구과식물
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1. 개요
구과식물은 "원뿔을 가진 것"이라는 뜻의 침엽수로, 구과식물문 또는 구과목으로 분류된다. 현생 구과식물은 소나무류와 측백나무류로 나뉘며, 은행나무류와 자매군을 이루어 겉씨식물 내에서 단계통군을 형성한다. 대부분의 구과식물은 목본성 나무이며, 잎은 바늘 모양 또는 비늘 모양이다. 구과식물은 풍매화이며, 종자는 구과 내에서 발달한다. 구과식물은 한랭, 건조, 빈영양 환경에서 경쟁 우위를 가지며, 균근균과 공생 관계를 맺는다. 한국에는 소나무, 잣나무, 전나무, 구상나무, 주목 등 다양한 구과식물이 자생하며, 기후 변화와 외래종 유입으로 인해 위협받고 있다. 구과식물은 목재, 식량, 관상용으로 이용되며, 경제적 가치가 높다.
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| 구과식물 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
![]() | |
| 동의어 | |
| 영어 이름 | conifer |
| 한국어 이름 | 구과식물 (침엽수류) |
| 일본어 이름 | 球果植物 (침엽수류) |
| 문화어 이름 | 바늘잎식물 바늘잎나무 |
| 분류 | 식물계 관다발식물문 종자식물아문 현생 나자식물아강 마쓰강 |
| 하위 분류 (멸종된 분류군 포함) | |
| 하위 분류 (강) | 마쓰강 (Pinopsida) |
| 하위 분류 (아강) | 측백나무아강 (Cupressidae) 소나무아강 (Pinidae) |
| 하위 분류 (목) | 코르다이테스목 † 남양삼나무목 (Araucariales) 소나무목 (Pinales) 보이노프스키아목 † 볼치아목 † 측백나무목 (Cupressales) |
| 하위 분류 (과) | 코르다이테스과 † 남양삼나무과 (Araucariaceae) 마키과 (Podocarpaceae) 소나무과 (Pinaceae) 고우야마키과 (Sciadopityaceae) 측백나무과 (Cupressaceae) 주목과 (Taxaceae) 카이롤레피디아과 † 팔리시아과 † |
| 추가 분류군 | 그네툼강 (Gnetidae) 마황과 (Ephedraceae) 웰위치아과 (Welwitschiaceae) 그네툼과 (Gnetaceae) |
| 화석 기록 | |
| 시기 | 석탄기 (3억 700만 년 전) ~ 현재 |
2. 명칭 및 분류
'구과식물'이라는 이름은 라틴어로 "원뿔(conus|코누스la)을 가진 것(ferre|페레la)"이라는 의미에서 유래했다.[45][46] 학명 '''Coniferae''' 역시 이러한 특징을 나타낸다.
구과식물의 분류학적 명칭은 '''조류, 균류, 식물의 국제 명명 규약'''(ICN)에 따라 정해진다. 이 규약에 따라 구과식물은 분류 계급에 따라 여러 이름으로 불릴 수 있다. 예를 들어, 문 수준에서는 '''구과식물문'''(Pinophyta) 또는 '''Coniferae'''로, 강 수준에서는 '''구과강'''(Pinopsida) 또는 Coniferae로, 목 수준에서는 '''소나무목'''(Pinales) 또는 Coniferae로 부를 수 있다.
과거에는 주목과를 독특한 특징 때문에 별도의 주목목(Taxales)으로 분류하기도 했으나, 최근 분자생물학적 연구 결과에 따라 소나무목 내에 포함시키는 것이 일반적이다.
2. 1. 계통 분류
2007년 앤더슨(Anderson)[48] 등과 2015년 노비코프(Novíkov) 등의 연구에 따르면, 종자식물은 크게 멸종한 양치종자식물과 현생 겉씨식물 및 속씨식물을 포함하는 말단겉씨식물로 나뉜다.[49] 구과식물은 이 말단겉씨식물 그룹에 속한다.
분자계통학 연구 결과, 현생 겉씨식물은 단계통군을 형성하며, 구과식물은 이 안에서 은행나무와 가장 가까운 자매군 관계에 있는 것으로 밝혀졌다.[8][9][10] 이는 마황문(구네툼류)을 포함하여 '은행나자-소나무' 가설로 지지받고 있다. 즉, 구과식물은 겉씨식물 내에서 은행나무류, 마황문과 함께 하나의 큰 분류군을 이룬다.
