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이형접합

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목차

1. 개요

이형접합은 크기나 형태가 다른 두 개의 생식세포가 결합하는 유성 생식의 한 형태이다. 더 작은 생식세포는 수컷, 더 큰 생식세포는 암컷으로 간주되며, 난세포생식과 같이 크고 비운동성인 난자가 작고 운동성 있는 정자에 의해 수정되는 형태가 대표적이다. 이형접합은 성적 이형성의 핵심 요소로, 수컷과 암컷의 생식 능력 최적화를 위한 생리적, 행동적 차이를 유발하며, 베이트먼의 원리로 설명된다. 이형접합의 진화는 배우자 경쟁과 배우자 제한 등의 이론으로 설명되며, 볼복스 조류는 이형접합 진화 연구에 유용한 모델 시스템이다.

2. 정의

이형접합은 크기나 형태가 다른 두 생식세포의 결합을 의미하는 유성 생식 형태이다.[11] 이때 더 작은 생식세포는 수컷(정자 세포)으로, 더 큰 생식세포는 암컷(난자 세포)으로 간주되며, 암컷 생식세포는 보통 운동성이 없다.[12][13]

2. 1. 생식세포의 구분

이형접합은 크기나 형태가 다른 두 생식세포가 결합하거나 융합하는 유성 생식 형태이다.[11] 더 작은 생식세포는 수컷(정자 세포)으로, 더 큰 생식세포는 암컷(난자 세포)으로 간주되며, 비운동성인 경우가 일반적이다.[12][13]

이형접합에는 여러 유형이 있다. 두 생식세포 모두 편모가 있어 운동성을 가질 수도 있고, 속씨식물, 구과식물, 네토식물처럼 두 생식세포 모두 편모가 없을 수도 있다. 이러한 그룹에서 수컷 생식세포는 꽃가루 알갱이 내의 비운동성 세포이며, 꽃가루관을 통해 난자 세포로 전달된다. 홍조류 ''Polysiphonia''에서는 비운동성 난자가 비운동성 정자에 의해 수정된다.

인간을 포함한 동물에서 나타나는 이형접합 형태는 난세포생식으로, 크고 비운동성 난자(난세포)가 작고 운동성 있는 정자(정자 세포)에 의해 수정된다. 난자는 수명에 최적화되어 있고, 작은 정자는 운동성과 속도에 최적화되어 있다. 난자 세포의 크기와 자원은 헤엄치는 정자 세포를 유인하는 페로몬을 생산할 수 있게 한다.[14]

2. 2. 이형접합의 유형

이형배우자에는 여러 유형이 있다. 두 생식세포 모두 편모가 있어 운동성을 가질 수 있다. 또는 속씨식물, 구과식물 및 네토식물에서와 같이, 두 생식세포 모두 편모가 없을 수 있다. 이러한 그룹에서 수컷 생식세포는 꽃가루 알갱이 내의 비운동성 세포이며, 꽃가루관을 통해 난자 세포로 전달된다.[11] 홍조류 ''Polysiphonia''에서 비운동성 난자는 비운동성 정자에 의해 수정된다.[12][13]

3. 어원

'이형접합'(anisogamy영어, 등접합의 반대)은 고대 그리스어에서 유래했으며, "불평등한 생식"을 의미한다. 이는 남성과 여성 생식세포의 크기와 능력의 엄청난 차이를 나타낸다.[9] '이형접합'은 부정 접두사 'a(n)-'(알파 부정)과 형용사 'isos'(같음), 동사 'gameo'(번식하다)가 결합된 것이다.[9] 이형접합이라는 용어는 1891년에 처음 사용된 것으로 알려져 있다.[10]

4. 성적 이형성

이형접합은 성별 간 표현형 차이를 설명하는 핵심 요소인 성적 이형성의 기반이 된다.[15][16] 연구자들은 진핵생물의 99.99% 이상이 유성 생식을 한다고 추정한다.[17] 대부분의 진핵생물은 수컷과 암컷을 통해 유성 생식을 하며, 이들은 모두 생식 능력을 최적화하도록 진화했다. 크기와 모양이 다른 배우자 때문에 수컷과 암컷은 개체의 다산성을 최적화하는 생리적, 행동적 차이를 보인다.[15]

