실루리아기

1. 개요

실루리아기는 약 4억 4,380만 년 전부터 4억 1,920만 년 전까지 지속된 지질 시대로, 오존층이 생성되고 육상 생물이 출현하는 등 특징적인 변화를 보였다. 웨일스에서 처음 연구가 시작되었으며, 란도베리절, 웬록절, 러들로절, 프리돌리절로 세분된다. 실루리아기에는 초대륙 곤드와나가 남반구를 덮고 있었으며, 해수면 변동과 기후 변화가 빈번하게 일어났다. 육상에서는 관다발 식물과 절지동물이, 해양에서는 경골어류, 완족류, 삼엽충 등이 번성했다. 대한민국에서는 회동리층과 영흥층에서 실루리아기에 해당하는 지층이 발견된다.

2. 특징

실루리아기에는 광합성 생물의 광합성 부산물로 산소가 발생하여 오존층이 생성되고 대체로 온난하여 최초의 육상 생물이 출현하였고, 절지동물은 야행성으로 오존층이 완전하지 않아도 육지를 돌아다닐 수 있었다.

3. 연구사

실루리아기는 1830년대 초 스코틀랜드 지질학자 로데릭 머치슨이 처음 확인했다. 그는 남웨일스의 화석을 포함하는 퇴적암 지층을 조사하면서, 웨일스의 켈트족인 실루어스 부족의 이름을 따서 이 지층을 명명했다. 이는 그의 친구 애덤 세지윅이 연구 기간을 웨일스의 라틴어 이름에서 따온 캄브리아기라고 명명한 데서 영감을 받은 것이다. 머치슨은 실루어스족의 영토가 케어 카라독과 웬록 에지 노출을 포함한다고 추측했으며, 실루리아기 암석이 다른 곳에도 많이 있다고 보았다.

1835년 머치슨과 세지윅은 '영국과 웨일스에서 오래된 퇴적 지층이 서로 이어지는 순서를 보여주는 실루리아기와 캄브리아기 시스템'이라는 공동 논문을 발표했다. 이는 현대 지질 시대 개념 형성에 중요한 역할을 했다. 그러나 "실루리아기" 계열은 세지윅의 "캄브리아기" 계열과 빠르게 중첩되었고, 이는 두 지질학자 사이에 격렬한 논쟁을 일으켜 결국 둘의 우정은 깨지고 말았다.

이후 영국 지질학자 찰스 래포스는 분쟁이 되는 지층을 포함하는 새로운 오르도비스기 시스템을 정의하여 이 갈등을 해결했다. 한편, 실루리아기는 발트해 고틀란드 섬의 지층을 따서 '고틀란드기'라는 이름으로도 불렸다.

프랑스 지질학자 요아킴 바란데는 머치슨의 연구를 바탕으로 보헤미아의 실루리아기 암석을 8개 단계로 나누었다. 그의 해석은 1854년 에드워드 포브스에 의해 의문이 제기되었으며, 바란데의 후기 단계인 F, G, H는 이후 데본기로 밝혀졌다. 이러한 수정에도 불구하고, 바란데는 보헤미아를 최초의 실루리아기 화석 연구의 고전적인 토대로 확립했다는 평가를 받는다.

3.1. 연구사 관련 논쟁

오르도비스기와 실루리아기 경계는 노르웨이 호베오야에서 촬영된 사진에서 볼 수 있는데, 갈색의 후기 오르도비스기 이암과 검은색 심해 실루리아기 셰일이 나타난다. 이 지층들은 칼레도니아 조산 운동에 의해 뒤집혔다. 초대륙 곤드와나는 적도와 남반구 대부분을 덮고 있었고, 거대한 해양이 지구 북반구 대부분을 차지했다. 실루리아기의 높은 해수면과 비교적 평평한 지형은 여러 섬 체인을 만들었고, 다양한 환경을 조성했다.

