우산이끼목

1. 개요

우산이끼목(Marchantiales)은 우산이끼강에 속하는 식물 분류군으로, 16개의 과로 구성되어 있다. 이들은 삿갓우산이끼과, 클레베아과, 패랭이우산이끼과, 코르시니아과, 키아토디움과, 두모르티에라과, 엑소르모테카과, 초승달우산이끼과, 우산이끼과, 모노카르푸스과, 모노클레아과, 모노솔레니움과, 옥시미트라과, 둥근이끼과, 조개우산이끼과, 방울우산이끼과 등을 포함한다. 우산이끼목은 계통 분류에 따라 우산이끼과, 두모르티에라과, 삿갓우산이끼과 등이 포함되며, 화석 연구를 통해 중생대까지 그 기원을 거슬러 올라갈 수 있다.

2. 하위 분류

Söderström 외 2016년의 연구와 Collection of genus-group names in a systematic arrangement에서 가져온 동의어를 기반으로 분류한다. Long 2006년이 제안한 우산이끼목은 최근에 과(family)로 다시 우산이끼강에 포함되었다.

* 삿갓우산이끼과 (Aytoniaceae)
* 클레베아과 (Cleveaceae)
* 패랭이우산이끼과 (Conocephalaceae)
* 코르시니아과 (Corsiniaceae)
* 키아토디움과 (Cyathodiaceae)
* 두모르티에라과 (Dumortieraceae)
* 엑소르모테카과 (Exormothecaceae)
* 초승달우산이끼과 (Lunulariaceae)
* 우산이끼과 (Marchantiaceae)
* 모노카르푸스과 (Monocarpaceae)
* 모노클레아과 (Monocleaceae)
* 모노솔레니움과 (Monosoleniaceae)
* 옥시미트라과 (Oxymitraceae)
* 둥근이끼과 (Ricciaceae)
* 조개우산이끼과 (Targioniaceae)
* 방울우산이끼과 (Wiesnerellaceae)

2.1. 과(Family) 목록

Söderström 외 2016년의 연구와 Collection of genus-group names in a systematic arrangement에서 가져온 동의어를 기반으로 분류한다. Long 2006년이 제안한 우산이끼목은 최근에 과(family)로 다시 우산이끼강에 포함되었다.

* 삿갓우산이끼과 (Aytoniaceae)
* 클레베아과 (Cleveaceae)
* 패랭이우산이끼과 (Conocephalaceae)
* 코르시니아과 (Corsiniaceae)
* 키아토디움과 (Cyathodiaceae)
* 두모르티에라과 (Dumortieraceae)
* 엑소르모테카과 (Exormothecaceae)
* 초승달우산이끼과 (Lunulariaceae)
* 우산이끼과 (Marchantiaceae)
* 모노카르푸스과 (Monocarpaceae)
* 모노클레아과 (Monocleaceae)
* 모노솔레니움과 (Monosoleniaceae)
* 옥시미트라과 (Oxymitraceae)
* 둥근이끼과 (Ricciaceae)
* 조개우산이끼과 (Targioniaceae)
* 방울우산이끼과 (Wiesnerellaceae)

2.2. 속(Genus) 목록 (일부)

3. 계통 분류

2015년 빌라레알(Villarreal) 등의 연구에 기초한 우산이끼강의 계통 분류는 다음과 같다.

* 엷은잎우산대이끼목
* 네오호지소니아목
* 스파이로카르포스목
* 초승달우산이끼목
* 우산이끼목

2015년 빌라레알(Villarreal) 등의 연구에 기초한 우산이끼목의 계통 분류는 다음과 같다.

* 우산이끼과
* 두모르티에라과
* 삿갓우산이끼과
* 클레베아과
* 모노클레아과
* 패랭이우산이끼과
* 옥시미트라과
* 둥근이끼과
* 조개우산이끼과
* 방울우산이끼과
* 모노솔레니움과
* 키아토디움과
* 코르시니아과

2015년 빌라레알(Villarreal) 등의 연구와 2020년 Flores et al.의 연구에 기초한 우산이끼목의 계통은 다음과 같다. 중생대까지 거슬러 올라가는 멸종된 우산이끼목은 마르찬티아(Marchantia)형과 리키아(Riccia)형 화석으로 분류할 수 있다. Marchantites cyathodoides(Townrow) H. M. Anderson (중기 트라이아스기)는 우산이끼목 내에 포함될 수 있는 특징을 지닌다. Ricciopsis sandaolingensis Li & Sun (중기 쥐라기)와 같은 리키아형 화석도 특정 과에 배정되기도 한다. 멸종 및 현존하는 우산이끼목을 모두 포함하는 계통 발생 분석은 분류군 간의 관계를 명확히 했다.