대부분의 종에서 양성은 잠재적 배우자의 이용 가능한 표현형을 기반으로 짝을 선택한다.[18] 이러한 표현형은 종 특이적이어서 성공적인 유성 생식을 위한 다양한 전략을 낳는다. 예를 들어, 코끼리바다표범의 경우 수컷의 큰 덩치는 다른 수컷과의 싸움에서 유리하기 때문에 성적으로 선택되지만, 거미의 경우 작은 수컷은 성적 동족 포식을 피하면서 암컷과 더 빨리 짝짓기를 할 수 있기 때문에 성적으로 선택된다.[19]

4. 1. 베이트먼의 원리

이형접합은 성별 간의 표현형 차이를 설명하는 데 도움이 되는 성적 이형성의 핵심 요소이다.[15][16] 대부분의 진핵생물은 수컷과 암컷을 통해 유성 생식을 하는데, 이들은 모두 생식 능력을 최적화하도록 진화했다. 크기와 모양이 다른 배우자 때문에 수컷과 암컷은 개체의 다산성을 최적화하는 생리적, 행동적 차이를 보이게 되었다.[15] 알을 낳는 암컷은 일반적으로 새끼를 낳아야 하고 생식 주기가 더 제한적이므로, 종종 암컷은 수컷의 생식 성공률에 있어 제한 요인이 된다. 이 과정은 암컷이 수컷을 선택하는 경우에도 마찬가지이며, 수컷과 암컷이 파트너를 선택할 때 서로 다른 형질을 선택한다고 가정하면, 여러 세대에 걸쳐 성별 간의 표현형 차이가 발생할 것이다. 이 가설은 베이트먼의 원리로 알려져 있으며, 이형접합으로 인해 수컷과 암컷에게 가해지는 진화적 압력을 이해하는 데 사용된다.[18] 이 가정에는 비판도 있지만, 이형접합 종 내에서의 성 선택에 대한 일반적으로 받아들여지는 모델이다. 동일한 종 내에서 성별에 따라 다른 형질을 선택하는 것을 성별 특이적 선택이라고 하며, 이는 동일한 종의 성별 간에 나타나는 서로 다른 표현형을 설명한다. 시간이 지남에 따라 성별 간의 이러한 성별 특이적 선택은 수컷과 암컷의 생식 성공에 도움이 되는 이차 성징의 발달로 이어진다.

4. 2. 암컷 표현형

내부 수정의 경우, 암컷은 난자 형성에 많은 에너지를 투자한다. 난자 형성은 난소에서 발생하며, 암컷은 배우자 수를 희생하여 배우자 크기를 키우므로 수컷의 정자 형성보다 에너지 소모가 많다.[20] 생성된 난세포는 크고 움직이지 않아 수정이 시작되려면 더 움직이는 정자와 접촉해야 한다.[20]

암컷은 자신의 표현형이 수컷의 신체 건강과 유전 가능한 특성을 나타낼 수 있기 때문에 함께 번식할 수컷을 선택하는 데 매우 신중하며, 구애 행동을 통해 수컷이 암컷에게 바람직한 특성을 보여주도록 압력을 가한다.[15] 또한 암컷은 성병이 있을 수 있는 잠재적 배우자를 선택하지 않아야 한다.[21]

암컷은 수컷보다 제한된 생식 일정을 가지므로 자손을 성적으로 성숙하도록 보호하는 데 더 많은 투자를 한다.[22] 많은 종에서 암컷은 정자 저장을 활용하여 교미 기회가 줄어들거나 배우자의 질이 떨어질 경우 생식 사건이 발생한 지 오래 후에 난자를 수정할 수 있다.[24]

4. 3. 수컷 표현형

수컷은 정자 형성 과정을 통해 정자를 최적화하는데, 이는 성적 접촉 시 가능한 가장 많은 생식세포를 생성하는 데 중점을 둔다.[20] 정자 형성은 고환에서 일어나는데, 고환은 남성 특유의 기관으로 이차 성징 발달을 유발하는 호르몬도 생성한다. 수컷의 생식세포는 에너지 소모가 적고 사정 시 풍부하기 때문에, 수컷은 암컷보다 훨씬 더 자주 짝짓기를 함으로써 성적 성공률을 크게 높일 수 있다.[20] 정자는 난자와 달리 이동성이 있어, 암컷의 생식 기관을 통해 난자를 향해 헤엄쳐 갈 수 있다. 정자 경쟁 또한 정자 발달의 주요 요인이다. 하나의 정자만이 난자를 수정할 수 있으며, 암컷은 수정 전에 한 명 이상의 수컷과 짝짓기를 할 수 있기 때문에, 다른 수컷이 생성하는 정자보다 더 빠르고, 더 풍부하며, 더 생존력이 높은 정자를 생산하는 것이 수컷에게 생식적 이점을 제공할 수 있다.[20]