구과식물은 겉씨식물 중에서 가장 크고 경제적으로 중요한 그룹이다. 현생 구과식물은 전통적으로 소나무과를 포함하는 소나무목과 나머지 과들(측백나무과, 남양삼나무과, 마키과, 주목과, 개비자나무과, 삼나무과 등)로 나뉜다. 과거에는 주목과를 독특한 특징 때문에 별도의 주목목으로 분류하기도 했으나, 분자 연구 결과 이러한 분류는 나머지 구과식물을 단계통군으로 만들지 못하는 것으로 밝혀져 현재는 잘 받아들여지지 않는다. 일부 연구에서는 구과식물을 소나무목, 남양삼나무목, 측백나무목의 세 목으로 나누기도 하지만, 모든 과를 단일 목인 소나무목으로 분류하는 것이 일반적이다.[6] (현생 구과식물의 상세 분류는 하위 섹션 참조)
구과식물의 학명은 조류, 균류, 식물의 국제 명명 규약(ICN)에 따라 정해진다. 문(門, Phylum) 수준에서는 소나무과(Pinaceae)의 이름을 따서 '''구과식물문'''(Pinophyta)으로 부르거나, 기술적 식물명인 '''Coniferae'''를 사용할 수 있다. 강(綱, Class) 수준에서는 '''구과강'''(Pinopsida) 또는 Coniferae, 목(目, Order) 수준에서는 '''소나무목'''(Pinales) 또는 Coniferae로 불릴 수 있다. 'Coniferae'는 conus|원뿔la와 ferre|갖다la가 합쳐진 라틴어로 "원뿔(cone)을 가진 것"이라는 뜻이다.[45][46]
2. 1. 1. 현생 구과식물 계통 분류
아래는 Yang et al.(2022)의 연구에 기반한 현생 나자식물(Pinophytina, Acrogymnospermae)의 계통 분류이다. 단, Yang et al.(2020)에서는 개비자나무속(''Cephalotaxus'')가 단형과인 개비자나무과(Cephalotaxaceae)로 주목과에서 분리되어 주목과의 자매군이 된다는 결과가 나왔지만, 과거의 계통 분석에서는 주목과에 포함되는 경우가 많았으므로 여기서는 주목과에 포함하여 다룬다.- 현생 나자식물 (Pinophytina / Acrogymnospermae)
- * 소철류 (Cycadopsida)
- ** 소철목 (Cycadales)
- * 은행나무류 (Ginkgopsida)
- ** 은행나무목 (Ginkgoales)
- * '''구과식물''' (Pinopsida)
- ** 마황목류 (Gnetidae)
마황목 (Gnetales)
* 마황과 (Ephedraceae)
* 웰위치아과 (Welwitschiaceae)
* 네타케아과 (Gnetaceae)
- ** 소나무아강 (Pinidae)
소나무목 (Pinales)
- ** 측백나무아강 (Cupressidae) - 전통적인 의미의 '''구과식물'''("Coniferae")은 이 그룹과 소나무목을 포함한다.
측백나무목 (Cupressales)
* 삼나무과 (Sciadopityaceae)
* 측백나무과 (Cupressaceae)
* 주목과 (Taxaceae)
남양삼나무목 (Araucariales)
* 남양삼나무과 (Araucariaceae)
* 마키과 (Podocarpaceae)
넓은 의미의 침엽수류(구과식물)에 포함되는 은행나무목은 과거에는 속씨식물과의 형태적 유사성 때문에 속씨식물의 자매군으로 여겨지기도 했다. 측백나무목이라는 용어는 남양삼나무목을 포함하는 더 넓은 단계통군(측백나무류)을 의미하는 데 사용되기도 한다. 또한, "소나무목"이나 "소나무류"라는 이름이 구과식물 전체를 가리키는 경우도 있었다. 이처럼 분류 체계에 따라 같은 그룹이 다른 분류 계급에 배치되거나 다른 이름(학명)으로 불리는 경우가 많다.
한편, 측백나무목에 포함되는 주목과는 전형적인 암구과(암컷 구과)를 갖지 않는다는 점에서 구과식물에서 제외하고 독자적인 주목강(Taxopsida) 또는 주목목(Taxales)으로 분류하는 견해도 있었다.
또한, 암포자낭수(암꽃)의 형태에 따라, 옛날부터 화석 나자식물인 볼치아류와의 혈연 관계가 시사되어, 볼치아목(Voltziales)을 구과식물의 한 목으로 포함시키는 경우도 많다. 그리고 그보다 더 원시적인 형태로 생각되는 코르다이테스류도 구과식물에 포함시켜 코르다이테스목(Cordaitales)으로 분류하기도 했다. 분자계통분석을 통해 현생 나자식물의 단계통성이 지지된 이후, 이 정보를 반영하여 화석 식물을 포함한 계통 분석에서는 볼치아류가 현생 나자식물의 자매군이 되고, 코르다이테스류는 이 두 그룹을 합친 분기군의 자매군이 된다는 분석 결과도 있다.