실루리아기 동안 곤드와나는 남쪽 고위도로 이동했지만, 실루리아기 빙모는 후기 오르도비스기 빙하 작용보다 덜 광범위했다. 남반구 대륙들은 계속 합쳐졌고, 빙모와 빙하의 해빙은 해수면 상승에 기여했으며, 이는 실루리아기 퇴적물이 침식된 오르도비스기 퇴적층 위에 놓여 부정합을 형성한다는 사실로 알 수 있다. 아발로니아, 발티카, 로렌시아 대륙은 대륙 이동을 하여 적도 근처에서 서로 이동하며, 유라메리카로 알려진 두 번째 초대륙의 형성을 시작했다.

원시 유럽이 북아메리카와 충돌했을 때, 캄브리아기부터 북아메리카 동해안과 유럽 서해안에 축적되어 온 해안 퇴적물이 접혀 올라갔다. 이 사건은 칼레도니아 조산 운동으로, 뉴욕주에서 유럽과 그린란드를 거쳐 노르웨이까지 뻗어있는 산맥 형성 운동이다. 실루리아기 말에 해수면이 다시 낮아져, 미시간에서 웨스트버지니아까지 뻗어 있는 증발암 분지가 나타났고, 새로운 산맥은 빠르게 침식되었다. 티스 강은 얕은 대륙 중앙의 바다로 흘러들어 오르도비스기 지층을 침식하여 오하이오주 북부와 인디애나주에 실루리아기 지층 퇴적물을 형성했다.

거대한 판탈라사 해양은 북반구의 대부분을 덮고 있었다. 다른 소규모 해양으로는 테티스의 두 단계인 원시 테티스와 고생 테티스, 레 해양, 야페투스 해양 (아발로니아와 로렌시아 사이의 좁은 해로), 그리고 새로 형성된 우랄 해양이 있다.

4. 세분

실루리아기 동안 탄소 순환과 기후는 비교적 불안정했던 것으로 보이며, 다른 어떤 시기보다 동위 원소 편이(기후 변동을 나타냄)의 빈도가 더 높았다. 이레비켄 사건, 뮐데 사건, 라우 사건은 각각 소규모 대멸종 이후의 동위 원소 편이를 나타내며, 급격한 해수면 변화와 관련이 있다. 각 사건은 지질 기록에 지화학적, 생물학적으로 유사한 흔적을 남겼다. 완족류, 산호, 삼엽충과 같은 원양(자유롭게 헤엄치는) 생물들이 특히 큰 타격을 입었으며, 멸종은 빠른 속도로 연이어 발생하는 경우가 드물다. 기후 변동은 일련의 빙하기로 가장 잘 설명되지만, 중기에서 후기 실루리아기에 빙퇴석이 부족하여 이 설명은 문제시된다.

5. 고지리

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6. 기후

실루리아기는 이전의 오르도비스기의 극심한 빙하기와 뒤이은 데본기의 극심한 고온과는 대조적으로 비교적 안정적이고 따뜻한 기온을 누렸다고 여겨졌지만, 현재는 실루리아기 동안 지구 기후가 많은 급격한 변동을 겪었다는 것이 알려져 있다. 이는 이 지질 시대 동안 수많은 주요 탄소 및 산소 동위원소 이동으로 입증되었다. 해수면은 히르난티안 저위에서 실루리아기 전반기에 걸쳐 상승했으며, 이후 기간 동안 하강했지만, 이 일반적인 추세에 더 작은 규모의 패턴이 중첩되었다. 15개의 고위(해수면이 대륙붕 가장자리보다 높은 기간)가 확인될 수 있으며, 가장 높은 실루리아기 해수면은 아마도 최저 수준보다 약 140m 높았을 것이다.

이 기간 동안 지구는 4500ppm의 높은 CO₂ 수준에 의해 뒷받침되는 따뜻한 온실 효과 단계에 접어들었고, 따뜻하고 얕은 바다가 적도의 많은 육지를 덮었다. 실루리아기 초기에 빙하는 남극으로 후퇴하여 실루리아기 중반에 거의 사라졌다. 부서진 껍질층(조개 화석)은 현재와 마찬가지로 따뜻한 해수면에서 생성된 격렬한 폭풍이 지배적인 기후의 강력한 증거를 제공한다.

