눌 수 있다. 모든 동물의 낭배 형성 과정에서 몇 가지 유형의 세포 이동이 동시에 일어난다.[47]

  • '''함입'''(invagination영어): 세포층이 안으로 접히는 현상이다. 성게의 내배엽은 함입을 통해 형성된다.
  • '''회절'''(involution영어): 확장하는 바깥층의 세포가 그 층의 기저면을 따라 말려 올라가는 현상이다. 양서류의 중배엽이 이렇게 형성된다.
  • '''이입'''(ingression영어): 배아의 표면층을 이루는 세포들이 간충직세포가 되어 독립적으로 이동하는 현상이다. 성게의 중배엽과 초파리의 신경모세포가 이입을 통해 형성된다.
  • '''분층'''(delamination영어): 하나의 세포층이 두 층으로 분리되거나 이동하는 현상이다. 포유류와 조류의 하배엽은 분층을 통해 형성된다.
  • '''외적'''(epiboly영어): 외배엽의 한 층의 세포가 다른 층에 비하여 팽창하는 현상이다. 분열하는 세포나 형태 형성(형태 형성) 중인 세포, 여러 층 사이로 끼어드는 세포층에서 일어난다. 양서류와 성게 및 피낭동물의 외배엽이 외적을 통해 형성된다.

2. 4. 양막류의 낭배 형성

양막류의 낭배 형성은 다음과 같은 순서로 진행된다.

1. 배아의 대칭성이 깨진다.

2. 원시선조가 형성된다.

3. 원시선조 부근의 위판 세포가 상피에서 중간엽으로 바뀌는 상피-간충직 이행이 일어난다.

4. 중간엽이 된 세포가 원시선조에서 떨어져 나와 이입하고 배엽을 형성한다.

낭배 형성을 준비하는 배아는 가까운쪽-먼쪽 축과 앞-뒤 축을 따라 대칭성을 잃고 구분되어야 한다. 가까운쪽-먼쪽 축은 배아가 가까운 쪽 끝에서 난원통을, 먼 쪽 끝에서 배반엽상층을 형성할 때 생성된다. 난원통은 배아 외 조직을 구성하며 이후 태반과 같은 구조로 발달한다. 뼈 형성 단백질, 섬유아세포 성장인자, nodal 신호경로, 윈트 신호전달 경로 등 다수의 신호전달경로가 세포 재구성에 관여한다. 내장내배엽이 배반엽상층을 감싼다. 먼쪽내장내배엽이 배아의 앞쪽으로 이동하여 앞쪽내장내배엽이 된다. 이 과정으로 인해 앞-뒤 대칭이 깨지고, nodal 신호경로가 관여한다.[48]

상피-간충직 이행. 세포가 부착 능력을 잃고 새로운 중간엽 세포로 압출된다.


'''원시선조'''는 낭배 형성이 시작되면서 형성된다. 원시선조는 배아 외 조직과 배아 뒤쪽의 위판, 그리고 이입이 일어나는 장소 사이의 연결부에 존재한다.[49] 원시선조를 형성하는 신호는 콜러 낫의 nodal 신호[48] 와 배아 외 조직의 뼈 형성 단백질 4 신호[49]이다.[50] 이어서 Cer1과 Lefty1이 nodal 신호경로에 길항작용을 하여 원시선조가 적당한 곳에 위치하도록 제한한다.[51] 원시선조는 계속해서 먼쪽 끝으로 자란다.[48]

초기 발생 과정 중에 원시선조는 좌우대칭성을 형성하고 낭배 형성 위치를 결정하며 배엽 만들기를 시작한다. 파충류, 조류 및 포유류는 원시선조를 형성할 때 중심선이 될 곳을 따라서 간충직세포를 정렬하여 낭배와 배엽을 형성하는 과정 중에 세포가 이입할 공간 뿐만 아니라 배아의 첫 번째 축을 만든다.[52] 원시선조는 이 중심선을 따라 뻗어나가서 몸의 앞-뒤 축을 만든다.[53] 이는 발생 중 최초로 대칭성을 깨는 사건이며, 낭배 형성을 시작하는 계기가 된다.[54] 이 과정을 통하여 중배엽과 내배엽 전구체가 이입하고 최종 위치까지 이동하여[53][55] 세 개의 각 배엽으로 분화한다.[52]