2. 1. 2. 화석 기록
구과식물은 화석 기록이 풍부한 고대 식물 그룹으로, 가장 오래된 화석은 약 3억 년 전 고생대 후기 석탄기(펜실베이니아기) 지층에서 발견된다.[11] 이 시기의 구과식물은 현재 멸종한 코르다이탈레스목과 가장 가까운 관계였을 것으로 추정된다. 코르다이탈레스목은 석탄기-페름기 시대의 나무와 덩굴식물로, 생식 구조가 구과식물과 유사했다. 가장 원시적인 구과식물은 '왈키아'로 알려진 다계통군에 속하며, 이들은 작은 나무 형태로 주로 건조한 고지대에서 서식했던 것으로 보인다.초기 페름기(시수랄리아기)에 기후가 건조해지면서 구과식물의 분포는 저지대로 확장되었다. 이 시기 왈키아 구과식물은 점차 더 진화된 형태인 볼츠이알레스목 또는 '전이(transition)' 구과식물로 대체되었다.[11] 구과식물은 약 2억 5천만 년 전 발생한 페름기-트라이아스기 멸종 사건의 영향을 비교적 적게 받았으며,[12] 이후 중생대 동안 육상 식물의 주요 구성원으로 번성했다. 현존하는 현대 구과식물 그룹들은 후기 페름기부터 쥐라기에 걸쳐 볼츠이알레스목으로부터 분화하여 나타났다.[13] 많은 현대 속들은 약 6천만 년에서 1억 2천만 년 전의 화석에서도 그 형태를 알아볼 수 있다.
화석 기록을 통해 다양한 형태의 구과식물이 존재했음이 밝혀졌는데, 특히 현대 구과식물과 달리 목질 줄기가 없는 초본 형태의 구과식물도 존재했다는 점이 특징적이다.[7] 구과식물 또는 이와 유사한 식물들의 주요 멸종 화석 목으로는 코르다이탈레스목, 보이노프스키알레스목, 볼츠이알레스목 등이 있으며, 체카노프스키알레스목도 포함될 수 있으나 이들은 은행나무와 더 가까울 가능성도 있다.
구과식물은 중생대 내내 번성했지만, 백악기 후기에 이르러 현화식물이 폭발적으로 적응 방산하면서 그 수가 크게 감소하였다.[14]
3. 형태
살아있는 모든 구과식물은 목본성 식물이며, 대부분 나무이다. 대다수는 정단 우점성이 강한 단일 직립 줄기와 곁가지(측지)로 이루어진 단축형(monopodialeng) 생장 형태를 보인다.
많은 구과식물은 독특한 향이 나는 수지(resin)를 분비하는데, 이는 곤충 감염이나 상처 부위의 균류 감염으로부터 나무를 보호하는 역할을 한다. 화석화된 수지는 호박으로 굳어지기도 하며, 과거 뉴질랜드의 카우리 고무 산업처럼 상업적으로 이용되기도 했다.
구과식물의 잎은 대부분 가늘고 뾰족한 침엽(針葉) 형태이지만, 일부 종은 측백나무처럼 작은 비늘 모양의 잎(인엽)이나 나한송과의 나한송속 식물처럼 넓은 잎을 가지기도 한다. 잎의 상세한 형태와 구조는 종에 따라 다양하게 나타난다. 줄기와 잎에는 수지가 흐르는 통로인 '''수지도'''가 발달해 있는 경우가 많다.
3. 1. 잎

현생 구과식물의 잎은 모두 단엽이며, 대부분 가늘고 뾰족하여 침엽(針葉, needles|eng)이라고 불린다. 이는 구과식물의 공유파생형질로 여겨진다. Laubenfels (1953)는 현생 구과식물의 잎을 형태에 따라 네 가지 유형으로 분류했다.
1. 침엽(針形葉, 침상엽): 바늘 모양이고 편평하지 않은 잎이다.
- 삼나무는 침엽이 나선형으로 배열되며 잎의 기부가 작은 가지와 합쳐져 있다.
- 소나무속(Pinus)에서는 광합성을 하는 침엽이 짧은 가지(단지, 短枝)에만 달리며, 종류에 따라 짧은 가지 하나당 1~5개의 잎이 붙는다. 예를 들어, 곰솔은 2개, 잣나무는 3개, 섬잣나무는 5개의 침엽이 하나의 짧은 가지에 달린다. 이 짧은 가지 묶음을 흔히 "솔잎"이라고 부른다.
2. 선형엽(線形葉, 선상엽): 폭이 좁고 편평한 잎이다. 가운데 잎맥(중맥)이 뚜렷하며, 뒷면에는 기공이 줄지어 배열된 기공선이 나타나는 경우가 많다.
- 전나무, 솔송나무(소나무과), 개비자나무, 주목(주목과) 등에서는 2줄의 기공선이 보인다.
- 나한송속(Podocarpus)의 선형엽은 중맥이 뚜렷하다.
- 금송(금송과)의 선형엽은 짧은 가지에 달린 두 개의 잎이 합쳐진 것이다.
3. 인엽(鱗形葉, 인편상엽, scale like leaf|eng): 작고 납작하며 비늘처럼 생겨 줄기를 감싸는 잎이다. (인편엽과는 다르다).
4. 넓은 잎: 일부 구과식물은 나뭇잎처럼 넓은 잎을 가진다.