* 우산이끼과 (Marchantiaceae)
* 두모르티에라과 (Dumortieraceae)
* 삿갓우산이끼과 (Aytoniaceae)
* 클레베아과 (Cleveaceae)
* 모노클레아과 (Monocleaceae)
* 패랭이우산이끼과 (Conocephalaceae)
* 옥시미트라과 (Oxymitraceae)
* 둥근이끼과 (Ricciaceae)
* 조개우산이끼과 (Targioniaceae)
* 방울우산이끼과 (Wiesnerellaceae)
* 모노솔레니움과 (Monosoleniaceae)
* 키아토디움과 (Cyathodiaceae)
* 코르시니아과 (Corsiniaceae)

3.1. 현존하는 우산이끼목의 계통 (Villarreal et al. 2015)

2015년 빌라레알(Villarreal) 등의 연구에 기초한 우산이끼목의 계통 분류는 다음과 같다.

* 우산이끼과
* 두모르티에라과
* 삿갓우산이끼과
* 클레베아과
* 모노클레아과
* 패랭이우산이끼과
* 옥시미트라과
* 둥근이끼과
* 조개우산이끼과
* 방울우산이끼과
* 모노솔레니움과
* 키아토디움과
* 코르시니아과

3.2. 현존 및 멸종 우산이끼목의 계통 (Flores et al. 2020)

2015년 빌라레알(Villarreal) 등의 연구와 2020년 Flores et al.의 연구에 기초한 우산이끼목의 계통은 다음과 같다. 중생대까지 거슬러 올라가는 멸종된 우산이끼목은 마르찬티아(Marchantia)형과 리키아(Riccia)형 화석으로 분류할 수 있다. Marchantites cyathodoides(Townrow) H. M. Anderson (중기 트라이아스기)는 우산이끼목 내에 포함될 수 있는 특징을 지닌다. Ricciopsis sandaolingensis Li & Sun (중기 쥐라기)와 같은 리키아형 화석도 특정 과에 배정되기도 한다. 멸종 및 현존하는 우산이끼목을 모두 포함하는 계통 발생 분석은 분류군 간의 관계를 명확히 했다.

* 우산이끼과 (Marchantiaceae)
* 두모르티에라과 (Dumortieraceae)
* 삿갓우산이끼과 (Aytoniaceae)
* 클레베아과 (Cleveaceae)
* 모노클레아과 (Monocleaceae)
* 패랭이우산이끼과 (Conocephalaceae)
* 옥시미트라과 (Oxymitraceae)
* 둥근이끼과 (Ricciaceae)
* 조개우산이끼과 (Targioniaceae)
* 방울우산이끼과 (Wiesnerellaceae)
* 모노솔레니움과 (Monosoleniaceae)
* 키아토디움과 (Cyathodiaceae)
* 코르시니아과 (Corsiniaceae)

4. 기원과 진화

간단한 엽상체 우산이끼는 특히 복잡한 엽상체 우산이끼 영역 내에서 진화적 복잡성의 설득력 있는 이야기를 가지고 있다.

다양한 지역의 석탄기 지층에 걸쳐 있는 Hepaticites 속은 개별 종에 따라 복잡한 엽상체 우산이끼와의 관계가 달라지므로 당혹스러운 경우를 제시한다. 마찬가지로 석탄기의 Blasiites lobatus는 마르찬티알레스의 자매군인 블라시알레스와의 관계에 대한 의문을 제기한다. 러시아 초기 페름기에 Marchantites loreus가 나타난 것은 고생대에서 마르찬티알레스의 첫 번째 명확한 증거를 제공한다. 그러나 리치아세아를 닮은 로제트형 화석은 초기 데본기만큼 오래되었으며, 이는 이 그룹의 훨씬 더 오래된 기원을 시사한다.

트라이아스기 화석 Marchantites cyathodoides로 보정된 분자 분석 결과에 따르면 이 그룹은 페름기 또는 그 이후에 기원한 것으로 보인다. 반대로, 전체 증거 연대 측정법은 보다 고대적인 모습을 보여주며, 복잡한 엽상체 우산이끼를 실루리아기-데본기 경계까지 거슬러 올라가며, 시대를 초월한 형태적 안정성의 이야기를 강조한다. 따라서 복잡한 엽상체 우산이끼는 지속적인 식물 진화의 연대기에서 중요한 역할을 하는 인물로 등장하며, 그 역사는 지질학적 시간의 깊은 복잡성과 얽혀 있다.

4.1. 고생대

간단한 엽상체 우산이끼는 특히 복잡한 엽상체 우산이끼 영역 내에서 진화적 복잡성을 가진다.

다양한 지역의 석탄기 지층에 걸쳐 있는 Hepaticites 속은 개별 종에 따라 복잡한 엽상체 우산이끼와의 관계가 달라진다. 석탄기의 Blasiites lobatus는 블라시알레스(Blasiales)와의 관계에 대한 의문을 제기한다. 러시아 초기 페름기에 Marchantites loreus가 나타난 것은 고생대에서 마르찬티알레스의 첫 번째 명확한 증거를 제공한다. 그러나 리치아세아를 닮은 로제트형 화석은 초기 데본기만큼 오래되었으며, 이는 이 그룹의 훨씬 더 오래된 기원을 시사한다.

