맨위로가기

우산이끼문

"오늘의AI위키"는 AI 기술로 일관성 있고 체계적인 최신 지식을 제공하는 혁신 플랫폼입니다.
"오늘의AI위키"의 AI를 통해 더욱 풍부하고 폭넓은 지식 경험을 누리세요.
목차

1. 개요

우산이끼문은 엽상체 또는 경엽체 형태를 가지며, 전 세계적으로 약 9,000종이 존재하는 선태식물의 한 분류군이다. 엽상체 우산이끼는 뚜렷한 줄기와 잎 구분이 없는 반면, 경엽체 우산이끼는 줄기와 잎이 분화되어 잎이 세 열로 배열된다. 우산이끼는 유성 생식과 무성 생식을 하며, 자웅이주 또는 자웅동주이다. 전통적으로 간(肝) 질환 치료에 사용되었으며, 현재는 생태 복원, 환경 정화 등 다양한 분야에서 활용 가능성이 연구되고 있다. 우산이끼문은 하플로미트리움강, 망울이끼강, 우산이끼강으로 분류된다.

더 읽어볼만한 페이지

  • 식물의 문 - 이끼
    이끼는 선태식물에 속하는 작은 크기의 식물로, 전 세계 육상 서식지에 널리 분포하며, 광합성을 통해 영양을 공급하고 포자를 통해 번식하며, 정원, 건축, 의료 등 다양한 용도로 사용된다.
  • 식물의 문 - 마황문
    마황문은 마황속, 구네툼속, 웰위치아속을 포함하는 종자식물 분류군으로, 은행나무목과 BEG 그룹을 형성하며, 독특한 잎과 생식 기관 형태, 그리고 도관을 가지는 등 형태적 다양성을 보이고, 초기 백악기부터 현재 건조 지역, 열대 우림, 나미브 사막에 분포한다.
  • 우산이끼류 - 미주타니아 리카르디오이데스
    미주타니아 리카르디오이데스는 일본에서 유래된 이름의 누에고케라고 불리는 태류 식물로, 한 겹의 세포층으로 이루어진 엽상체를 가지며 고사리과의 전엽체와 유사한 외관을 띄고, 비늘이끼목 구멍이끼과에 속한다.
  • 우산이끼류 - 산호우산대이끼과
    산호우산대이끼과는 메츠게리알레스 목에 속하는 단순한 엽상체 선태류 과로, 종의 구분이 어렵고 유전자 연구를 통해 형태적으로 숨겨진 종이 밝혀졌으며, 초록우산대이끼속, Cryptothallus, Lobatiriccardia, 산호우산대이끼속, Verdoornia 등이 속한다.
  • 글로벌세계대백과를 인용한 문서/{{{분류3 - 공 (악기)
    공은 금속으로 제작된 타악기로, 다양한 문화권에서 의식, 신호, 음악 연주 등에 사용되며, 형태와 용도에 따라 여러 종류로 나뉜다.
  • 글로벌세계대백과를 인용한 문서/{{{분류3 - 국무회의
    국무회의는 대한민국 대통령을 의장으로, 예산, 법률안, 외교, 군사 등 국정 현안을 심의하는 중요한 기관이며, 대통령, 국무총리, 국무위원으로 구성되고, 정례회의는 매주 1회, 임시회의는 필요에 따라 소집된다.
우산이끼문 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
에른스트 헤켈의 ''Kunstformen der Natur'', 1904에 실린 우산이끼류 그림
에른스트 헤켈의 Kunstformen der Natur, 1904
학명Marchantiophyta
학명 명명자Stotler & Stotl.-Crand., 1977 emend. 2000
생물 분류선태식물
분포전 세계
크기~
특징비관다발 식물
하위 분류
강하플로미트리움강(Haplomitriopsida)
망울이끼강(Jungermanniopsida)
우산이끼강(Marchantiopsida)
목칼로브리아강(Calobryales)
트레우비아강(Treubiales)
블라시아강(Blasiales)
루눌라리아강(Lunulariales)
우산이끼강(Marchantiales)
네오호지소니아강(Neohodgsoniales)
구형과강(Sphaerocarpales)
포솜브로니아강(Fossombroniales)
망울이끼강(Jungermanniales)
메츠게리아강(Metzgeriales)
팔라비시니아강(Pallaviciniales)
펠리아강(Pelliales)
플레우로지아강(Pleuroziales)
포렐라강(Porellales)
프틸리아강(Ptilidiales)
화석 기록
시기중기 오르도비스기 ~ 홀로세

2. 형태적 특징

대부분의 우산이끼는 폭이 2mm에서 20mm 사이이며, 개별 식물체의 길이는 10cm 미만으로 작아 눈에 잘 띄지 않는 경우가 많다.[5] 우산이끼류는 크게 두 가지 형태로 나뉜다. 하나는 탈러스(식물체)라고 불리는 평평하고 리본 모양이거나 가지가 갈라진 구조를 가진 잎상체(엽상체) 형태이며, 이를 '탈로스 우산이끼' 또는 '엽상체 우산이끼'라고 한다. 다른 하나는 줄기와 잎이 뚜렷하게 구분되는 줄기잎체(경엽체) 형태로, 잎이 여러 줄로 배열되며, 이를 '잎 우산이끼', '비늘 우산이끼' 또는 '경엽체 우산이끼'라고 부른다.[6][7] 종 수로는 경엽체 형태가 엽상체 형태보다 훨씬 많다.

