용담과

1. 개요

용담과는 전 세계적으로 분포하며, 온대 기후 지역에서 주로 발견되는 식물 과이다. 다양한 색상과 꽃무늬를 가진 나무, 관목, 초본으로 구성되며, 꽃은 방사대칭이고 수술은 꽃잎에 붙어 있으며, 열매는 삭과 또는 장과의 형태를 띤다. 일부 종은 관상 식물로 재배되며, 약용 및 향료로 사용되기도 한다. 보이리아족, 사키폴리움족, 엑사쿰족, 용담족, 키로니아족, 포탈리아족, 헬리아족 등 여러 족으로 분류된다.

2. 분포

용담과는 전 세계적으로 분포한다. 대부분의 종은 온대 기후 지역에서 발견된다. 영국의 웨일스와 스코틀랜드 일부 지역에 서식하는 Gentianella uliginosa(모래언덕 용담)는 영국 생물다양성 행동 계획(Biodiversity Action Plan)에 따라 우선적으로 보호되는 종이다. Merckx 등에 따르면, 신열대구는 용담과 식물의 초기 다양화에 중요한 지역이었으며, 대부분 에오세 동안 발생했다. 그러나 Pirie 등은 아프리카, 마다가스카르, 그리고 인도 아대륙에 걸쳐 Exaceae의 초기 기원에 대한 설명으로 고대 분포역을 배제할 수 없다고 제안했다. 단, 용담목(Gentianales)의 최대 연령에 대한 강력한 가정이 없다면 말이다.

3. 특징

용담과 식물은 다양한 색상과 꽃무늬를 가진 나무, 관목, 초본으로 구성되어 있다. 꽃은 방사대칭이며, 꽃받침과 꽃잎이 합쳐진 양성화이다. 수술은 꽃잎 안쪽에 부착되어 있으며 (꽃잎부착성) 화관 조각과 교대로 배열된다. 암술 밑부분에는 선 모양의 원반이 있으며, 꽃은 벽정 자방을 갖는다. 꽃차례는 취산꽃차례이며, 단순하거나 복잡한 취산꽃차례를 이룬다. 열매는 2개로 갈라지는 열개성 격막절단 삭과이며, 드물게 일부 종은 장과를 갖는다. 씨앗은 작고 기름이 풍부한 배젖과 곧은 배아를 갖는다. 식물체의 형태는 작은 나무부터, 다간 관목, (대개) 초본에 이르기까지 다양하며, 줄기는 위로 뻗거나, 직립하거나, 덩굴성이다. 식물은 대개 뿌리줄기를 갖는다. 잎은 마주나기하지만, 드물게 어긋나거나 일부 종에서는 돌려나기하며, 형태는 단순하고, 가장자리는 밋밋하며, 밑부분은 줄기에 융착되어 부착된다. 턱잎은 없다. 식물은 보통 쓴 이리도이드 물질을 축적한다. 양측관속이 존재한다. 생태학적으로, 이 과의 종들 사이에서는 부분적인 균근영양이 흔하며, 보이리아(Voyria) 및 보이리엘라(Voyriella)와 같은 일부 속은 엽록소가 없어 완전한 균근영양을 한다.

4. 생태

일부 용담과 식물은 서식지가 제한적이며 정부의 감독하에 보호를 받는다. 예를 들어, 영국의 웨일스와 스코틀랜드 일부 지역에 서식하는 Gentianella uliginosa(모래언덕 용담)는 영국 생물다양성 행동 계획(Biodiversity Action Plan)에 따라 우선적으로 보호되는 종이다.

신열대구는 용담과 식물의 초기 다양화에 중요한 지역이었으며, 대부분 에오세 동안 발생했다. 그러나 아프리카, 마다가스카르, 그리고 인도 아대륙에 걸쳐 Exaceae의 초기 기원에 대한 설명으로 고대 분포역을 배제할 수 없다는 제안도 있다.

5. 이용

경제적으로, 일부 종은 관상 식물로 재배되며, 많은 종은 약용 및 향료로 사용되는 쓴 맛 성분을 생산한다.

6. 하위 분류

용담과는 크게 7개의 족(tribe)으로 분류된다.

6.1. 보이리아족 (Voyrieae)

보이리아족(Voyrieae)은 보이리아속(Voyria)을 포함한다.

6.2. 사키폴리움족 (Saccifolieae)

쿠르티아속(Curtia)
호키니아속(Hockinia)
사키폴리움속(Saccifolium)
타페이노스테몬속(Tapeinostemon)
보이리엘라속(Voyriella)

6.3. 엑사쿰족 (Exaceae)

* 엑사쿰속(Exacum) L.
* 엑소케니움속(Exochaenium) Griseb.
* 겐티아노탐누스속(Gentianothamnus) Humbert
* 클라켄베르기아속(Klackenbergia) Kissling
* 라게니아스속(Lagenias) E.Mey.
* 오르니키아속(Ornichia) Klack.
* 세바에아속(Sebaea) Sol. ex R.Br.
* 타키아데누스속(Tachiadenus) Griseb.