암컷은 종의 생식 성공에 종종 제한 요인이 되기 때문에, 수컷은 흔히 암컷을 찾고 경쟁해야 하며, 이를 종내 경쟁이라고 한다.[18] 이는 콩벌레와 같은 유기체에서 볼 수 있는데, 암컷을 더 자주 찾는 수컷이 종종 짝을 찾고 번식하는 데 더 성공적이다. 이러한 형태의 선택을 받는 종에서 적합한 수컷은 빠르고, 더 정교한 감각 기관을 가지고 있으며, 공간 인지 능력이 뛰어난 개체이다.[18]

일부 이차 성징은 짝을 유인하기 위한 것일 뿐만 아니라, 짝짓기 기회를 얻기 위해 다른 수컷과 경쟁하기 위한 것이기도 하다. 사슴의 뿔과 같은 일부 구조는 경쟁 수컷이 생식적 성공을 거두는 것을 막는 무기를 제공함으로써 수컷의 생식 성공에 이점을 줄 수 있다.[21] 그러나 수컷 공작의 크고 화려한 꼬리 깃털과 같은 다른 구조는 피셔 도주와 여러 종 특이적 요인의 결과이다. 암컷이 수컷의 특정 형질을 선택하기 때문에 시간이 지남에 따라 이러한 형질은 수컷의 생존력을 저해할 수 있는 수준까지 과장된다.[21] 그러나 이러한 형질은 성 선택에 큰 이점을 제공하므로, 포식이나 기아를 통해 수명이 단축될 가능성을 무시하고 더 많은 짝짓기 기회를 제공하는 데 유용하다. 이러한 바람직한 형질은 신체 부위뿐만 아니라 구애 행동과 혼인 선물까지 확장된다.

5. 이형접합의 진화

이형접합의 진화는 화석 기록이 남아있지 않지만,[28] 일반적으로 동형접합에서 진화했으며, 여러 진핵생물 군에서 독립적으로 진화했다고 받아들여진다.[29]

배우자 경쟁과 배우자 제한은 모두 한 개체가 생식에 투자할 수 있는 총 자원이 고정되어 있다는 가정하에, 더 많은 배우자 수와 배우자 크기 (이는 접합자 생존에 영향을 미침) 사이의 상쇄 관계 때문에, 외부 수정을 하는 조상 동형접합 개체군에 작용하는 파괴적 선택을 통해 이형접합이 시작되었다고 가정한다.[33]

이형접합 진화를 설명하기 위해 제안된 최초의 공식적이고 수학적인 이론은 배우자 제한에 기반을 두었으며,[34] 개체 수준 선택을 통해 이형접합의 진화를 설명하는 최초의 수학적 모델이자 널리 받아들여진 모델은 배우자 또는 정자 경쟁 이론이었다.[38]

이러한 동형접합에서 이형접합으로의 근본적인 전환은 다세포성으로의 전환과 관련이 있을 것으로 예측된다. 실제로, Hanschen et al. (2018)은 이형접합이 동형접합 다세포 조상으로부터 진화했으며, 이형접합이 이후 이차 성적 이형성을 유발한다는 것을 보여준다.[31] 배우자 경쟁 이론에 대한 일부 비교 경험적 증거가 존재하지만,[32][46][47] 경쟁 및 제한 이론을 완전히 분리하기는 어려운데, 이는 그들의 검증 가능한 예측이 유사하기 때문이다.[33] 또한 비교 연구에 사용된 일부 유기체가 이론적 가설에 잘 맞지 않는다고 주장되었다.[48]

5. 1. 진화 이론

이형접합은 일반적으로 동형접합에서 진화했으며, 원생생물, 조류, 식물, 동물을 포함한 여러 진핵생물 군에서 독립적으로 진화했다고 알려져 있다.[29] 존 아비세에 따르면 이형접합은 10억 년도 더 전에 성적 생식과 다세포성이 일어났을 때쯤 시작되었을 것이라고 한다.[30][33] 이형접합은 다양한 교배형이 확립된 후 다세포 반수체 종에서 처음 진화했다.[31]

이형접합 진화에 대한 세 가지 주요 이론은 배우자 경쟁, 배우자 제한, 세포 내 갈등이 있었지만, 세포 내 갈등 이론은 현재 증거로 뒷받침되지 않는다.[32]