- 아라우카리아과의 아가티스속(Agathis)과 아라우카리아속(Araucaria), 나한송과의 나게이아속(Nageia)이 대표적이다.
- Nageia wallichianala는 길이가 12.5cm, 너비가 3.5cm에 달하는 큰 잎을 가진다.
대부분의 구과식물 잎은 가지에 나선형으로 배열(나선엽서 또는 호생엽서)된다. 하지만 측백나무과 식물과 나한송과의 한 속은 마주나거나(대생엽서) 3~4개의 잎이 돌려나는(윤생엽서) 배열을 보인다. 큰전나무(Abies grandis)처럼 나선형 배열을 가진 많은 종들은 잎의 밑부분이 비틀려 있어, 잎들이 거의 평평한 면에 배열되어 빛을 최대한 효율적으로 받을 수 있도록 한다.[1]
잎의 크기는 매우 다양하여, 많은 비늘잎(인엽) 종류에서는 길이가 2mm에 불과하지만, 일부 소나무(예: 아파치소나무, Pinus engelmannii)의 바늘잎(침엽)은 길이가 400mm에 달하기도 한다. 잎 표면에는 기공이 줄이나 점 형태로 분포하며, 매우 건조하거나 추운 환경에서는 닫혀 수분 손실을 막는다. 잎은 대체로 짙은 녹색을 띠는데, 이는 고위도 지역이나 숲 속 그늘과 같이 햇빛이 약한 환경에서 최대한의 에너지를 흡수하는 데 유리하다. 반면, 햇빛이 강한 더운 지역에 서식하는 종류(예: 터키소나무, Pinus brutia)는 종종 노란빛이 도는 녹색 잎을 가지며, 푸른가문비(Picea pungens)와 같은 일부 종은 자외선을 반사하기 위해 푸른색이나 은색 잎을 발달시키기도 한다.
대부분의 구과식물은 상록수로, 잎이 떨어지기 전까지 보통 수 년(2년에서 길게는 40년) 동안 식물에 달려 있다.[1] 그러나 낙엽송속(Larix), 가짜낙엽송속(Pseudolarix), 글립토스트로부스속(Glyptostrobus), 메타세쿼이아속(Metasequoia), 낙우송속(Taxodium)의 5개 속은 가을에 잎을 떨어뜨리는 낙엽수이다.[1] 또한, 측백나무과나 소나무속을 포함한 많은 구과식물의 어린 묘목은 성체와는 뚜렷하게 다른 형태의 유년기 잎을 가지는 시기가 있다.
3. 2. 줄기

살아있는 모든 구과식물은 목본성 식물이며, 대부분 나무이다. 대다수는 정단 우점성이 강한 단일 직립 줄기와 측지로 이루어진 단축형(monopodial영어) 생장 형태를 보인다. 많은 구과식물은 곤충 감염과 상처 부위의 균류 감염으로부터 나무를 보호하기 위해 분비되는 독특한 향이 나는 수지(resin)를 가지고 있다. 화석화된 수지는 호박으로 굳어지며, 역사적으로 상업적으로 이용되어 왔다(예: 뉴질랜드 19세기 카우리 고무 산업). 줄기는 잘 분지하며, 많은 부분에서 다소 마디 사이가 신장한다.
성숙한 구과식물의 크기는 높이 1m 미만에서 100m 이상까지 다양하다.[15] 세계에서 가장 키가 크고, 가장 굵고, 가장 크고, 가장 오래된 살아있는 나무는 모두 구과식물이다.
| 기록 종류 | 수종 | 학명 | 기록 값 |
|---|---|---|---|
| 가장 키 큰 나무 | 해안 레드우드 | Sequoia sempervirens | 115.55m (비록 한 유칼립투스 레그난스(Eucalyptus regnans)가 140m까지 자랐다는 주장이 있지만,[16] 가장 키가 큰 살아있는 속씨식물은 약 100m로 훨씬 작다.[17][18]) |
| 가장 굵은 나무 (가장 큰 줄기 직경) | 몬테주마 사이프러스 | Taxodium mucronatum | 지름 11.42m |
| 부피가 가장 큰 나무 | 자이언트 세쿼이아 | Sequoiadendron giganteum | 1486.9m3[19] |
| 가장 작은 나무 | 피그미 소나무 | Lepidothamnus laxifolius | 성숙했을 때 30cm를 넘는 경우가 드묾[20] |
| 가장 오래된 나무 (무성생식 제외) | 그레이트 베이슨 브리스틀콘 소나무 (브리스틀콘 소나무) | Pinus longaeva | 4,700살[21] |

구과식물의 관속은 진정중심주이며, 일차목부는 내생형이다. 목재는 경재이며, 이차생장에 의해 다량의 치밀한 이차목부를 형성하고, 유조직은 적다. 목부는 거의 가도관으로 이루어지며, 방사 방향의 벽에 보통 1열(에서 수열)의 원형의 '''유연막공'''(bordered pit영어)을 가진다. 방사조직은 좁고, 대부분 1세포열이다.
