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용원성 생활사

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목차

1. 개요

용원성 생활사는 박테리오파지가 세균에 감염되어 증식하는 과정 중 하나로, 파지 유전자가 숙주 세포의 DNA에 삽입되어 프로파지 형태를 띠는 것을 특징으로 한다. 프로파지는 숙주 세포의 분열과 함께 복제되며, 특정 조건에서 용균성 생활사로 전환될 수 있다. 용원성 생활사를 거치는 파지는 숙주 세포의 생존에 유리한 유전자를 제공하거나, 숙주의 독성 및 면역계에 대한 저항성을 향상시키는 역할을 한다. 파지가 용균성 또는 용원성 생활사를 선택하는 것은 다중 감염, DNA 손상, 환경 조건 등 다양한 요인에 의해 결정된다.

2. 박테리오파지의 생활사

박테리오파지(세균을 숙주로 삼는 바이러스)는 숙주 세포에 부착하여 자신의 유전 물질(DNA 또는 RNA)을 주입하는 것으로 증식 과정을 시작한다.[4] 유입된 박테리오파지의 유전 물질은 숙주 세포 내에서 고리 모양을 이룬다. 이 시점에서 특정한 요소들이 박테리오파지가 용균성 생활사를 거칠 것인지, 아니면 용원성 생활사를 거칠 것인지를 결정한다.

용균성 생활사에서는 박테리오파지의 유전 물질이 즉시 새로운 박테리오파지 생성을 유도하고 숙주 세포를 파괴하여 새롭게 생성된 박테리오파지를 방출한다. 반면 용원성 생활사에서는 박테리오파지의 유전자가 숙주 세포의 DNA에 삽입되는데, 이를 프로파지라고 한다. 프로파지는 숙주 세포가 증식할 때마다 함께 복제되므로 숙주 세포를 파괴하지 않고도 박테리오파지의 유전자를 복제할 수 있다.

프로파지는 간혹 숙주 세포의 DNA에서 빠져나와 다시 고리형을 이룰 수 있는데, 이때 다시 특정한 인자가 용균성 생활사를 거칠 것인지, 아니면 용원성 생활사를 계속 진행할 것인지 결정한다. 방사선이나 특정한 화합물의 존재 등 환경적 요인이 이러한 결정을 유도할 수 있다.[5][6]

온건 파지(예: 람다 파지)는 용균성 주기와 용원성 주기를 모두 사용한다.[4] 여러 파지가 동시에 감염되는 경우(다중성이 높은 경우) 용원성 주기를 사용할 가능성이 높다. 이는 파지 대 숙주 비율을 줄여 파지의 생존 가능성을 높이기 때문이다. UV 방사선 및 화학 물질과 같은 DNA 손상, 온도, pH, 삼투압, 낮은 영양소 농도 등도 파지가 용균성 주기로 전환되는 요인이 될 수 있지만, 자발적으로 용균성 주기로 다시 들어갈 수도 있다.[6]

2. 1. 용균성 생활사

박테리오파지는 숙주 세포 표면에 부착한 후 자신의 DNA 또는 RNA를 숙주 세포 안으로 주입한다. 주입된 파지의 유전 물질은 숙주 세포 내에서 고리 모양을 이룬다. 이 시점에서 특정 요소들이 파지가 용균성 생활사를 거칠 것인지, 아니면 용원성 생활사를 거칠 것인지를 결정한다.[4] 용균성 생활사를 선택할 경우, 파지의 유전 물질은 즉시 새로운 파지를 생성하도록 유도하고, 결국 숙주 세포를 파괴하여 새롭게 생성된 파지를 방출한다.[5]