우산이끼는 겉모습이 비슷한 이끼(선태류)와 혼동될 수 있지만, 몇 가지 뚜렷한 형태적 차이점을 가진다. 가장 확실한 구별점은 우산이끼의 헛뿌리(가근)가 단세포라는 점이다. 반면 이끼의 헛뿌리는 다세포이다.[8] 그 외에도 엽상체는 줄기와 잎의 구분이 명확하지 않은 반면, 경엽체는 줄기와 잎이 구분되지만 잎에 잎맥(중륵)이 없는 점 등이 이끼와 구별된다.[9][10] 또한, 식물체가 자주 이분 분지를 하는 경향이 있으며,[9][10] 일부 종의 세포 내에는 복합 유체체(oil body)라는 독특한 구조가 관찰되기도 한다.[12]

하지만 일부 종들은 이끼와 매우 유사하여, 정확한 동정을 위해서는 현미경 관찰이나 전문가의 도움이 필요할 수 있다.

포자낭(삭)은 수명이 매우 짧아 포자를 방출한 후 금방 시드는 특징이 있는데, 이는 포자낭이 비교적 오래 지속되는 이끼와 대조적이다.

2. 1. 엽상체 우산이끼

엽상체 우산이끼는 식물체가 잎상체(엽상체, 탈러스) 형태인 우산이끼류를 말한다.[6][7] 잎상체는 일반적으로 폭이 2~20mm 정도이며, 개체 길이는 10cm 미만인 경우가 많아 눈에 잘 띄지 않을 수 있다.[5]

이들은 줄기와 잎의 구분이 뚜렷하지 않고, 전체적으로 납작하고 폭이 좁은 리본 모양을 하고 있다. 끝부분이 갈라지면서 뻗어 나가는데, 주로 이분 분지(2차 분기) 방식으로 가지를 친다.[9][10] 가지가 너무 뻗어 나가지 않고 갈라지면 원반 모양이 되기도 한다. 외견상 특별한 구조 구분이 없는 경우가 많지만, 일부 종에서는 주축이 중륵처럼 보이는 구조를 가지기도 한다.

엽상체 우산이끼는 외형이 유사한 이끼와는 단세포 근경을 가진다는 점에서 가장 확실하게 구별된다.[8] 또한 줄기와 잎이 명확하게 분화되지 않는다는 점도 이끼와의 차이점 중 하나이다.[9][10] 대표적인 엽상체 우산이끼로는 우산이끼, 비늘이끼 등을 들 수 있다.

생식 기관은 식물체에서 자라난 버섯의 우산과 비슷한 구조물 위에 형성되는 경우가 많다. 수컷 생식 기관이 달리는 웅기탁과 암컷 생식 기관이 달리는 자웅기탁이 그것이다. 포자낭(삭)은 자웅기탁의 우산 아래쪽에 작게 생기며, 성숙해야 모습을 드러낸다. 삭은 보통 구형 또는 타원형으로 검게 보이며, 성숙하면 갑자기 자루를 길게 뻗어 포자를 방출하고 곧 부서지기 때문에 관찰하기 어렵다. 삭 내부에는 포자와 함께 탄사(彈絲)라는 실 모양 세포가 다수 들어있다. 탄사는 내부에 용수철 같은 구조가 있어 건조해지면 늘어나거나 줄어들면서 포자를 튕겨 퍼뜨리는 역할을 한다.

2. 2. 경엽체 우산이끼

대부분의 우산이끼는 줄기와 잎이 구분되는 '''경엽체'''(줄기잎체) 형태를 가진다. 이는 '잎 우산이끼' 또는 '비늘 우산이끼'라고도 불린다.[6][7] 종 수로 보면 잎상체(엽상체)보다 경엽체 형태가 훨씬 많다.

