유사균류
1. 개요
유사균류는 과거 균류로 분류되었으나, 세포 구조, 생리적 특성, 분자 계통 연구를 통해 진균류와는 다른 계통임이 밝혀진 생물군을 지칭한다. 난균류, 사카게카비류 등이 이에 해당하며, 변형균류를 포함하기도 한다. 유사균류는 스트라메노필에서 유래된 것으로 여겨지며, 진균류와 유사한 특징을 보여 넓은 의미의 균류로 간주되기도 한다. 한국에서는 농작물 피해를 유발하는 유사균류에 대한 연구가 활발히 진행되고 있다.
| 학명 | Pseudofungi |
|---|---|
| 명명자 | Cavalier-Smith, 1986 |
| 이전 분류 | Heterokontimycotina M.W. Dick, 1976 |
| 그룹 | 난균류 역모균류 |
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2. 개념
유사균류는 전통적으로 균류의 일부로 여겨졌으나, 세포 구조, 생리적 특성, 분자 계통 등의 연구를 통해 진균류와는 다른 계통임이 밝혀졌다. 과거에는 휘태커의 5계설에 따라 균계에 포함되었으나, 현재는 독립적인 생물군으로 분류된다.
유사균류라는 용어는 난균류와 사카게카비류처럼 원래 균계에 포함되어 있었지만 균류가 아닌 것으로 밝혀진 생물군에 붙여졌다. 그러나 원래 균계에 속했다가 현재는 균류가 아니라고 판단된다는 점에서는 변형균 역시 유사균류에 해당한다. 그래서 유사균류에 변형균류를 포함하는 경우도 있다.
이러한 경향은 해당 군이 진균은 아니지만, 전통적으로 균류학에서 다루어 왔기 때문이기도 하다. 특히 난균류는 형태나 영양 섭취 방식 등이 진균과 비슷하여 넓은 의미에서 균류로 보는 것이 이해하기 쉽다. 또한 난균류에는 식물 병원균이나 어패류 병원균 등 산업적으로 문제가 되는 것들이 많이 포함되어 있다.
2.1. 역사적 분류
과거 균계는 버섯을 중심으로 곰팡이, 효모 등이 포함되면서 하나의 군으로 인정되었다. 처음에는 이들이 식물에 포함되는 것으로 인식되었으나, 차츰 하나의 군으로 인정받게 되었다. 특히 휘태커의 5계설은 균류가 동물이나 식물과는 독립된 생물군이라는 인식을 정착시키는 데 큰 영향을 주었다.
20세기 중반의 균계 구성은 다음과 같았다.
| 균계 |
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하지만 이러한 분류는 여러 문제점을 안고 있었다. 변형균문은 진균문과 근연인지 의문이었으며, 원생동물과 훨씬 근연일 것이라는 해설도 있었다. 또한, 편모균아문 안의 사카게카비강과 난균강이 다른 계통에 속하는 것이 아니냐는 문제점도 있었고, 편모균류가 다계통이라는 지적도 있었다.
2.2. 현대적 분류
전자 현미경의 발달로 세포 구조가 더욱 자세히 밝혀지고, 편모 장치의 차이가 중요하게 인식되면서 난균류와 사카게카비류는 진균류와 다른 계통임이 명확해졌다. 캐벌리어-스미스는 이들을 묶어 유사균류로 명명하고, 스트라메노필에 포함시켰다. 분자 계통 연구 또한 이를 뒷받침한다.
3. 유사균류의 기원과 조상
유사균류는 스트라메노필 중에서 색소체를 잃은 단세포 조류에서 유래된 것으로 여겨진다. 공생하는 홍조류 색소체의 존재는 증명되었지만, 이러한 색소체에 대한 증거는 발견되지 않았다. 단세포 종속영양생물인 원시 유사균류(아마도 버섯 기생충)는 수평적 유전자 이동을 통해 곰팡이 유전자를 획득했으며, 이는 수렴 진화에 의한 곰팡이 다세포성 발달로 이어졌다. 이 때문에 세포벽이 때때로 키틴과 셀룰로스로 구성된다.
3.1. 계통 관계
유사균류는 스트라메노필 중에서 색소체를 잃은 단세포 조류에서 유래된 것으로 여겨진다. 이러한 색소체에 대한 증거는 발견되지 않았지만, 공생하는 홍조류 색소체의 존재는 증명되었다. 이를 통해 단세포 종속영양생물인 원시 유사균류(아마도 버섯 기생충)가 수평적 유전자 이동을 통해 곰팡이 유전자를 얻었으며, 이는 수렴 진화에 의한 곰팡이 다세포성 발달로 이어져 세포벽이 때때로 키틴과 셀룰로스로 구성되는 이유를 설명한다.
현재 유사균류는 난균류, 히포키트리균류, Developayella 등으로 구성되며, 이들은 진균류와는 다른 계통에 속한다.
4. 변형균류
변형균류는 과거 균류로 분류되었으나, 생활환이 밝혀진 단계에서 이미 1859년에 드 바리가 균류와는 다른 생물군이라고 지적했다. 분자 계통 정보는 이들이 균류와는 별개의 계통이며, 다계통군임을 명확히 보여준다.
5. 유사균류의 취급
유사균류는 난균류와 사카게카비류를 포함하는 용어로 사용되지만, 변형균류 또한 과거 균류로 취급되었기에 유사균류에 포함시키기도 한다. 이는 전통적으로 균류학에서 다루어 온 생물군을 포괄하기 위한 목적도 있다. 예를 들어 스기야마 편(2005)에서는 캐벌리어-스미스의 설을 소개하면서도, 유사균류에 대해 언급하는 부분에서는 특별한 논의 없이 변형균류를 함께 다루고 있다. Introductory Mycology의 4판에서도 비슷한 취급을 보인다.
이러한 취급은 해당 군이 진균이 아니라고는 하지만, 전통적으로 균류학이 다루어 온 군이기 때문이라고 해석할 수도 있다. 특히 난균류는 형태나 영양 섭취 방식 등이 진균과 공통되는 점이 많아, 넓은 의미에서의 균류로 간주하는 편이 이해하기 쉽다. 또한 이 군에는 식물 병원균이나 어패류 병원균 등 산업적으로 문제가 되는 것들이 많이 포함되어 있다. 이러한 이유로 교과서 등에서는 전통적인 분류 체계를 채택하는 예가 많으며, 연구를 수행하는 데에도 유사한 방식을 사용하는 경우가 적지 않다.
한편, 균계의 일원으로 취급되었지만 현재는 다르다고 판단되는 것으로 트리코미케스강의 에크리나목과 아메비지움목이 있는데, 이를 유사균류로 취급하는 예는 본 적이 없다.