파지가 어떤 주기로 들어갈지는 여러 요인에 의해 결정된다. 예를 들어, 여러 파지가 동시에 감염되면 파지는 용원성 주기를 사용할 가능성이 높아진다. 이는 전체 파지 대 숙주 비율을 줄여 파지가 숙주를 죽이는 것을 막고, 파지의 생존 가능성을 높이는 자연 선택으로 이어진다. 파지가 자외선이나 화학 물질과 같은 DNA 손상 물질에 노출되면 염색체를 빠져나와 용균성 주기로 들어갈 수 있다. 온도, pH, 삼투압, 낮은 영양소 농도 등도 온건 파지 방출을 유도할 수 있는 요인이다.[6] 그러나 파지는 자발적으로 용균성 주기로 다시 들어갈 수도 있다. 단일 세포 감염의 80-90%에서 파지는 용원성 주기로 들어가고, 나머지 10-20%에서 파지는 용균성 주기로 들어간다.

세균 배양 배지에서 플라크 형태를 관찰하여 파지가 어떤 주기로 들어가는지 감지할 수 있다.[7] 일반적으로 맑은 플라크는 더 효율적인 용균을, 흐릿하거나 탁한 플라크는 덜 효율적인 용균을 나타낸다. 탁한 플라크는 파지가 용원성 주기를 거칠 수 있음을 나타낼 수 있지만, 다른 이유로 탁하게 보일 수도 있다.

2. 2. 용원성 생활사

박테리오파지는 숙주 세포 표면에 부착한 후 자신의 DNA 또는 RNA를 숙주 세포 안으로 주입한다. 유입된 박테리오파지의 유전 물질은 숙주 세포 내에서 고리 모양을 이룬다. 이후 특정 요소들이 박테리오파지가 용균성 생활사를 거칠 것인지, 아니면 용원성 생활사를 거칠 것인지를 결정한다. 용원성 생활사에서는 박테리오파지의 유전자가 숙주 세포의 DNA에 삽입되는데, 이를 프로파지라고 한다. 프로파지는 숙주 세포가 증식할 때마다 함께 복제되어 숙주 세포를 파괴하지 않고도 박테리오파지의 유전자를 복제할 수 있다.[4]

프로파지는 숙주 세포의 DNA에서 빠져나와 다시 고리형을 이룰 수 있다. 이때, 방사선이나 특정 화합물 등 환경적 요인에 의해 용균성 생활사로 전환될 수 있다.[5][6]

람다 파지와 같은 온건 파지는 용균성 주기와 용원성 주기를 모두 사용한다. 파지가 어떤 주기로 들어갈지는 여러 요인에 의해 결정되는데, 다수의 파지가 감염된 경우(다중성이 높은 경우) 용원성 주기를 사용할 가능성이 높다. 이는 파지 대 숙주 비율을 줄여 파지의 생존 가능성을 높인다. UV 방사선, 화학 물질, 온도, pH, 삼투압, 낮은 영양소 농도 등도 파지가 용균성 주기로 전환되는 요인이 될 수 있지만, 자발적으로 용균성 주기로 다시 들어갈 수도 있다. 단일 세포 감염의 80-90%에서 파지는 용원성 주기로, 10-20%에서 용균성 주기로 들어간다.[6]

용원성 주기에서 방출된 파지는 전자 현미경, DNA 추출, 민감한 균주에서의 증식 등으로 검출할 수 있다.[6]

용원성 주기
[9]

용원성 주기에서 세균 파지의 게놈은 프로파지 형태로 세균의 게놈에 통합된다. 프로파지는 숙주 세포가 분열할 때마다 함께 전달되며, 활성화되면 세균 염색체를 탈출하여 용균성 주기로 들어갈 수 있다.[5] 딸 세균 세포는 프로파지를 포함하며 용원성 세균으로 알려져 있다. 용원성 세균은 여러 세대 동안 용원성 주기에 머물 수 있지만, '유도' 과정을 통해 언제든지 용균성 주기로 전환될 수 있다.[8]

람다 파지는 용원성 연구를 위한 모델 유기체이다. 프로파지 통합, 용원성 유지, 유도 등에 대한 자세한 내용은 람다 파지 문서에서 확인할 수 있다.[12]