경엽체는 보통 바닥에 붙어 자라지만(포복), 일부는 거의 똑바로 서기도 한다. 줄기에는 잎이 달리는데, 보통 3줄로 배열된다. 이 중 좌우 양옆으로 달리는 2줄의 잎(측엽)이 특히 발달하여 거의 평면으로 퍼진다. 측엽은 대개 둥근 모양이며, 크게 갈라져 배 쪽과 등 쪽의 조각 크기가 다른 경우가 많다. 어느 한쪽 조각이 작아져 다른 쪽 기부에 접히듯 겹쳐지는 경우도 흔하며, 이는 분류에서 중요한 특징으로 여겨진다. 나머지 1줄의 잎(복엽)은 줄기의 배 쪽(아랫면), 즉 측엽 사이에 달리는데, 크기가 작거나 아예 퇴화되어 없는 경우도 있다.

경엽체 우산이끼 잎의 중요한 특징은 잎맥(중륵)이 없다는 점이다.[9][10] 이는 잎에 보통 1개의 주맥이 있는 선태류(이끼)와의 주요한 구별점 중 하나이다. 하지만 예외도 있어 구분이 어려울 때도 있다.

3. 생식

우산이끼류는 배우체가 우세한 생활사를 가지며, 유성 생식과 무성 생식을 모두 수행한다.

생활은 단상 포자의 발아로 시작하며, 포자가 발아하면 원사체라는 초기 단계를 거쳐 성숙한 배우체 식물로 자란다.[16][17] 성숙한 배우체는 유성 생식을 위해 수정기(수컷 생식 기관)와 장란기(암컷 생식 기관)를 만든다.[7] 수정기에서 만들어진 정자가 물을 매개로 장란기의 난세포와 만나 수정이 이루어지면 이배체 포자체가 형성된다.[19] 포자체는 배우체에 붙어서 발달하며, 내부에서 감수 분열을 통해 다시 단상 포자를 만든다. 이 포자가 흩어져 새로운 생활 주기를 시작하게 되는데, 이러한 과정을 세대 교번이라고 한다.

우산이끼류는 무성 생식도 활발하게 하는데,[23] 식물체의 일부가 떨어져 나가 새로운 개체로 자라는 방식(영양 생식)이나,[23] 젬마라는 특수한 기관을 만들어 번식하는 방식 등이 있다.[24]

3. 1. 유성 생식

우산이끼의 유성 생식은 성숙한 배우체 식물이 생식 기관을 만들면서 시작된다. 수컷 기관은 수정기(장정기)로 알려져 있으며 정자를 생성한다. 수정기 무리는 '''주화경'''이라고 하는 보호 세포층으로 둘러싸여 있다. 다른 육상 식물과 마찬가지로 암컷 기관은 장란기로 알려져 있으며 얇은 주변 '''주포'''에 의해 보호된다.[7] 각 장란기에는 가늘고 속이 빈 튜브인 "경부"가 있어 정자가 난세포에 도달하기 위해 헤엄쳐 내려간다.

우산이끼 종은 자웅이주 또는 자웅동주일 수 있다. 자웅이주 우산이끼의 경우 암컷 및 수컷 생식 기관은 서로 다른 배우체 식물에서 발생한다. 자웅동주 우산이끼의 경우 두 종류의 생식 구조는 동일한 식물의 다른 가지에서 발생한다.[18] 어느 경우든 정자는 생성되는 수정기에서 난자가 보관되는 장란기로 이동해야 한다. 우산이끼의 정자는 '쌍편모'를 가지고 있는데, 즉 짧은 거리를 헤엄칠 수 있는 꼬리 모양의 편모가 두 개 있다.[19] 이동을 위해서는 얇은 수막이 존재해야 하며, 그 여정은 빗방울이 튀는 것에 의해 도움을 받을 수 있다. 2008년 일본 연구진은 일부 우산이끼가 최대 15cm까지 정자를 포함한 물을 공중으로 쏘아 올려 가장 가까운 수컷으로부터 1m 이상 떨어진 암컷 식물을 수정할 수 있다는 것을 발견했다.[20]

정자가 장란기에 도달하면 수정이 일어나 이배체 포자체가 생성된다. 수정 후, 장란기 내 미성숙한 포자체는 세 가지 뚜렷한 영역을 발달시킨다: (1) 포자체를 제자리에 고정시키고 "어머니" 식물로부터 영양분을 받는 '''발''', (2) 새로운 위치로 분산하기 위해 포자가 생성될 구형 또는 타원형 '''캡슐'''(포자낭), 그리고 (3) 다른 두 영역 사이에 위치하고 이들을 연결하는 '''자병''' (줄기).[19] 포자체가 세 영역을 모두 발달시키면 자병이 길어져 장란기 밖으로 밀려나면서 파열된다. 발은 부모 식물 내에 고정되어 있는 반면, 캡슐은 자병에 의해 밀려나 식물에서 멀리 떨어진 공중으로 연장된다. 캡슐 내에서 세포는 분열하여 탄사 세포와 포자 생성 세포를 모두 생성한다. 탄사는 스프링과 같으며 캡슐이 터질 때 캡슐 벽을 밀어 열어 스스로를 흩뿌린다. 포자 생성 세포는 감수 분열을 거쳐 단상 포자를 형성하여 분산시키고, 이 시점에서 생활 주기가 다시 시작될 수 있다.[16][17] 이끼류와 마찬가지로 핵상의 변화를 수반하는 세대 교번을 한다. 식물체는 배우체이며, 자성기 안에서 수정이 일어나면 수정란은 발생을 시작하여 포자체(삭)가 형성된다. 포자체의 발달은 자성기 내부에서 이루어지며, 자성기의 벽은 발달하여 모자라고 불리는 구조가 된다.