세포가 상피에서 위판으로 이동하여 원시선조와 새로운 배엽을 형성하기 위해서는 상피-간충직 이행을 거쳐 세포-세포 부착과 같은 상피적 특성을 버려야 한다. 섬유아세포 성장인자는 정상적으로 상피-간충직 이행이 일어나기 위해 필수적이다. FGFR1이 Snail1의 발현을 증가시키고, 이로 인해 E-카드헤린의 발현이 낮아지고 따라서 세포는 부착성을 잃는다. 상피-간충직 이행 이후 세포는 원시선조를 통해 이입하여 새로운 배엽을 형성하기 위하여 흩어지거나 기존의 세포층에 끼어든다. FGF8이 원시선조에서 세포가 흩어지는 기작에 관여한다.[51]

3. 낭배 형성의 세포 신호 전달

양막류의 낭배 형성은 다양한 세포 신호 전달 경로에 의해 조절된다. 원시선조 형성은 콜러 낫(Koller's sickle영어)의 nodal 신호[48]와 배아 외 조직의 뼈 형성 단백질 4 신호[49][50]에 의해 시작된다. 이어서 Cer1과 Lefty1이 nodal 신호경로에 길항작용을 하여 원시선조의 위치를 조절한다.[51]

원시선조는 초기 발생 과정에서 좌우대칭성을 형성하고 낭배 형성 위치를 결정하며 배엽 형성을 시작한다. 파충류, 조류, 포유류는 원시선조를 형성할 때 중심선을 따라 간충직세포를 정렬하여 낭배와 배엽 형성 과정 중 세포가 이입할 공간과 배아의 첫 번째 축을 만든다.[52] 원시선조는 중심선을 따라 뻗어나가 몸의 앞-뒤 축을 형성하며,[53] 이는 발생 중 최초로 대칭성을 깨는 사건이자 낭배 형성을 시작하는 계기가 된다.[54] 이 과정을 통해 중배엽과 내배엽 전구체가 이입하고 최종 위치로 이동하여[53][55] 세 개의 각 배엽으로 분화한다.[52] 세포 부착 및 신호 분자인 β-카테닌은 낭배 형성을 개시하는 영역에 주요한 영향을 미친다.

3. 1. 주요 신호 전달 경로

Nodal 신호전달, Wnt 신호전달 경로, 섬유아세포 성장인자(FGF), 뼈 형성 단백질(BMP), 레티노산(RA) 등 다수의 신호전달경로가 낭배 형성에 관여한다.[48]

아프리카발톱개구리에서 레티노산(RA) 신호전달은 내배엽 형성에 영향을 미치며, 신호 전달 시점에 따라 이자, 창자, 허파의 운명을 결정할 수 있다. Wnt 및 BMP 신호도 세포 계통 추적자를 활성화하여 호흡기 운명에 영향을 준다.[21]

중배엽과 내배엽은 노달 신호전달에 의해 형성된다. 노달 신호전달은 TGFβ 계열 리간드를 통해 막횡단 세린/트레오닌 키나아제 수용체에 신호를 보낸다. 이 신호는 Smad2와 Smad3을 인산화시키고, 이들은 Smad4와 결합하여 핵으로 이동해 중배엽내배엽 유전자 발현을 유도한다. Wnt 경로는 β-카테닌과 함께 노달 신호전달과 내배엽 형성에 중요한 역할을 한다.[30]

섬유아세포 성장인자(FGF), 표준 Wnt 경로, 뼈 형성 단백질(BMP), 레티노산(RA)은 모두 내배엽의 형성과 발달에 중요하다.[21] FGF는 초기 해부학적 발달을 조절하는 호메오박스 유전자 생성에 중요하며, BMP 신호전달은 간 운명을 촉진한다. RA 신호전달은 Hoxb1 및 Hoxa5와 같은 호메오박스 유전자를 유도한다. 쥐의 경우 RA 신호전달이 부족하면 폐가 발달하지 않는다.[21] RA 신호전달은 인두궁, 앞창자, 뒤창자의 기관 형성에 다양하게 사용된다.[21]