6.1. 주요 기후 사건

실루리아기는 이전의 오르도비스기의 극심한 빙하기와 뒤이은 데본기의 극심한 고온과는 대조적으로 비교적 안정적이고 따뜻한 기온을 누렸다고 여겨졌지만, 현재는 실루리아기 동안 지구 기후가 많은 급격한 변동을 겪었다는 것이 알려져 있다. 이는 이 지질 시대 동안 수많은 주요 탄소 및 산소 동위원소 이동으로 입증되었다. 해수면은 히르난티안 저위에서 실루리아기 전반기에 걸쳐 상승했으며, 이후 기간 동안 하강했지만, 이 일반적인 추세에 더 작은 규모의 패턴이 중첩되었다. 15개의 고위(해수면이 대륙붕 가장자리보다 높은 기간)가 확인될 수 있으며, 가장 높은 실루리아기 해수면은 아마도 최저 수준보다 약 140m 높았을 것이다.

이 기간 동안 지구는 4500ppm의 높은 CO₂ 수준에 의해 뒷받침되는 따뜻한 온실 효과 단계에 접어들었고, 따뜻하고 얕은 바다가 적도의 많은 육지를 덮었다. 실루리아기 초기에 빙하는 남극으로 후퇴하여 실루리아기 중반에 거의 사라졌다. 부서진 껍질층(조개 화석)은 현재와 마찬가지로 따뜻한 해수면에서 생성된 격렬한 폭풍이 지배적인 기후의 강력한 증거를 제공한다.

실루리아기 동안 탄소 순환과 기후는 비교적 불안정했던 것으로 보이며, 다른 어떤 시기보다 동위 원소 편이(기후 변동을 나타냄)의 빈도가 더 높았다. 이레비켄 사건, 뮐데 사건, 라우 사건은 각각 소규모 대멸종 이후의 동위 원소 편이를 나타내며, 급격한 해수면 변화와 관련이 있다. 각 사건은 지질 기록에 지화학적, 생물학적으로 유사한 흔적을 남겼다. 완족류, 산호, 삼엽충과 같은 원양(자유롭게 헤엄치는) 생물들이 특히 큰 타격을 입었으며, 멸종은 빠른 속도로 연이어 발생하는 경우가 드물다. 기후 변동은 일련의 빙하기로 가장 잘 설명되지만, 중기에서 후기 실루리아기에 빙퇴석이 부족하여 이 설명은 문제시된다.

7. 생물상

실루리아기는 일부 고생물학자들에게 오르도비스기 말 대멸종(LOME) 이후의 연장된 회복 기간으로 여겨지는데, 이는 캄브리아기와 오르도비스기 대부분 동안 지속적으로 진행된 생물 다양성의 연쇄적 증가를 방해했다.

실루리아기에는 처음으로 골어류인 경골어류가 나타났으며, 뼈 비늘로 덮인 극어류가 대표적이다. 물고기는 상당한 다양성에 도달했고, 앞쪽 두세 개의 아가미 아치 지지대에서 적응된 움직이는 턱을 발달시켰다. 북아메리카의 얕은 실루리아기 바다와 호수에는 길이가 몇 미터에 달하는 다양한 유르프테루스(바다 전갈)가 서식했으며, 이들의 화석 중 다수가 뉴욕 주에서 발견되었다.

완족류는 풍부하고 다양했으며, 실루리아기 완족류의 분류학적 구성, 생태 및 생물 다양성은 오르도비스기의 것을 반영했다. LOME에서 살아남은 완족류는 환경 스트레스에 대한 새로운 적응을 개발했으며, 대멸종 이후 단일 고생대 판에 고유한 경향이 있었지만, 이후 범위를 확장했다. 가장 풍부한 완족류는 아트리피드와 오각류였으며, 아트리피드는 LOME 이후 루드니안에서 처음 회복되고 재다양화되었으며, 오각류 회복은 에로니안까지 지연되었다.