나이테는 환경 조건의 영향을 기록한 것으로, 그 해부학적 구조는 이러한 변화하는 조건에 의해 생성된 생장률 변화를 기록한다. 침엽수 목재의 미세 구조는 두 가지 유형의 세포로 구성된다: 세 방향의 치수가 거의 동일한 타원형 또는 다면체 모양을 가진 '''유세포'''와 강하게 길어진 '''헛물관'''(가도관)이다. 헛물관은 목재 부피의 90% 이상을 차지한다. 생장기 초기에 형성된 춘재의 헛물관은 반경 크기가 크고 세포벽이 더 작고 얇다. 그런 다음 세포의 반경 크기와 세포벽 두께가 상당히 변하는 이행대의 첫 번째 헛물관이 형성된다. 마지막으로, 반경 크기가 작고 세포벽 두께가 더 큰 만재 헛물관이 형성된다. 이것이 침엽수 나이테의 내부 세포 구조의 기본 패턴이다.[22]
소나무과의 가문비나무속, 전나무속, 노간주나무속 등에서는 생장기에 생긴 침엽의 대부분이 액아를 갖지 않는다. 이들 구과식물에서는 정아 바로 아래에 있는 가위생에 붙는 소수의 액아에서 분지가 일어난다. 측백나무과는 편평하고 가는 가지계를 발달시킨다. 소나무과의 낙엽송속(Larixla), 히말라야시다속( Cedrusla), 가짜낙엽송속(Pseudolarixla)에서는 장지와 마찬가지로 짧은 가지에도 보통 잎이 생긴다. 소나무속(Pinusla)에서는 새순에 장지와 단지가 분화하고, 광합성을 담당하는 침형엽은 단지에만 생긴다.
줄기와 잎에 '''수지도'''가 발달하는데, 이는 은행나무목에는 볼 수 없는 특징이다.
3. 3. 생식 기관
대부분의 구과식물은 한 개체에 암꽃과 수꽃이 함께 피는 암수한그루이지만, 일부 종(주목과, 남양삼나무과, 개비자나무속, 나한송속, 측백나무과 일부 등)은 암꽃과 수꽃이 서로 다른 개체에 피는 암수딴그루이다.[1][2] 모든 구과식물은 바람에 의해 꽃가루가 운반되어 수분이 이루어지는 풍매화이다.=== 암꽃과 구과 ===
암꽃은 수정 후 발달하여 씨앗을 보호하는 구조를 형성하는데, 이를 구과(毬果, cone|콘eng)라고 부른다. 구과는 보통 여러 개의 비늘 조각(인편)이 모여 솔방울 같은 모양을 이루며, 성숙하는 데 4개월에서 3년까지 걸리고 크기는 2mm에서 600mm까지 다양하다. 구과는 암구화(암꽃구과)라고도 불리며[3], 종린(種鱗)과 포린(苞鱗)으로 이루어진 인편(종린 복합체)을 단위로 하는 복합포자낭수로 여겨진다.[4][5][6]
구과의 종류와 씨앗 퍼뜨리는 방식은 다양하다.
- 목질 구과: 소나무과, 남양삼나무과, 개잎갈나무과 및 대부분의 측백나무과 식물의 구과는 단단한 나무질로 되어 있다. 이 구과는 성숙하면 비늘이 벌어져 씨앗이 떨어져 나가 바람에 의해 퍼진다.
- 분해되는 구과: 전나무나 삼나무 등 일부 식물의 구과는 성숙하면 비늘이 분해되면서 씨앗을 방출한다.
- 조류 산포: 잣나무처럼 견과류 형태의 씨앗을 가진 식물은 새(주로 잣까마귀나 어치류)가 부드러운 구과를 부수어 씨앗을 먹고 다른 곳으로 옮겨 퍼뜨린다.
- 화재 적응 구과: 일부 소나무 종류는 산불에 적응하여, 구과가 열리지 않고 나무에 매달려 있다가 불이 나서 어미 나무가 죽으면 열리면서 씨앗을 퍼뜨린다. 이런 구과는 씨앗을 60년에서 80년까지 보존하기도 한다.