최근 일부 이론 연구에서는 배우자 제한 자체가 개체 수준에서 선택하에서도 배우자 크기의 분기로 이어질 수 있음을 보여주면서 배우자 경쟁 이론에 이의를 제기하기도 한다.[41][42][43] 배우자 경쟁과 배우자 제한은 선택 압력의 연속 스펙트럼의 양 끝이며, 조건에 따라 별도로 또는 함께 작용할 수 있다.[44] 이러한 선택 압력은 동일한 방향(크기를 희생하여 배우자 수를 증가시키는 방향)과 동일한 수준(개체 선택)에서 작용한다. 또한, 배우자 제한이 매우 제한적인 상황에서만 성의 진화적 기원에 대한 지배적인 선택의 힘이었을 수 있으며, 평균적으로 단 하나의 경쟁자만 있어도 배우자 제한이 매우 심각하더라도(난자의 100%에 가깝게 수정되지 않음) 배우자 경쟁의 힘이 배우자 제한의 힘보다 더 강력하게 작용할 수 있음을 시사한다.[45]

이형접합 진화 연구에 유용한 모델은 클로로파이트의 일종인 볼복스 조류이다. 이 조류 그룹은 단세포 생물과 다세포 생물 모두에서 극단적인 형태뿐만 아니라 다양한 교배 시스템(동형접합 및 이형접합)을 나타내며, 중간 크기 범위의 종에서 다양한 형태를 보인다는 점에서 매우 독특하다.[49] 해양 조류는 그러한 다각화된 생식 시스템의 궤적,[50] 성과 교배형의 진화,[51] 그리고 이형접합의 적응성과 안정성을 이해하기 위해 면밀히 연구되었다.[52][50][31]

5. 1. 1. 배우자 경쟁

동형접합에서 진화한 것으로 여겨지는 이형접합의 진화 이론 중 하나는 배우자 경쟁이다. 이 이론은 개체 수준에서 선택이 발생한다고 가정한다. 더 많은 수의 작은 배우자를 생산하는 개체는 더 큰 배우자를 '찾을' 가능성이 높아 수정에서 유리하다. 그러나 더 큰 배우자에서 형성된 접합자는 생존 가능성이 더 높기 때문에, 결국 크고 작은 배우자(각각 암컷과 수컷)로 분화가 일어난다. 최종적으로는 많은 수의 작은 배우자가 자손에게 최대한 많은 자원을 제공하는 큰 배우자와 경쟁하는 형태가 된다.[38][39][40]

5. 1. 2. 배우자 제한

이 모델은 자연 선택이 성공적인 수정의 개체군 전체 수를 가장 많이 산출하는 배우자 크기로 이어진다고 가정했다.[34][35][36] 배우자가 제공하는 일정량의 자원이 결과 접합자의 생존에 필요하고, 배우자 크기와 수 사이에 상쇄 관계가 있다고 가정하면, 이 최적점은 작고(수컷) 큰(암컷) 배우자가 모두 생산되는 곳임을 보여주었다. 그러나 이러한 초기 모델은 자연 선택이 주로 개체군 수준에서 작용한다고 가정하는데, 오늘날 매우 문제가 있는 가정으로 알려져 있다.[37]

5. 1. 3. 세포 내 갈등 (증거 부족)

세포 내 기관 간의 경쟁이 이형접합을 유발했다는 이론이 존재했으나, 현재는 증거 부족으로 지지받지 못하고 있다.[32]

5. 2. 모델 시스템: 볼복스 조류

클로로파이트의 일종인 볼복스 조류는 이형접합 진화 연구에 유용한 모델 시스템이다. 이 조류 그룹은 기존 종이 단세포 생물과 다세포 생물 모두에서 극단적인 형태뿐만 아니라 다양한 교배 시스템(동형접합 및 이형접합)을 나타내며, 중간 크기 범위의 종에서 다양한 형태를 보인다는 점에서 매우 독특하다.[49] 해양 조류는 이러한 다각화된 생식 시스템의 궤적,[50] 성과 교배형의 진화,[51] 그리고 이형접합의 적응성과 안정성을 이해하기 위해 면밀히 연구되었다.[52][50][31]

참조

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[4] 서적 The Evolution of Primary Sexual Characters in Animals https://books.google[...] Oxford University Press, USA 2021-08-19
[5] 서적 Encyclopedia of Animal Behavior https://books.google[...] Academic Press 2021-11-27
[6] 서적 Sexual Selection https://books.google[...] Princeton University Press 2021-11-27
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[8] 서적 Sex Wars: Genes, Bacteria, and Biased Sex Ratios https://books.google[...] Princeton University Press 2021-08-19
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