이끼벌레는 특정 선반(shelf)에 상당한 정도의 고유성을 나타냈다. 또한 자포동물 및 스트로마톨라이트와의 공생 관계를 발전시켰다. 많은 이매패 화석도 실루리아기 퇴적물에서 발견되었으며, 최초의 심해 굴착 이매패도 이 시대에 나타났다. 키톤은 실루리아기 중반에 다양성이 정점을 보였다.

헤데렐로이드는 실루리아기에 상당한 성공을 거두었으며, 일부는 집락성 주름산호 엔텔로필룸과의 공생 관계를 발전시켰다. 실루리아기는 텐타쿠라이트의 전성기였으며, 이는 발토스칸디아에서 주로 진행된 진화적 방사선을 경험했고, 란도베리 및 웬록에서의 지리적 범위 확장과 함께 이루어졌다.

삼엽충은 루드니안에서 회복되기 시작했으며, LOME의 결과로 분지 다양성이 감소했음에도 불구하고 오르도비스기에서와 마찬가지로 실루리아기에도 성공을 거두었다. 초기 실루리아기는 LOME 이후 재다양화되면서 바다나리에게 혼란스러운 전환기였다. LOME의 영향을 최소로 받은 플렉시빌리아의 구성원은 실루리아기 바다에서 증가하는 생태학적 중요성을 띠었다. 플렉시블과 같은 일원성의 캄마라테는 란도베리에서 다양화되었고, 시아토크리니드와 덴드로크리니드는 실루리아기 후반에 다양화되었다. 스키포크리노이드 로볼라이트는 실루리아기 말에 갑자기 나타났으며, 실루리아기-데본기 경계 직전, 처음 나타난 지 얼마 되지 않아 갑자기 사라졌다.

내생 공생체는 산호와 스트로마토포로이드에서 흔했다. 특히 주름산호는 다양한 상피생물에 의해 식민지화되고 덮였으며, 앞서 언급한 특정 헤데렐로이드가 포함되었다. 광합성 공생 경산호는 실루리아기 중반에 처음 등장했다. 암초의 풍부함은 불규칙했다. 때로는 화석이 빈번하지만, 다른 경우에는 암석 기록에서 거의 존재하지 않는다.

7.1. 육상 생물

실루리아기에는 광합성 생물의 광합성 부산물로 산소가 발생하여 오존층이 생성되고 대체로 온난하여 최초의 육상 생물이 출현하였다. 절지동물은 야행성으로 오존층이 완전하지 않아도 육지를 돌아다닐 수 있었다.

실루리아기는 호수와 강을 따라 이끼와 같은 소형 숲과 대규모의 균근 사상균 네트워크 형태로 광범위한 육상 생물군이 화석으로 처음 나타난 시기였으며, 이는 실루리아기-데본기 육상 혁명의 시작을 알렸다. 그러나 육상 동물상은 데본기에 이르러 다양해지기 전까지 지구에 큰 영향을 미치지 못했다.

물과 영양분을 운반하는 조직을 가진 육상 식물인 관다발 식물의 최초 화석 기록은 실루리아기 후반에 나타났다. 이 그룹의 가장 초기의 대표자는 쿡소니아이다. 쿡소니아를 포함하는 대부분의 퇴적물은 해양성이다. 선호하는 서식지는 강과 하천을 따라 있었을 것이다. 바라그와나시아는 초기 루드포(4억 2천만 년 전)로 거슬러 올라갈 정도로 거의 오래되었으며, 10cm에서 20cm의 가지가 뻗은 줄기와 바늘 모양의 잎을 가지고 있다. 이 식물의 화석은 호주, 캐나다, 그리고 중국에서 기록되었다. 에오스티멜라 히아나는 초기 실루리아기(란도베리) 시대의 압착 화석으로 알려진 초기 육상성 "식물"일 가능성이 높다. 이 화석의 화학적 성분은 조류보다는 화석화된 관다발 식물의 화학적 성분과 유사하다.