6.4. 용담족 (Gentianeae)

* 닻꽃속(Halenia Borkh.)
* 덩굴용담속(Tripterospermum Blume)
* 수염용담속(Gentianopsis Ma)
* 쓴풀속(Swertia L.)
* 용담속(Gentiana Tourn. ex L.)
* 좁은잎덩굴용담속(Pterygocalyx Maxim.)
* Bartonia Muhl. ex Willd.
* Comastoma Toyok.
* Crawfurdia Wall.
* Frasera Walter
* Gentianella Moench
* Jaeschkea Kurz
* Kuepferia Adr.Favre
* Latouchea Franch.
* Lomatogoniopsis T.N.Ho & S.W.Liu
* Lomatogonium A.Braun
* Megacodon (Hemsl.) Harry Sm.
* Metagentiana T.N.Ho & S.W.Liu
* Obolaria L.
* Sinogentiana Adr.Favre & Y.M.Yuan
* Sinoswertia T.N.Ho, S.W.Liu & J.Q.Liu
* Veratrilla Franch.

6.5. 키로니아족 (Chironieae)

키로니아족(Chironieae)에는 다음 속들이 속한다.

* 센토리속(Centaurium)
* Blackstonia
* 칸스코라속(Canscora)
* 키로니아속(Chironia)
* Cicendia
* Coutoubea
* Cracosna
* 데이아니라속(Deianira)
* Duplipetala
* 에우스토마속(Eustoma)
* Exaculum
* Geniostemon
* Gyrandra
* Hoppea
* Ixanthus
* Microrphium
* Orphium
* Phyllocyclus
* 사바티아속(Sabatia)
* Schenkia
* Schinziella
* Schultesia
* Symphyllophyton
* Xestaea
* 젤트네라속(Zeltnera)
* Zygostigma

키로니아족에는 23속 159종이 있다. 주요 속과 종은 다음과 같다.

* 블랙스토니아속(Blackstonia) - 블랙스토니아 페르폴리아타(Blackstonia perfoliata)
* 센토리움속 (별칭: 겐타우리움속) - 센토리움, 센토리움 풀켈룸(Centaurium pulchellum)
* 유스토마속 - 리시안셔스
* 사바티아속(Sabatia) - 사바티아 앵귤라리스(Sabatia angularis)
* 셴키아속(Schenkia) - 셴키아(Schenkia japonica)

6.6. 포탈리아족 (Potalieae)

Rchb.^독일어에 의해 명명된 포탈리아족에는 다음 속들이 포함된다.

* 안토클레이스타속( Anthocleista) Afzel. ex R.Br.
* 비스고에페르티아속(Bisgoeppertia) Kuntze
* 콩골란투스속(Congolanthus) A.Raynal
* 키르토필룸속(Cyrtophyllum) Reinw.
* 잘로니엘라속(Djaloniella) P.Taylor
* 에니코스테마속(Enicostema) Blume
* 파그라에아속( Fagraea) Thunb.
* 파로아속(Faroa) Welw.
* 카리나속(Karina) Boutique
* 리마할라니아속(Limahlania) K.M.Wong & Sugumaran
* 리시안티우스속( Lisianthius) P.Browne
* 뉴로테카속(Neurotheca) Salisb. ex Benth. & Hook.f.
* 오레오네시온속(Oreonesion) A.Raynal
* 피크로플로이우스속(Picrophloeus) Blume
* 포탈리아속( Potalia) Aubl.
* 피크노스파에라속(Pycnosphaera) Gilg
* 우로겐티아스속(Urogentias) Gilg & Gilg-Ben.
* 우타니아속(Utania) G.Don

포탈리아족에는 13속 154종이 속해 있다.

* 파그라에아속(고무미카즈라속)에는 오오바후아가레아(), 고무미카즈라, 템부스 () 등이 있다.
* 리시안투스속에는 리시안투스 니그레센스(), 리시안투스 움벨라투스()등이 있다.

6.7. 헬리아족 (Helieae)

* 아데놀리시안투스속(Adenolisianthus) (Spruce ex Progel^라틴어 Gilg^독일어)
* 아리푸아나속(Aripuana) (Struwe, Maas^영어 & V.A.Albert^영어)
* 칼로리시안투스속(Calolisianthus) (Gilg^독일어)
* 셀리안타속(Celiantha) (Maguire^영어)
* 켈로난투스속(Chelonanthus) (Griseb.^독일어 Gilg^독일어)
* 코리세팔룸속(Chorisepalum) (Gleason^영어 & Wodehouse^영어)
* 헬리아속(Helia) (Mart.^라틴어)
* 이르바키아속(Irlbachia) (Mart.^라틴어)
* 라게난투스속(Lagenanthus) (Gilg^독일어)
* 레만니엘라속(Lehmanniella) (Gilg^독일어)
* 마크로카르파에아속(Macrocarpaea) (Griseb.^독일어 Gilg^독일어)
* 네블리난타속(Neblinantha) (Maguire^영어)
* 프레푸사속(Prepusa) (Mart.^라틴어)
* 푸르디안투스속(Purdieanthus) (Gilg^독일어)
* 로게르소난투스속(Rogersonanthus) (Maguire^영어 & B.M.Boom^영어)
* 로라이마에아속(Roraimaea) (Struwe, S.Nilsson^영어 & V.A.Albert^영어)
* 세나에아속(Senaea) (Taub.^독일어)
* 시파포안타속(Sipapoantha) (Maguire^영어 & B.M.Boom^영어)
* 심볼란투스속(Symbolanthus) (G.Don^영어)
* 타키아속(Tachia) (Aubl.^라틴어)
* 테트라폴리니아속(Tetrapollinia) (Maguire^영어 & B.M.Boom^영어)
* 야노마무아속(Yanomamua) (J.R.Grant, Maas^영어 & Struwe^영어)
* 조난투스속(Zonanthus) (Griseb.^독일어)

7. 계통

용담과는 분자계통학적 연구를 통해 여러 족(tribe) 간의 유연관계가 밝혀지고 있다.