- 다육질 구과 또는 종의: 나한송과, 주목과, 개비자나무과, 노간주나무 등의 식물은 구과의 비늘이나 씨앗의 일부가 부드럽고 달콤한 과육처럼 발달한다. 이 부분은 밝은 색을 띠어 새들을 유인하며, 새들이 이것을 먹고 배설물을 통해 씨앗을 퍼뜨린다. 이 다육질 부분을 (노간주나무 제외) 종의(種衣)라고 부른다. 주목과나 나한송과처럼 여러 비늘이 합쳐져 구과를 이루거나, 주목과처럼 단 하나의 씨앗 비늘만 발달하거나, 개비자나무과처럼 종피의 바깥 부분이 다육질로 변해 핵과(복숭아나 자두 같은 형태의 열매) 모양의 종자과(種子果, seminicarpium|세미니카르피움eng)를 만드는 경우도 있다.[7][8]
모든 구과식물이 솔방울 모양의 구과를 만드는 것은 아니다. 주목과나 나한송과는 구과 대신 가종피과(假種皮果, arillocarpium|아릴로카르피움eng)를 형성한다.[7][8]
=== 수꽃과 꽃가루 ===
수꽃은 수구화(雄毬花)[3] 또는 수꽃구과(pollen cone|폴렌 콘eng)[4]라고 불리며, 보통 꽃가루를 만드는 소포자엽이 나선형으로 배열된 단체포자낭수 형태이다.[4][9] 하지만 주목과는 예외적으로 복합포자낭수 형태의 수구화를 만든다.[9][10] 수구화의 소포자낭에서는 감수분열을 통해 노란색의 꽃가루가 만들어진다.
=== 수정 과정 ===
생성된 꽃가루는 바람에 날려 암꽃으로 이동한다. 꽃가루는 암꽃의 배주에 있는 작은 구멍(주피, micropyle)으로 들어간다. 배주 안에서 꽃가루는 꽃가루관을 뻗어 난세포를 포함하는 장란기를 찾아 수정한다. 수정이 이루어지면 접합체가 형성되고, 이는 배로 발달한다. 배는 주변의 배젖(암배우체)과 주피와 함께 씨앗이 된다. 씨앗은 땅에 떨어져 조건이 맞으면 새로운 식물로 자란다.
최근 연구에서는 구과식물의 꽃가루가 미토콘드리아 세포소기관을 배로 전달한다는 사실이 발견되었는데, 이는 소나무속을 비롯한 구과식물의 높은 생산성과 관련이 있을 수 있으며, 관찰된 성비 편향에도 영향을 미칠 수 있다.
임학에서는 피자식물의 용어를 빌려와 구과식물의 수꽃과 암꽃을 각각 '수꽃', '암꽃'으로 부르고, 수정된 암꽃이 성숙한 것을 '열매'가 '익는다'고 표현하기도 하지만, 이는 식물학적으로 정확한 용어는 아니다.
4. 생태

구과식물은 선구종의 생활사를 가지는 경우가 많으며, 한랭, 건조, 빈영양과 같은 불리한 환경 조건에서 피자식물보다 경쟁 우위를 보이는 경우가 많다. 이는 구과식물의 생리적 특성과 관련이 있으며, 수분매개자가 적은 환경에서도 풍매를 통해 효과적으로 번식할 수 있다.
구과식물의 대부분은 균근균과 공생 관계를 맺고 있다. 주목과와 구측백나무과에서는 주로 내생균근(AM)이 발견되지만, 소나무과의 대부분은 뿌리에 외생균근(ECM)을 형성한다. 그 외 측백나무아과에서는 내생균근과 외생균근이 함께 발견되기도 하며, 소나무과와 남양삼나무과의 일부에서는 내외생균근의 존재도 확인되었다. 남양삼나무목과 나한송과의 일부 종은 뿌리에 근류상 구조를 형성하지만, 이 구조는 질소고정에는 거의 관여하지 않는 것으로 알려져 있다.
대부분의 구과식물은 육상 환경에 서식하지만, 낙우송(*Taxodium distichum*)처럼 습지에 자라는 종도 있다. 그러나 완전한 수생 구과식물은 알려져 있지 않다. 또한, 단 1종의 기생성 구과식물이 알려져 있는데, 뉴칼레도니아에 서식하는 나한송과의 Parasitaxus usta이다. 이 종은 같은 나한송과 식물인 Falcatifolium taxoides의 뿌리에 기생하며, 엽록체를 잃어 자주색을 띤다.