박테리오파지는 기생적이지만, 온화한 파지는 용원성 주기를 통해 숙주에게 장점과 단점을 모두 제공한다. 프로파지는 바이러스 복제를 억제하지만, 억제를 벗어나 세균을 용해시킬 수도 있다. 반면, 프로파지는 숙주의 독성 및 면역계 저항성을 높이는 유전자를 전달하거나, 관련 바이러스에 의한 용균성 감염으로부터 숙주 세균에 면역력을 부여할 수 있다.[13]

최근 여러 ''바실루스'' 종을 감염시키는 박테리오파지에서 arbitrium 시스템이 발견되었는데, 이 시스템에서는 펩타이드 인자를 통해 용균과 용원 사이의 결정이 전달된다.[14][15]

2. 2. 1. 용원성 전환

프로파지 내의 유전자가 숙주 세포 내에서 발현되어 숙주 세포의 표현형에 영향을 주는 현상을 용원성 전환이라고 한다. 디프테리아, 보툴리누스 중독, 성홍열을 일으키는 세 종류의 박테리아는 원래 인간에게 독성 물질을 만들지 않지만, 특정 종류의 프로파지를 가진 박테리아는 독성 물질을 만들어 병을 일으킬 수 있다.[16]

온순 파지가 감염된 세균의 표현형에 변화를 유도하는 경우도 용원성 전환에 해당하며, 이는 일반적인 파지 주기와는 관련이 없다. 이러한 변화는 세포 외부 막을 변화시켜 다른 파지에 대한 불침투성을 갖게 하거나, 숙주에 대한 세균의 병원성을 증가시키기도 한다. 온순 박테리오파지는 독성 인자가 세균 사이에서 확산되는 데에도 역할을 하며, 이러한 변화는 감염된 세균의 유전체에 영구적으로 남아 딸세포로 복제되어 전달된다.[16]

탄저균(Bacillus anthracis)의 경우, 바이오필름 형성이 용원성 전환을 통해 가능해진다. 파지가 제거된 ''B. anthracis'' 균주는 바이오필름을 형성할 수 없었다.[17] ''고초균''(Bacillus subtilis), ''살충성 바실러스''(Bacillus thuringiensis), ''세레우스균''(Bacillus cereus)의 리소젠 변환은 포자 형성을 향상시키는 것으로 나타났다.[16]

비병원성 세균이 용원성 프로파지에 실린 독성 인자를 통해 용원 전환을 거쳐 독성이 강한 병원체로 변환되기도 한다.[18] 모론으로 알려진 유전자 요소로 프로파지 내에 운반되는 독성 유전자는 리소젠 생존율을 향상시켜 바이러스에 간접적으로 이점을 제공한다.[16]
예시:

  • ''코리네박테리움 디프테리아''(Corynebacterium diphtheriae)는 파지 β에 감염되었을 때만 디프테리아 독소를 생성한다. 독소를 암호화하는 유전자는 세균이 아닌 파지에 의해 운반된다.[19]
  • ''비브리오 콜레라''(Vibrio cholerae)는 파지 CTXφ에 감염되면 콜레라 독소를 생성하여 독성을 띠게 된다.
  • 이질을 일으키는 ''세균 이질균''(Shigella dysenteriae)의 독소 유전자는 람다형 프로파지의 게놈의 일부로 간주된다.
  • ''화농성 연쇄상구균''(Streptococcus pyogenes)은 용원 전환을 통해 얻은 발열성 외독소를 생성하여 성홍열을 유발한다.
  • 보툴리누스증을 유발하는 ''클로스트리디움 보툴리눔''(Clostridium botulinum)의 특정 균주는 파지 전달 유전자로부터 보툴리누스 독소를 발현한다.

3. 프로파지

'''프로파지'''(prophage영어)는 박테리오파지의 유전자가 숙주세포의 DNA에 삽입되어 있는 것을 의미한다. 프로파지는 숙주 세포 내에서 숙주 세포가 복제될 때마다 같이 복제될 수 있는데, 이는 프로파지로 인해 생성되는 몇몇 단백질이 나머지 프로파지 유전자가 발현되어 새로운 박테리오파지가 생성되는 것을 막기 때문이다.