3. 2. 무성 생식

일부 우산이끼는 무성생식이 가능하다. 일반적으로 선태식물에서 영양 생식은 매우 흔한 번식 방식이다.[23] 예를 들어, ''Riccia''와 같은 종은 엽상체의 오래된 부분이 죽으면, 살아남은 어린 끝부분이 각각 새로운 개체로 자라난다.[23]

또한, 특수한 무성생식 기관인 젬마(gemma)를 통해 번식하기도 한다. ''마르찬티아 폴리모르파''(Marchantia polymorpha) 나 ''Lunularia cruciata'' 같은 엽상체 우산이끼는 엽상체 표면에 얕은 컵 모양의 구조를 만들고, 그 안에 작은 원반 모양의 젬마를 생성한다.[24] ''마르찬티아''의 경우, 빗방울이 컵 안으로 떨어지면 그 충격으로 젬마가 튀어나가 최대 120cm까지 퍼질 수 있다.[25] 한편, ''Metzgeria''와 같은 종은 엽상체의 가장자리에서 젬마를 만든다.[26]

특히 ''마르찬티아 폴리모르파''는 온실에서 흔하게 발견되는 잡초인데, 이는 젬마를 통한 빠른 확산 능력 때문이다.[27] 젬마의 확산은 우산이끼가 육묘장이나 온실 전체로 퍼져나가는 주요 방법이다.[27]

4. 생태

오늘날 우산이끼류는 바다와 지나치게 건조한 환경, 또는 높은 수준의 직사광선에 노출된 환경을 제외한 지구상의 많은 생태계에서 발견될 수 있다.[29] 대부분의 식물군과 마찬가지로, 우산이끼류는 습한 열대 지역에서 개체 수와 종 수 모두 가장 흔하게 발견된다.[30] 일반적으로 온난 다습한 환경을 좋아하며, 적당하거나 깊은 그늘에서 더 흔하게 발견되지만, 사막 종처럼 직사광선과 완전 건조 기간을 견딜 수 있는 종류도 있다.

우산이끼류는 지상, 바위 위, 나무 껍질 위, 가지 위 등 다양한 환경에 서식한다. 심지어 요조우고케처럼 고등식물의 잎 표면에 자라는 종류도 있는데, 이런 종류는 주로 상록수의 잎에서 발견된다. 또한, 완전히 물 속에서 생활하는 수생식물이 된 종류도 있다. 우키고케류는 물에 잠겨 살아가며, 이초우키고케는 부평처럼 물 위에 떠서 사는 부유성 수생식물이다.

엽상 우산이끼류는 일반적으로 사구체균 곰팡이류와 공생 관계를 맺는다. 이 곰팡이류는 관다발 식물에서 보이는 것과 유사한 구조를 가진다. 그러나 Aneuraceae과에 속하는 종은 ''Tulasnella'' 속의 담자균류 곰팡이와, 잎 우산이끼류는 일반적으로 ''Serendipita'' 속의 담자균류 곰팡이와 공생 관계를 맺는다.[28]

5. 분류

전통적으로 우산이끼는 다른 선태식물인 이끼, 뿔이끼와 함께 선태식물문 내의 '''간(肝)이끼강'''(Hepaticae, 또는 우산이끼강)으로 분류되었다.[7][31] 그러나 이후 선태식물이 측계통군으로 여겨지면서, 분자계통학 등의 연구 결과를 바탕으로 우산이끼류를 독립적인 '''우산이끼문'''(Marchantiophyta)으로 분류하는 체계가 제안되었다.[32] 이 문(門)의 이름은 가장 널리 알려진 속인 ''우산이끼속''(Marchantia)에서 유래했다.[49] 이와 별개로 라틴어 일반명에서 유래한 '''간(肝)우산이끼문'''(Hepaticophyta)이라는 이름도 사용되는데, 이는 미나리아재비과의 속씨식물인 ''애기괭이밥속''(Hepatica)과 이름이 비슷하여 혼동을 일으킬 수 있으며, 때로는 '간식물문'(Hepatophyta)으로 잘못 표기되기도 한다.