육상 동물로 여겨지는 화석도 실루리아기에서 발견된다. 지금까지 알려진 가장 오래된 지네의 확실한 기록은 스코틀랜드 케레라 섬 후기 실루리아기(4억 2천 5백만 년 전)의 캄페카리스 오바넨시스와 아르키데스무스 sp.이다. 또한 러드포 시대 (4억 2천만 년 전)에서 다른 지네, 노래기 및 삼절충류 거미류가 알려져 있다. 포식성 무척추 동물은 비포식성 먹이 동물을 포함하는 단순한 먹이 그물이 존재했음을 나타낸다. 1990년 앤드류 제람 외는 초기 데본기 생물군으로부터 외삽하여, 아직 발견되지 않은 유기물 분해자와 미생물에 대한 초식 동물을 기반으로 하는 먹이 그물을 제시했다. 카우이에스무스 및 뉴모데스무스와 같은 카우이 지층의 지네는 4억 2천 8백만~4억 3천만 년 전의 중기 실루리아기에서 가장 오래된 지네로 여겨졌지만, 이 지층의 연대는 일부 연구자들에 의해 초기 데본기로 재해석되었다. 그럼에도 불구하고, 뉴모데스무스는 공기 호흡을 위한 기문의 가장 오래된 확실한 증거로서 중요한 화석이다.

7.2. 해양 생물

실루리아기에는 오존층이 생성되어 대체로 온난한 환경이었으며, 최초의 육상 생물이 출현하였다. 절지동물은 야행성을 띄어 오존층이 완전하지 않아도 육지를 돌아다닐 수 있었다.

실루리아기에는 처음으로 골어류인 경골어류가 나타났으며, 뼈 비늘로 덮인 극어류가 대표적이다. 물고기는 상당한 다양성을 보이며 움직이는 턱을 발달시켰다. 북아메리카의 얕은 실루리아기 바다와 호수에는 길이가 몇 미터에 달하는 다양한 유르프테루스(바다 전갈)가 서식했다. 완족류는 풍부하고 다양했으며, 이끼벌레는 특정 선반(shelf)에 상당한 정도의 고유성을 나타냈다. 또한 자포동물 및 스트로마톨라이트와의 공생 관계를 발전시켰다. 많은 이매패 화석도 실루리아기 퇴적물에서 발견되었으며, 최초의 심해 굴착 이매패도 이 시대에 나타났다. 키톤은 실루리아기 중반에 다양성이 정점을 찍었다. 헤데렐로이드는 실루리아기에 상당한 성공을 거두었으며, 일부는 집락성 주름산호 엔텔로필룸과의 공생 관계를 발전시켰다. 실루리아기는 텐타쿠라이트의 전성기였으며, 삼엽충은 루드니안에서 회복되기 시작했다. 초기 실루리아기는 오르도비스기 말 대멸종 이후 재다양화되면서 바다나리에게 혼란스러운 전환기였다. 내생 공생체는 산호와 스트로마토포로이드에서 흔했다. 특히 주름산호는 다양한 상피생물에 의해 식민지화되고 덮였으며, 앞서 언급한 특정 헤데렐로이드가 포함되었다. 광합성 공생 경산호는 실루리아기 중반에 처음 등장했다.

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8. 대한민국

대한민국에서는 조선 누층군의 일부 지층에서 실루리아기에 해당하는 화석이 발견된다. 대표적인 지층으로는 회동리층과 영흥층이 있다.

8.1. 회동리층

회동리층은 조선 누층군 용탄층군의 최상부 지층으로, 일반적으로 실루리아기에 해당하는 지층으로 간주된다.

8.2. 영흥층

영흥층은 일반적으로 오르도비스기의 지층으로 간주되나, 이 지층의 일부 코노돈트 화석은 실루리아기를 지시한다.