트라이아스기 화석 Marchantites cyathodoides로 보정된 분자 분석 결과에 따르면 이 그룹은 페름기 또는 그 이후에 기원한 것으로 보인다. 반대로, 전체 증거 연대 측정법은 보다 고대적인 모습을 보여주며, 복잡한 엽상체 우산이끼를 실루리아기-데본기 경계까지 거슬러 올라가며, 시대를 초월한 형태적 안정성을 보여준다. 따라서 복잡한 엽상체 우산이끼는 지속적인 식물 진화의 연대기에서 중요한 역할을 하며, 그 역사는 지질학적 시간의 깊은 복잡성과 얽혀 있다.

4.2. 중생대

다양한 지역의 석탄기 지층에 걸쳐 있는 Hepaticites 속은 개별 종에 따라 복잡한 엽상체 우산이끼와의 관계가 달라진다. 석탄기의 Blasiites lobatus는 마르찬티알레스의 자매군인 블라시알레스와의 관계에 대한 의문을 제기한다. 러시아 초기 페름기에 Marchantites loreus가 나타난 것은 고생대에서 마르찬티알레스의 첫 번째 명확한 증거를 제공한다. 그러나 리치아세아를 닮은 로제트형 화석은 초기 데본기만큼 오래되었으며, 이는 이 그룹의 훨씬 더 오래된 기원을 시사한다.

트라이아스기 화석 Marchantites cyathodoides로 보정된 분자 분석 결과에 따르면 이 그룹은 페름기 또는 그 이후에 기원한 것으로 보인다. 반대로, 전체 증거 연대 측정법은 보다 고대적인 모습을 보여주며, 복잡한 엽상체 우산이끼를 실루리아기-데본기 경계까지 거슬러 올라가며, 시대를 초월한 형태적 안정성의 이야기를 강조한다.

4.3. 분자 분석

다양한 지역의 석탄기 지층에 걸쳐 있는 Hepaticites 속은 개별 종에 따라 복잡한 엽상체 우산이끼와의 관계가 달라지므로 당혹스러운 경우를 제시한다. 마찬가지로 석탄기의 Blasiites lobatus는 마르찬티알레스의 자매군인 블라시알레스와의 관계에 대한 의문을 제기한다. 러시아 초기 페름기에 Marchantites loreus가 나타난 것은 고생대에서 마르찬티알레스의 첫 번째 명확한 증거를 제공한다. 그러나 리치아세아를 닮은 로제트형 화석은 초기 데본기만큼 오래되었으며, 이는 이 그룹의 훨씬 더 오래된 기원을 시사한다.

트라이아스기 화석 Marchantites cyathodoides로 보정된 분자 분석 결과에 따르면 이 그룹은 페름기 또는 그 이후에 기원한 것으로 보인다. 반대로, 전체 증거 연대 측정법은 보다 고대적인 모습을 보여주며, 복잡한 엽상체 우산이끼를 실루리아기-데본기 경계까지 거슬러 올라가며, 시대를 초월한 형태적 안정성의 이야기를 강조한다. 따라서 복잡한 엽상체 우산이끼는 지속적인 식물 진화의 연대기에서 중요한 역할을 하는 인물로 등장하며, 그 역사는 지질학적 시간의 깊은 복잡성과 얽혀 있다.

4.4. 전체 증거 연대 측정

간단한 엽상체 우산이끼는 복잡한 엽상체 우산이끼 영역 내에서 진화적 복잡성을 가진다.

다양한 지역의 석탄기 지층에 걸쳐 있는 Hepaticites 속은 개별 종에 따라 복잡한 엽상체 우산이끼와의 관계가 달라진다. 석탄기의 Blasiites lobatus는 블라시알레스와의 관계에 대한 의문을 제기한다. 러시아 초기 페름기에 Marchantites loreus가 나타난 것은 고생대에서 마르찬티알레스의 첫 번째 명확한 증거를 제공한다. 그러나 리치아세아를 닮은 로제트형 화석은 초기 데본기만큼 오래되었으며, 이는 이 그룹의 훨씬 더 오래된 기원을 시사한다.

트라이아스기 화석 Marchantites cyathodoides로 보정된 분자 분석 결과에 따르면 이 그룹은 페름기 또는 그 이후에 기원한 것으로 보인다. 반대로, 전체 증거 연대 측정법은 보다 고대적인 모습을 보여주며, 복잡한 엽상체 우산이끼를 실루리아기-데본기 경계까지 거슬러 올라가며, 시대를 초월한 형태적 안정성의 이야기를 강조한다. 따라서 복잡한 엽상체 우산이끼는 지속적인 식물 진화의 연대기에서 중요한 역할을 하는 인물로 등장하며, 그 역사는 지질학적 시간의 깊은 복잡성과 얽혀 있다.

5. 형태 및 구조

5.1. 엽상체 구조