최근에는 우산이끼, 이끼, 뿔이끼가 다시 하나의 단일계통군("선태식물 ''센수 라토''")을 형성한다는 유전적 증거들이 제시되면서, 우산이끼류의 분류학적 위치에 대한 논의가 계속되고 있다.[33][34][35][36][37][38][39][40][41] 이 경우 우산이끼는 다시 강(綱) 수준으로 분류될 수도 있다.[35]

우산이끼류는 전 세계적으로 약 330속, 8,000~9,000종이 알려져 있으며,[2][59] 일본에는 약 130속, 620종이 분포하는 것으로 알려져 있다. 형태적으로는 우산이끼처럼 줄기와 잎의 구분이 없는 '''잎상체'''(엽상체) 형태와, 이끼처럼 줄기와 잎이 구분되는 '''줄기잎체'''(경엽체) 형태가 있다. 줄기잎체 우산이끼는 잎에 중륵(midrib)이 없고 잎이 배면과 복면으로 갈라지는 특징으로 이끼류와 구별되기도 하지만, 예외적인 형태도 많아 구분이 어려운 경우도 있다.

5. 1. 계통 분류

전통적으로 우산이끼는 다른 선태식물 (이끼, 뿔이끼)과 함께 선태식물문에 속하며, '''간(肝)이끼강'''(Hepaticae)을 구성하는 것으로 여겨졌다.[7][31] 이후 선태식물이 측계통군이라는 인식이 확산되면서, 우산이끼는 독립된 '''우산이끼문'''(Marchantiophyta)으로 분류되었다.[32] 그러나 최근의 계통 발생 연구들은 우산이끼가 이끼, 뿔이끼와 함께 단일 계통군인 "선태식물 ''센수 라토''"(Bryophytes ''sensu lato'')를 형성할 가능성이 높다는 것을 시사한다.[33][34][35][36][37][38][39][40][41] 이에 따라 우산이끼를 다시 강 수준인 '''우산이끼강'''(Marchantiopsida)으로 분류하자는 의견도 제기되었다.[35] 특히, 우산이끼와 이끼가 '세타피타'(Setaphyta)라는 단일 계통의 하위 그룹을 형성한다는 강력한 증거가 있다.[34][42][43] 선태식물의 진화에 대해서는 현재 두 가지 주요 모델이 제시되고 있다.[43]

선태식물 진화에 대한 주요 모델 비교[43]
단일 계통 선태식물 모델우산이끼+이끼 기저 모델
육상식물
├─관다발 식물
└─선태식물
   ├─뿔이끼
   └─세타피타
      ├─이끼
      └─우산이끼		육상식물
├─┬─관다발 식물
│ └─뿔이끼
└─세타피타
   ├─이끼
   └─우산이끼



이러한 계통 연구는 조상의 기공이 우산이끼 계통에서 사라졌을 가능성을 시사하기도 한다.[34][38]

우산이끼로 여겨지는 가장 오래된 화석은 아르헨티나에서 발견된 중기 오르도비스기(약 4억 7천만 년 전)의 포자 5가지 유형이다.[47][48] 이후 데본기 화석으로는 미국 뉴욕주 상부 데본기에서 발견된 압축 화석 ''팔라비치니테스''(Pallavicinites)[44]와 중기 데본기(기베티안)에서 발견된 ''메츠게리오탈루스 샤로나에''(Metzgeriothallus sharonaeund)[46] 등이 있다. ''팔라비치니테스''는 현대의 리본이끼목(Metzgeriales)과 유사한 형태를 보인다.[45]

우산이끼류를 분류하는 분류군 명칭으로는 가장 널리 알려진 ''우산이끼속''(Marchantia)의 이름을 딴 '''우산이끼문'''(Marchantiophyta)이 사용된다.[49] 또한 라틴어 일반명에서 유래한 '''간(肝)우산이끼문'''(Hepaticophyta)이라는 이름도 쓰이는데, 이는 미나리아재비과의 속씨식물인 ''애기괭이밥속''(Hepatica)과 이름이 비슷하여 혼동을 일으킬 수 있으며, 때로는 '''간(肝)식물문'''(Hepatophyta)으로 잘못 표기되기도 한다.

현재 태류학자들 사이에서 과(科) 이상의 분류에 대한 완전한 합의는 없지만,[50] 우산이끼문은 일반적으로 다음 세 개의 강(綱)으로 나뉜다.[51][52][53][54] Söderström 등 (2016)의 분류 체계는 다음과 같다.