세포가 상피 조직에서 위판으로 이동하여 원시선조와 새로운 배엽을 형성하기 위해서는 상피-간엽 전이(EMT)를 거쳐 세포 부착과 같은 상피적 특성을 버려야 한다. 섬유아세포 성장인자(FGF)는 정상적인 EMT에 필수적이다. FGFR1이 Snail1의 발현을 증가시키고, 이는 E-카드헤린의 발현을 낮춰 세포 부착성을 감소시킨다. EMT 이후 세포는 원조를 통해 이입하여 새로운 배엽을 형성하기 위해 흩어지거나 기존의 세포층에 끼어든다. FGF8이 원시선조에서 세포가 흩어지는 기작에 관여한다.[51]

3. 2. 상피-간충직 이행 (EMT)

상피-간충직 이행(EMT)은 세포가 상피에서 중간엽으로 바뀌는 과정이다. 낭배 형성 과정에서 세포는 위판으로 이동하여 원시선조와 새로운 배엽을 형성하는데, 이 때 EMT를 거치면서 세포-세포 부착과 같은 상피적 특성을 잃게 된다.[51]

섬유아세포 성장인자(FGF) 신호는 EMT가 제대로 일어나기 위해 필수적이다. FGFR1은 Snail1의 발현을 증가시키고, 이는 E-카드헤린의 발현을 낮춰 세포가 부착성을 잃게 만든다. EMT 이후 세포는 원시선조를 통해 함입하여 흩어지면서 새로운 배엽을 형성하거나, 기존의 세포층에 합류한다. FGF8은 원시선조에서 세포가 흩어지는 과정에 관여하는 것으로 알려져 있다.[51]

4. 동물 모델별 낭배 형성

낭배 형성은 동물계 전반에 걸쳐 매우 다양하지만, 기본적인 유사성을 가지고 있다. 많은 동물에서 낭배 형성이 연구되었지만, 일부 모델은 다른 모델보다 더 오랫동안 사용되어 왔다. 특히 어미의 몸 밖에서 발달하는 동물에서 발생 과정을 연구하는 것이 더 쉽다. 낭배 형성이 가장 자세하게 이해된 모델 생물에는 연체동물, 성게, 개구리, 닭이 있으며, 인간 모델 시스템은 가스트룰로이드이다.

원구동물(왼쪽)과 후구동물(오른쪽)의 비교


원구동물과 후구동물의 주요 차이점은 배아 발생에서 나타나며, 다음과 같이 구분된다.

구분원구동물후구동물
입/항문발생의 첫 번째 개구부인 원구가 동물의 입이 된다.원구가 동물의 항문이 된다.
난할나선 난할을 보이며, 이는 세포의 운명이 형성되면서 결정되는 결정 난할이다.방사 난할을 보이며, 이는 미결정 난할이다.



성게는 19세기부터 발생생물학의 중요한 모델 생물이었다.[12] 성게의 낭배 형성은 종종 무척추동물 후구동물의 전형으로 여겨진다.[13]

개구리 속 ''Xenopus''는 낭배 형성 연구를 위한 모델 생물로 사용되어 왔다.[16]

4. 1. 원구동물과 후구동물

구분은 원구동물과 후구동물의 입(구강)이 '''원구'''와 관련하여 발달하는 방향에 따라 결정된다. 원구동물은 그리스어 protostoma에서 유래되었으며, "첫 번째 입"을 의미한다. 반면 후구동물은 "두 번째 입"을 의미하는 단어에서 유래되었다.

후구동물과 원구동물의 주요 차이점은 배아 발생에서 나타난다.

구분원구동물후구동물
입/항문발생의 첫 번째 개구부인 원구가 동물의 입이 된다.원구가 동물의 항문이 된다.
난할나선 난할을 보이며, 이는 세포의 운명이 형성되면서 결정되는 결정 난할이다.방사 난할을 보이며, 이는 미결정 난할이다.