일부 구과식물은 원산지가 아닌 지역에 도입되어 침입종으로 문제를 일으키기도 한다. 뉴질랜드에서는 조림 목적으로 도입된 방사소나무(*Pinus radiata*), 잭소나무(*Pinus contorta*), 더글러스전나무(*Pseudotsuga menziesii*), 유럽잎갈나무(*Larix decidua*) 등이 침입종이 되었다.[28] 남아프리카 공화국에서는 해송(*Pinus pinaster*), 파툴라소나무(*Pinus patula*), 방사소나무 등이 침입종으로 선포되어 목축업과 자연 보전에 어려움을 주고 있다.[29][28] 오스트레일리아에서는 1870년대 도입된 방사소나무가 주요 조림 수종이 되었으나[30], 너무 널리 퍼져 토착 야생 동물의 서식지를 위협하는 환경 잡초로 여겨지며[31] 조림지 밖 개체 제거가 권장되고 있다.[32]
4. 1. 생식 주기
구과식물은 종자식물 중 하나로, 서로 다른 종류의 포자를 만드는 이형포자식물이다. 수꽃가루(소포자)와 밑씨(대포자)라는 두 종류의 포자를 생성하며, 이 포자들은 각각 다른 포자엽에서 만들어진다. 수꽃에서 만들어진 포자엽은 수꽃솔(수구화), 암꽃에서 만들어진 포자엽은 암꽃솔(암구화)에 달린다.수꽃솔의 소포자모세포는 감수분열을 통해 소포자를 만들고, 이 소포자는 수컷 배우체를 포함하는 꽃가루로 발달한다. 많은 양의 꽃가루가 바람에 날려 운반되며, 일부가 암꽃솔에 도달하면 수분이 이루어진다. 꽃가루 속 생식세포는 유사분열을 통해 두 개의 반수체 정자세포로 나뉘고 꽃가루관을 만든다. 수정 시, 정자세포 중 하나가 암꽃솔 밑씨 안의 난세포 핵과 합쳐진다. 암꽃솔의 밑씨에는 각각 반수체 대포자가 들어 있으며, 대포자모세포가 감수분열하여 만들어진다. 날개가 달린 꽃가루는 네 개의 세포로 이루어진 수컷 배우체인데, 이 중 세 개는 사라지고 하나만 남아 암컷 다세포 배우체로 발달한다. 암컷 배우체는 자라서 두 개 이상의 장란기를 만들고, 각 장란기에는 난세포가 들어 있다. 수정이 일어나면 이배체 난세포는 배로 발달하고 종자가 만들어진다. 암꽃솔이 열리면 종자가 밖으로 나와 땅에 떨어지고, 싹을 틔워 어린 묘목으로 자란다.
구체적인 생식 과정은 다음과 같다.
# 수꽃솔에서 방출된 꽃가루가 바람에 날려 암꽃솔로 이동하여 수분이 이루어진다. (대부분 같은 나무에서 수꽃솔과 암꽃솔이 함께 존재한다.)
# 꽃가루가 암꽃솔에 있는 암배우체를 수정시킨다. 일부 종에서는 수분 후 15개월이 지나야 수정이 일어난다.[23]
# 수정된 암배우체(접합자)는 배로 발달한다.
# 배를 포함하는 종자가 발달한다. 종자는 배를 둘러싼 주피세포도 포함하는데, 이는 종자식물의 중요한 진화적 특징이다.
# 완전히 자란 종자는 솔에서 떨어져 땅으로 내려온다.
# 종자가 싹을 틔우고(발아) 묘목은 성숙한 식물으로 자란다.
# 성숙한 식물은 다시 솔을 만들어 생식 주기를 반복한다.
온대 지역에 사는 구과식물의 번식은 계절 변화에 맞춰 일어난다. 생식 기관 발달은 겨울 동안 잠시 멈추었다가 봄에 다시 시작된다. 수꽃솔 발달은 1년 안에 완료된다. 구과식물은 암꽃솔 발달 시작부터 종자가 성숙하기까지 걸리는 시간을 기준으로 세 가지 생식 주기로 나눌 수 있다. 세 가지 주기 모두 수분과 수정 사이에 긴 시간 간격이 있다는 특징이 있다.
| 주기 | 특징 | 주요 속(속, Genus) |
|---|---|---|
| 1년생 생식 주기 | 암구화는 늦여름/가을에 시작되어 겨울을 나고, 이듬해 봄에 수분, 여름에 수정(수분 후 3~4개월)이 일어나며, 그 해 말에 종자가 성숙하여 흩어진다. 수분과 수정이 같은 해의 생장기에 완료된다.[24] | 전나무속, 가문비나무속, 개잎갈나무속, 미송속, 솔송나무속, 개비자나무속 (소나무과), 측백나무속, 눈측백속, 삼나무속, 넓은잎삼나무속, 세쿼이아속 (측백나무과) |
| 2년생 생식 주기 | 암구화 원기는 늦여름/가을에 형성되어 겨울을 나고, 첫해 봄에 수분된다. 다시 겨울을 난 후, 이듬해 봄에 장란기가 형성되고 초여름에 수정된다. 수분-수정 간격이 1년을 넘는다. 수정 후 미성숙 구과 상태로 있다가 그 해 가을에 성숙하여 종자가 흩어진다.[24] | 위드링토니아속, 세쿼이아덴드론속 (측백나무과), 대부분의 소나무속 종 |
| 3년생 생식 주기 | 암구화는 늦여름/가을에 시작되어 겨울을 나고, 이듬해 봄(2년차)에 수분된다. 암 배우체 발달이 매우 느려 3년차 가을까지 대포자가 자유핵 분열을 거치지 않는다. 다시 겨울을 난 후, 4년차 초여름에 수정되고, 4년차 가을에 종자가 성숙한다. 수분과 수정 사이에 2년의 간격이 있다.[24] | Pinus pinea, Pinus leiophylla, 테레이아나소나무 (일부 소나무속 종) |
4. 2. 수명
구과식물 중에는 매우 오래 사는 종들이 많다. 이는 구과식물이 가진 선구종으로서의 생활사 특성과 관련이 있으며, 한랭하거나 건조하고 영양이 부족한 환경에서도 속씨식물보다 경쟁 우위를 가지는 경우가 많기 때문이다. 구과식물은 물관 대신 가도관만을 가지는데, 가도관은 지름이 작아 건조하거나 한랭한 조건에서 공동현상으로 인한 통수 장애가 발생하기 어려워 생존에 유리한 것으로 여겨진다. 또한, 수분을 바람에 의존하는(풍매) 방식은 수분매개자가 적은 냉대 지역 등에서 효과적이다.특히 기온이나 토양 수분, 양분 조건이 비교적 온화한 남반구의 온대 지역이나 북아메리카 서부 등에서는 장수하는 거목이 많이 발견된다. 지금까지 알려진 가장 오래 사는 나무는 구과식물 중에서 나왔다.