  • '''하플로미트리움강''' (Haplomitriopsida) Stotler & Crandall-Stotler 1977
  • 하플로미트리움목 (Calobryales = Haplomitriales) Hamlin 1972
  • 트레우비아목 (Treubiales) Schljakov 1972
  • '''우산이끼강''' (Marchantiopsida) Cronquist, Takhtajan & Zimmermann 1966
  • 블라시아아강 (Blasiidae) He-Nygrén et al. 2006
  • 엷은잎우산대이끼목 (Blasiales) Stotler & Crandall-Stotler 2000
  • 우산이끼아강 (Marchantiidae) Engler 1893 sensu He-Nygrén et al. 2006
  • 달맞이꽃우산이끼목 (Lunulariales) Long 2006
  • 우산이끼목 (Marchantiales) Limpricht 1877 (복잡한 엽상체)
  • 네오호지소니아목 (Neohodgsoniales) Long 2006
  • 스파이로카르포스목 (Sphaerocarpales) Cavers 1910 (병 모양 간우산이끼)
  • '''망울이끼강''' (Jungermanniopsida) Stotler & Crandall-Stotler 1977
  • 망울이끼아강 (Jungermanniidae) Engler 1893 (잎 모양 우산이끼)
  • 망울이끼목 (Jungermanniales) von Klinggräff 1858
  • 세줄이끼목 (Porellales) Schljakov 1972
  • 손꼴가시이끼목 (Ptilidiales) Schljakov 1972
  • 메츠게리아아강 (Metzgeriidae) Bartholomew-Began 1990
  • 리본이끼목 (Metzgeriales) Chalaud 1930
  • 플레우로지아목 (Pleuroziales) Schljakov 1972
  • 펠리아아강 (Pelliidae) He-Nygrén et al. 2006
  • 비늘우산대이끼목 (Fossombroniales) Schljakov 1972
  • 거미집이끼목 (Pallaviciniales) Frey & Stech 2005
  • 물우산대이끼목 (Pelliales) He-Nygrén et al. 2006


우산이끼류는 전 세계적으로 약 9000여 종이 알려져 있으며, 이 중 85% 이상이 망울이끼강에 속하는 잎이 있는 형태이다.[2][59]

5. 2. 하위 분류

전통적으로 우산이끼는 다른 선태식물 (이끼와 뿔이끼)과 함께 선태식물문에 속하며 '''간(肝)이끼강'''(Hepaticae, 또는 우산이끼강)을 구성하는 것으로 보았다.[7][31] 이후 선태식물이 측계통군으로 간주되면서 우산이끼류를 독립된 문(우산이끼문, Marchantiophyta)으로 분류하기도 했다.[32] 그러나 최근의 계통 발생 연구들은 우산이끼가 이끼, 뿔이끼와 함께 단일 계통군("선태식물 ''센수 라토''" 또는 "선태식물 쉼프.")을 형성할 가능성이 높다고 제시하며, 이 경우 우산이끼는 다시 우산이끼강(Marchantiopsida)으로 분류될 수 있다.[33][34][35][36][37][38][39][40][41] 특히 우산이끼와 이끼가 세타피타(Setaphyta)라는 단일 계통군을 형성한다는 강력한 증거도 있다.[34][42][43]

태류학자들 사이에서 과 이상의 우산이끼류 분류에 대한 완전한 합의는 아직 없지만,[50] 일반적으로 우산이끼문(Marchantiophyta)은 다음 세 개의 강(綱)으로 나뉜다.[51][52][53][54] 우산이끼류는 약 9000종이 있으며, 이 중 최소 85%가 잎이 있는 망울이끼강에 속하는 것으로 추정된다.[2][59]

Söderström 등 (2016)은 분자계통학적 연구 결과를 바탕으로 다음과 같은 더 상세한 분류 체계를 제안했다.

전통적인 분류 체계에서는 선태식물을 하나의 문으로 간주하고 그 아래에 태강(Hepaticae)을 두었다. 태강은 다시 주로 엽상체 형태인 우산이끼아강(Marchantiidae)과 줄기잎체 또는 단순 엽상체 형태인 망울이끼아강(Jungermanniidae)으로 나누기도 했다. 줄기잎체 우산이끼는 잎에 중륵(midrib)이 없고 잎이 배면과 복면으로 갈라지는 특징으로 이끼류와 구별되기도 하지만, 예외적인 형태도 많아 구분이 어려운 경우도 있다. 또한, 우산이끼류의 포자낭(삭)은 이끼류의 것보다 훨씬 일시적이며 쉽게 부서지는 경향이 있다.