4. 2. 성게

성게는 19세기부터 발생생물학의 중요한 모델 생물이었다.[12] 성게의 낭배 형성은 종종 무척추동물 후구동물의 전형으로 여겨진다.[13]

성게는 매우 전형적인 분열 패턴과 세포 운명을 보인다. 모체에서 축적된 mRNA는 성게 배아의 조직 중심을 형성한다. 표준 Wnt 신호전달 경로와 Delta-Notch 신호전달은 점진적으로 발생할 내배엽과 중배엽을 분리한다.[14]

내부로 들어가는 첫 번째 세포는 1차 중간엽 세포(PMCs)로, 골격 형성 운명을 가지며, 포배 단계에서 안으로 들어간다. 낭배 형성, 즉 미래의 내배엽과 비골격 형성 중배엽의 내재화는 그 직후, 최종 원장 길이의 약 30%를 차지하는 식물극에서 함입 및 기타 세포 재배열로 시작된다. [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9987/figure/A1730/?report=objectonly 내장의 최종 길이]는 원장 내 세포 재배열에 따라 달라진다.[15]

4. 3. 양서류 (개구리)

개구리 속 ''Xenopus''는 낭배 형성 연구를 위한 모델 생물로 사용되어 왔다.[16]

정자는 난자의 동물극 어디든 들어갈 수 있지만, 정확한 진입 지점은 세포 골격을 구성하여 난자의 방사 대칭성을 깨뜨린다. 첫 번째 분열 이전에 난자의 피질은 미세 소관의 조절된 작용에 의해 내부 세포질에 상대적으로 회전하며, 이를 피질 회전이라고 한다. 이러한 변위는 세포 운명의 모체에서 전달된 결정 인자를 적도 세포질과 식물극 피질에서 접촉하게 하며, 이러한 결정 인자는 함께 조직자를 형성한다. 따라서 정자 진입 지점 반대편의 식물극 쪽 영역이 조직자가 된다.[17]

배공의 등쪽 가장자리는 낭배 형성의 기계적 동력이며, 개구리에서 관찰되는 함입의 첫 번째 징후이다.

내배엽의 분화는 모성적으로 축적된 결정 인자들의 재배치에 의해 결정되며, 이는 베타-카테닌의 핵 이동을 유도한다. 중배엽은 잠정적인 내배엽으로부터 신호를 받아, 그렇지 않으면 외배엽이 될 세포에서 세포 분화를 유도한다.

아프리카발톱개구리(Xenopus)에서 신호 중 하나는 레티노산 (RA)이다.[21] 이 생물체 내 RA 신호 전달은 내배엽 형성에 영향을 미칠 수 있으며, 신호 전달 시점에 따라 췌장, 장 또는 호흡기의 운명을 결정할 수 있다. Wnt 및 BMP와 같은 다른 신호도 세포 계통 추적자를 활성화하여 아프리카발톱개구리(Xenopus)의 호흡기 운명에 역할을 한다.[21]

4. 4. 양막류

양막류(파충류, 조류, 포유류)의 낭배 형성은 몇 가지 중요한 단계를 거친다. 먼저 배아의 대칭성이 깨지면서 가까운쪽-먼쪽 축과 앞-뒤 축이 형성된다. 이 과정에는 뼈 형성 단백질(BMP), 섬유아세포 성장인자(FGF), nodal 신호경로, 윈트 신호전달 경로 등 다양한 신호전달경로가 관여한다.[48]

다음으로, 원시선이 형성된다. 원시선은 배아 외 조직과 배아 뒤쪽의 위판, 그리고 세포 이입이 일어나는 장소 사이의 연결부에 존재하며,[49] 콜러 낫(Koller's sickle)의 nodal 신호[48]와 배아 외 조직의 뼈 형성 단백질 4 신호[49]에 의해 형성된다.[50] 케르베루스(Cer1)와 Lefty1은 nodal 신호경로에 길항작용을 하여 원시선의 위치를 조절한다.[51] 원시선은 좌우대칭성을 형성하고 낭배 형성 위치를 결정하며 배엽 만들기를 시작하는 중요한 구조이다.[52]