디프테리아, 보툴리누스 중독, 성홍열을 일으키는 세 종류의 박테리아는 원래 인간에게 독이 되는 물질을 만들지 않지만, 특정한 종류의 프로파지를 가지고 있는 박테리아는 독성 물질을 만들어 낼 수 있고, 이로 인해서 병이 발생하게 된다.

세균 배양 배지에서 플라크 형태를 관찰하여 파지가 어떤 주기로 들어가는지 감지할 수 있다.[7] 일반적으로 맑은 플라크는 효율적인 용균을, 흐릿하거나 탁한 플라크는 덜 효율적인 용균을 나타낸다. 탁한 플라크는 파지가 용원성 주기를 거칠 수 있음을 나타낼 수 있지만, 다른 이유로 탁하게 보일 수도 있다. 용원성 주기에서 방출된 파지를 검출하는 방법에는 전자 현미경, DNA 추출, 민감한 균주에서의 증식이 있다.[6]

용원성 주기를 통해 세균 파지의 게놈은 발현되지 않고 세균의 게놈에 통합되어 프로파지를 형성한다.[8] 비활성 형태에서 프로파지는 숙주 세포가 분열될 때마다 전달된다. 프로파지가 활성화되면 세균 염색체를 탈출하여 DNA 복제, 단백질 합성, 파지 조립 및 용균을 겪는 용균 주기로 들어갈 수 있다.[5]

용원성 주기를 이용하는 바이러스의 예는 단순 헤르페스 바이러스이다.[10] 단순 헤르페스 바이러스는 먼저 용균 주기로 들어가 인간 숙주를 감염시킨 후 용원성 주기로 들어가 신경계의 감각 뉴런으로 이동하여 오랫동안 탐지되지 않은 채로 유지될 수 있다. 생식기 헤르페스의 경우, 잠복기는 요추 천골 배근 신경절, 척수 신경 뉴런에 확립된다.[11] 헤르페스 바이러스는 이 휴면 단계를 벗어나 용균 주기로 다시 들어가 질병 증상을 유발할 수 있다. 헤르페스 바이러스는 용균 주기와 용원성 주기 모두에 들어갈 수 있지만, 잠복기는 바이러스 유전자 발현이 낮기 때문에 바이러스가 생존하고 면역계의 탐지를 피할 수 있게 해준다.

용원성을 연구하기 위한 모델 유기체는 람다 파지이다. 프로파지 통합, 용원성 유지, 유도 및 유도 시 파지 게놈 절제 조절에 대한 자세한 내용은 람다 파지 기사에서 설명한다.[12]

3. 1. 프로파지의 기능

프로파지 형태의 유전 정보는 숙주 세포가 분열하여 딸 세포를 생성할 때 함께 복제된다.[8] 이 과정에서 프로파지를 포함하는 딸 세포는 용원성 세균으로 불리며, 여러 세대에 걸쳐 용원성 주기를 유지할 수 있다.[8] 하지만, 유도(induction)라는 과정을 통해 언제든지 용균 주기로 전환될 수 있다.[8] 유도 과정에서 프로파지 DNA는 세균 게놈에서 분리되어 바이러스 외피 단백질을 만들고 용균성 성장을 조절하기 위해 전사 및 번역된다.[8]

박테리오파지는 숙주 세포에 기생하며, 용원성 주기를 통해 숙주에게 장점과 단점을 모두 제공할 수 있다. 용원성 주기 동안 바이러스 게놈은 프로파지 형태로 통합되어 바이러스 복제를 억제하지만, 온건한 파지(temperate phage)는 억제를 벗어나 복제하고 바이러스 입자를 생성하여 세균을 용해시킬 수 있다.[13] 이는 세균에게 불리하게 작용할 수 있지만, 프로파지는 숙주의 독성 및 면역계 저항성을 향상시키는 유전자를 전달할 수 있다.[13] 또한, 프로파지가 생성하는 억제 인자는 관련된 바이러스에 의한 용균성 감염으로부터 숙주 세균에 면역력을 부여한다.[13]