6. 인간과의 관계

과거에는 우산이끼가 간 질환 치료에 효과가 있다고 여겨졌는데, 이는 우산이끼라는 이름의 유래와도 관련이 있다.[61] 고대 영어에서 'liverwort'는 글자 그대로 '간 식물'을 의미했으며,[62] 이는 일부 엽상 우산이끼의 모습이 간의 윤곽과 비슷하다는 점에서 비롯된 것으로 추정된다. 이러한 이유로 우산이끼류는 '간에 속하는'이라는 뜻의 라틴어 'hēpaticus'에서 유래한 'hepatics'라는 이름으로 불리기도 했다. 우산이끼와는 관련 없는 속씨식물인 ''Hepatica'' 속 식물 역시 과거 간 질환 치료에 사용되었기 때문에 우산이끼라고 불리기도 한다. 이처럼 식물의 형태와 그 기능을 연관 짓는 생각은 징표설에 기반한 것이다.[63]

현대에 와서 우산이끼는 직접적인 경제적 중요성이 크지 않다. 주로 하천 제방의 침식을 줄이고, 열대 우림에서 수분을 모으고 유지하며, 사막이나 극지방에서 토양 지각을 형성하는 등 간접적인 방식으로 생태계에 영향을 미친다. 하지만 몇몇 종은 인간이 직접 이용하기도 한다. 예를 들어, ''Riccia fluitans''와 같은 일부 수생 엽상 우산이끼는 수족관에서 기르기 위해 판매된다. 이들의 가늘고 얇은 가지는 물 표면에 떠서 작은 무척추동물과 이를 먹이로 하는 물고기들에게 서식처를 제공한다.

다른 이끼류처럼 정원 녹화에 사용되기도 하지만, 크기가 작아 눈에 잘 띄지 않거나 중요하게 여겨지지 않는 경우가 많다. 일부 눈에 띄는 우산이끼가 정원에 자라기도 하지만, 그 모습이 미관상 좋지 않다고 여겨져 오히려 제거 대상이 되기도 한다.