원시선이 형성된 후, 원시선 부근의 위판 세포는 상피-간충직 이행(EMT)을 통해 상피 조직에서 중간엽으로 변화한다. 이 과정에서 섬유아세포 성장인자(FGF) 신호가 중요한 역할을 하며, FGFR1은 Snail1의 발현을 증가시켜 E-카드헤린의 발현을 낮추고 세포 부착성을 감소시킨다.[51] 상피-간충직 이행을 거친 세포들은 원시선에서 떨어져 나와 이입하고, 흩어지거나 기존의 세포층에 끼어들어 배엽을 형성한다. 이 과정에는 FGF8이 관여한다.[51]

5. 낭배 형성 연구의 중요성 및 한국의 기여

루이스 울퍼트가 "낭배 형성이야말로 당신의 인생에서 진정으로 가장 중요한 시기이다."라고 언급했듯이, 낭배 형성은 생명체의 발생 과정에서 매우 중요한 단계이다.[2][11] 낭배 형성 과정을 연구함으로써 생명체의 기본적인 발생 과정을 이해하고, 선천적 기형이나 질병의 원인을 밝히는 데 기여할 수 있다.

한국에서는 낭배 형성에 대한 연구가 활발하게 진행되지는 않았지만, 최근에는 이 분야에 대한 관심이 증가하고 있다.

5. 1. 낭배 형성 연구의 중요성

루이스 울퍼트는 이 분야의 선구적인 발생 생물학자로, "출생, 결혼, 죽음이 아니라, 낭배 형성이야말로 당신의 인생에서 진정으로 가장 중요한 시기이다."라고 언급한 것으로 알려져 있다.[2][11]

참조

[1] 서적 Campbell Biology Pearson
[2] 서적 Developmental biology Sinauer 2016
[3] 서적 Mundlos 2009 https://books.google[...]
[4] 문서 McGeady, 2004
[5] 서적 Essential Developmental Biology Wiley-Blackwell
[6] 서적 Hall, 1998 https://books.google[...]
[7] 문서 Arnold & Robinson, 2009
[8] 서적 Hall, 1998 https://books.google[...]
[9] 웹사이트 Figure 8.6, [Types of cell movements during...]. https://www.ncbi.nlm[...] 2022-05-11
[10] 서적 Ereskovsky 2010 https://books.google[...]
[11] 서적 The triumph of the embryo https://books.google[...] Courier Corporation
[12] 논문 "Boveri's long experiment: sea urchin merogones and the establishment of the role of nuclear chromosomes in development"
[13] 서적 Gastrulation: From Cells to Embryos Cold Spring Harbor Laboratory Press 2004
[14] 논문 Cleavage and Gastrulation in Sea Urchin
[15] 논문 Context-sensitive cell behaviors during gastrulation. http://worms.zoology[...]
[16] 논문 Xenopus , an ideal model system to study vertebrate left-right asymmetry 2009-06
[17] 서적 Developmental Biology Sinauer Associates 2000
[18] 웹사이트 Figure 10.20, [Organization of a secondary axis...]. https://www.ncbi.nlm[...] 2020-06-01
[19] 논문 Über Induktion von Embryonanlagen durch Implantation artfremder Organisatoren
[20] 논문 Spemann's organizer and self-regulation in amphibian embryos
[21] 논문 Vertebrate Endoderm Development and Organ Formation 2009
[22] 문서 Tam & Behringer, 1997
[23] 서적 Catala, 2005 https://books.google[...]
[24] 논문 Gene function in mouse embryogenesis: get set for gastrulation
[25] 논문 The primitive streak and cellular principles of building an amniote body through gastrulation https://www.science.[...] 2021-12-03
[26] 논문 Induction and patterning of the primitive streak, an organizing center of gastrulation in the amniote.
[27] 논문 The enigmatic primitive streak: prevailing notions and challenges concerning the body axis of mammals.
[28] 논문 Cell movement during chick primitive streak formation.
[29] 서적 Current Topics in Developmental Biology
[30] 논문 Evolution of the mechanisms and molecular control of endoderm formation
[31] 논문 Brachyury cooperates with Wnt/β-catenin signalling to elicit primitive-streak-like behaviour in differentiating mouse embryonic stem cells 2014-01-01
[32] 논문 A method to recapitulate early embryonic spatial patterning in human embryonic stem cells
[33] 논문 A Balance between Secreted Inhibitors and Edge Sensing Controls Gastruloid Self-Organization
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