최근에는 바실루스 종을 감염시키는 박테리오파지에서 arbitrium이라는 시스템이 발견되었는데, 이 시스템에서는 펩타이드 인자를 통해 세균 간에 용균과 용원 사이의 결정이 전달된다.[14][15]

4. 용원성 생활사의 조절

박테리오파지가 용균성 생활사를 거칠지, 아니면 용원성 생활사를 거칠지를 결정하는 데에는 다양한 요인이 작용한다.[5] 여러 파지가 감염되거나(다중 감염) DNA가 손상된 경우, 온도, pH, 삼투압, 낮은 영양소 농도 등은 온건파지가 용원성 생활사에서 벗어나 용균성 생활사를 시작하도록 유도할 수 있다.[6]

단일 세포 감염의 80-90%에서 파지는 용원성 주기로 들어가며, 나머지 10-20%에서 파지는 용균성 생활사로 들어간다.

바실루스 속 세균을 감염시키는 파지의 경우, 펩타이드 인자를 통해 용균성/용원성 생활사 결정을 조절하는 'arbitrium' 시스템이 존재한다.[14][15]

5. 한국에서의 박테리오파지 연구

1990년대 이후 항생제 내성균 문제의 심각성이 대두되면서, 한국에서는 박테리오파지를 이용한 치료제 개발 연구가 활발하게 진행되고 있다. 특히, 축산 분야에서 가축 질병 예방 및 치료를 위한 박테리오파지 제제 개발 연구가 진행 중이며, 일부 제품은 상용화되었다. 식품의약품안전처에서는 식품 안전 관리를 위해 식중독균을 제어하는 박테리오파지 제제 사용을 허용하고 있다.

참조

[1] 서적 Biology Pearson
[2] 논문 Newly identified host factors modulate HIV replication https://pubmed.ncbi.[...] 2005-03-15
[3] 서적 Molecular Cell Biology W.H. Freeman
[4] 논문 The Role of Temperate Phages in Bacterial Pathogenicity 2023-02-21
[5] 웹사이트 Bacteriophages (article) {{!}} Viruses https://www.khanacad[...] 2022-03-15
[6] 논문 Bacteriophage Biological Aspects 2011
[7] 서적 Bacteriophages 2019
[8] 서적 Molecular biology of the gene Pearson 2008
[9] 웹사이트 Viral replication http://www.thinkerbu[...] 2021-09-11
[10] 논문 Herpes Simplex Virus Latency: The DNA Repair-Centered Pathway 2017
[11] 논문 A Paradigm Shift: Vaccine-Induced Antibodies as an Immune Correlate of Protection Against Herpes Simplex Virus Type 1 Genital Herpes 2014-03-15
[12] 서적 Snyder and Champness molecular genetics of bacteria John Wiley & Sons, Inc. 2020
[13] 논문 Population Fitness and the Regulation of ''Escherichia coli'' Genes by Bacterial Viruses 2005-06-21
[14] 논문 Do you speak virus? Phages caught sending chemical messages https://www.nature.c[...] 2019-09-11
[15] 논문 Widespread Utilization of Peptide Communication in Phages Infecting Soil and Pathogenic Bacteria 2019-05
[16] 논문 Importance of prophages to evolution and virulence of bacterial pathogens 2013-07
[17] 논문 A fitness trade-off between local competition and dispersal in ''Vibrio cholerae'' biofilms 2011-08-23
[18] 논문 Paradigms of pathogenesis: targeting the mobile genetic elements of disease 2012-12-14
[19] 논문 "''Corynebacterium diphtheriae'': Genome diversity, population structure and genotyping perspectives" 2009-01


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