참조

[1] 논문 A checklist of the liverworts and hornworts of North America American Bryological and Lichenological Society
[2] 서적 Bryophyte Biology Cambridge University Press
[3] 웹사이트 Liverworts Homepage {{!}} UNB https://www.unb.ca/r[...] 2020-06-10
[4] 서적 The Hepaticae and Anthocerotae of North America Field Museum of Natural History 1992
[5] 서적 The Hepaticae and Anthocerotae of North America Columbia University Press 1966
[6] 서적 Liverworts of the Western Himalayas and the Panjab Plain The Chronica Botanica 1929
[7] 서적 Introduction to Bryology Macmillan 1985
[8] 서적 New Manual of Bryology The Hattori Botanical Laboratory 1983
[9] 서적 The Liverworts of New Zealand University of Otago Press 1975
[10] 서적 How to Know the Mosses and Liverworts William C. Brown Co. 1979
[11] 웹사이트 Sporogenesis in Physcomitrium patens: Intergenerational collaboration and the development of the spore wall and aperture https://www.ncbi.nlm[...]
[12] 서적 Morphology of Plants and Fungi Harper-Collins 1987
[13] 웹사이트 Volume 1, Chapter 11-1: Photosynthesis: The Process https://digitalcommo[...]
[14] 서적 Plant Growth and Development: A Molecular Approach Academic Press 1994
[15] 서적 Guide to the Liverworts of North Carolina Duke University Press 1992
[16] 서적 New Manual of Bryology The Hattori Botanical Laboratory 1983
[17] 서적 Biology of Bryophytes John Wiley & Sons 1988
[18] 서적 Mosses and Other Bryophytes: An Illustrated Glossary Micro-Optics Press 2000
[19] 웹사이트 The Structure and Development of Mosses and Ferns https://www.biodiver[...] The Macmillan Co. 1918
[20] 논문 Botanical ballistics
[21] 서적 The Evolution of Plant Physiology Elsevier
[22] 논문 The evolution of plant development Botanical Society of America
[23] 웹사이트 Vegetative Reproduction http://www.anbg.gov.[...] Australian National Botanic Gardens 2008-04-15
[24] 서적 The Liverworts of Britain and Ireland Cambridge University Press 1989
[25] 논문 Splash-Cup Dispersal Of Gemmae In The Liverwort Marchantia-Polymorpha http://database.port[...]
[26] 웹사이트 Reproduction & Dispersal http://www.anbg.gov.[...] Australian National Botanic Gardens 2008-02-28
[27] 논문 Postemergence Liverwort Control in Container-Grown Nursery Crops1 http://www.hriresear[...] Horticultural Research Institute 2006-12
[28] 논문 Conservative ecological and evolutionary patterns in liverwort–fungal symbioses 2010-02-07
[29] 서적 The Hepaticae and Anthocerotae of North America Columbia University Press 1966
[30] 서적 Bryophyte Ecology Chapman and Hall 1982
[31] 서적 Bryophyte Biology Cambridge University Press 2000
[32] 서적 Bryophyte Biology Cambridge University Press 2000
[33] 논문 Conflicting Phylogenies for Early Land Plants are Caused by Composition Biases among Synonymous Substitutions
[34] 논문 The Interrelationships of Land Plants and the Nature of the Ancestral Embryophyte 2018-03
[35] 논문 Nuclear protein phylogenies support the monophyly of the three bryophyte groups (Bryophyta Schimp.)
[36] 논문 One thousand plant transcriptomes and the phylogenomics of green plants
[37] 논문 The hornwort genome and early land plant evolution
[38] 논문 Phylogenomic Evidence for the Monophyly of Bryophytes and the Reductive Evolution of Stomata
[39] 논문 Anthoceros genomes illuminate the origin of land plants and the unique biology of hornworts
[40] 논문 The Chloroplast Land Plant Phylogeny: Analyses Employing Better-Fitting Tree- and Site-Heterogeneous Composition Models
[41] 논문 Large-Scale Phylogenomic Analyses Reveal the Monophyly of Bryophytes and Neoproterozoic Origin of Land Plants
[42] 논문 The mitochondrial phylogeny of land plants shows support for Setaphyta under composition-heterogeneous substitution models
[43] 논문 Land Plant Molecular Phylogenetics: A Review with Comments on Evaluating Incongruence Among Phylogenies
[44] 서적 The Biology and Evolution of Fossil Plants Prentice Hall
[45] 서적 The Bryophytes of the Palaeozoic and the Mesozoic
[46] 논문 Earth's oldest liverworts – Metzgeriothallus sharonae sp. nov. from the Middle Devonian (Givetian) of eastern New York, USA
[47] 뉴스 Fossils of earliest land plants discovered in Argentina http://news.bbc.co.u[...] BBC, Earth News
[48] 논문 Early Middle Ordovician evidence for land plants in Argentina (eastern Gondwana)
[49] 서적 Morphology and classification of the Marchantiophyta Cambridge University Press
[50] 서적 Liverwort and Hornwort Flora of West Africa National Botanic Garden (Belgium)
[51] 논문 Unraveling the evolutionary history of the liverworts (Marchantiophyta): multiple taxa, genomes and analyses
[52] 논문 Towards a natural classification of liverworts (Marchantiophyta) based on the chloroplast gene rbcL
[53] 논문 Illuminating the evolutionary history of liverworts (Marchantiophyta) – towards a natural classification
[54] 논문 Bryophyte phylogeny: Advancing the molecular and morphological frontiers
[55] 논문 A Phylogeny of the Simple Thalloid Liverworts (Jungermanniopsida, Metzgeriidae) as Inferred from Five Chloroplast Genes Missouri Botanical Garden Press
[56] 서적 The Hepaticae and Anthocerotae of North America Field Museum of Natural History
[57] 웹사이트 Bryophyte phylogeny poster: systematics and Characteristics of Nonvascular Land Plants (Mosses, Liverworts, Hornworts) https://www.research[...] 2022-12-06
[58] 논문 World checklist of hornworts and liverworts
[59] 서적 Life: The Science of Biology W. H. Freeman
[60] 논문 Female-specific gene expression in dioecious liverwort Pellia endiviifolia is developmentally regulated and connected to archegonia production
[61] 서적 Phylogeny and Form in the Plant Kingdom D. Van Nostrand Co.
[62] 서적 Biology of Plants W. H. Freeman
[63] 서적 Introductory Plant Biology Wm. C. Brown Publishers
[64] 문서 식물의 백과사전 朝倉書店
[65] 간행물 Modern plant systematics Liga-Pres
[66] 간행물 Brief history of the gymnosperms: classification, biodiversity, phytogeography and ecology SANBI
[67] 간행물 Empire biota: taxonomy and evolution 2nd ed Lulu.com
[68] 서적 The Tree of Life: A Phylogenetic Classification https://books.google[...] Harvard University Press 2006
[69] 간행물 The Interrelationships of Land Plants and the Nature of the Ancestral Embryophyte http://linkinghub.el[...] 2018
[70] 간행물 Chloroplast Phylogeny Indicates that Bryophytes Are Monophyletic https://academic.oup[...] 2004-10-01
[71] 논문 Plastid phylogenomic analysis of green plants: A billion years of evolutionary history https://doi.org/10.1[...] 2018
[72] 논문 Unraveling the evolutionary history of the liverworts (Marchantiophyta): multiple taxa, genomes and analyses 2006


본 사이트는 AI가 위키백과와 뉴스 기사,정부 간행물,학술 논문등을 바탕으로 정보를 가공하여 제공하는 백과사전형 서비스입니다.
모든 문서는 AI에 의해 자동 생성되며, CC BY-SA 4.0 라이선스에 따라 이용할 수 있습니다.
하지만, 위키백과나 뉴스 기사 자체에 오류, 부정확한 정보, 또는 가짜 뉴스가 포함될 수 있으며, AI는 이러한 내용을 완벽하게 걸러내지 못할 수 있습니다.
따라서 제공되는 정보에 일부 오류나 편향이 있을 수 있으므로, 중요한 정보는 반드시 다른 출처를 통해 교차 검증하시기 바랍니다.

문의하기 : help@durumis.com