나이테 측정을 통해 확인된 가장 오래된 나무는 북아메리카 서부의 건조한 아고산대에 서식하는 브리슬콘소나무(*Pinus longaeva*)로, 5060년 이상 생존한 개체가 확인되었다. (이전 기록으로는 4,700살의 개체도 알려져 있었다.[21]) 그 다음으로는 남아메리카의 온대 다우림에 서식하는 파타고니아사이프러스(*Fitzroya cupressoides*)가 3622년, 북아메리카 서부 온대림에 서식하는 자이언트세쿼이아(*Sequoiadendron giganteum*)가 3266년의 수명을 기록했다.
4. 3. 분포
구과식물은 광대한 지역에 분포하며, 특히 타이가(taiga)로 알려진 북반구[1]의 숲에서 우점종을 이룬다. 서늘한 기후를 선호하여 남쪽 지역에서는 주로 산악지대에서 발견된다. 전 세계적으로 분포하지만, 남아메리카 중부, 오스트레일리아 중서부, 인도 중남부, 아프리카 서부 등 일부 지역에는 분포하지 않는다. 각 계통은 특징적인 분포 양상을 보인다.| 과 | 주요 분포 지역 | 분포 특징 |
|---|---|---|
| 소나무과 | 북반구 (유라시아, 북아메리카) | 신생대 제3기 냉각화 시기 다양화, 북반구 중심 연속 분포. 최남단: 동남아시아 섬 지역 (말레이 반도, 수마트라섬, 자바섬, 보르네오섬) |
| 남양삼나무과 | 남반구 (뉴질랜드 북섬, 오스트레일리아 북동부, 브라질, 칠레) | 남반구 중심 불연속 분포. 최북단: 동남아시아 섬 지역 (뉴기니섬, 셀레베스섬, 수마트라섬, 민다나오섬, 말레이 반도) |
| 나한송과 | 남반구 | 기원이 오래됨, 남반구 중심 불연속 분포. 최북단: 일본 열도. 특정 속(페로스파에라속, 에다하마키속)은 매우 제한적인 불연속 분포. |
| 측백나무과 | 전 세계 | 광범위 분포. |
| 금송과 | 일본 (후쿠시마현 ~ 규슈) | 일본 고유종, 불연속 분포. |
소나무과는 신생대 제3기의 기후 냉각화에 따라 북반구에서 다양화되었으며, 현재 대부분이 북반구에 분포한다. 분포 지역은 연속적이며 유라시아 대륙과 북아메리카 대륙 거의 전역에 걸쳐 있다. 분포의 최남단은 동남아시아의 섬 지역으로, 말레이 반도를 거쳐 수마트라섬, 자바섬, 보르네오섬에 이르지만, 셀레베스섬이나 뉴기니섬에는 분포하지 않는다.
반면, 남양삼나무목의 남양삼나무과나 기원이 오래된 나한송과는 남반구에만 서식한다. 남양삼나무과의 분포는 불연속적으로, 뉴질랜드 북섬, 오스트레일리아 북동부, 브라질, 칠레 등지에 고립되어 분포한다. 최북단 분포 지역은 동남아시아 섬 지역으로, 뉴기니섬, 셀레베스섬, 수마트라섬에서 민다나오섬, 그리고 말레이 반도에 이른다. 나한송과의 분포 역시 불연속적이며, 최북단은 일본 열도이다. 예를 들어, 페로스파에라속( *Pherosphaera*)은 오스트레일리아의 뉴사우스웨일스주와 타스마니아에, 에다하마키속( *Phyllocladus*)은 필리핀, 보르네오섬, 몰루카 제도, 타스마니아, 뉴질랜드에 불연속적으로 분포한다.
측백나무과는 전 세계에 널리 분포한다. 세부적으로는 측백나무아과가 북반구에, 칼리트리스아과가 남반구에 분포하는 양극 분포 양상을 보인다. 세쿼이아아과는 북아메리카 대륙 서해안에만 남아 있는 세쿼이아와 세쿼이아덴드론, 그리고 중국의 사천성에만 남아 있는 메타세쿼이아의 3종으로 이루어져 있어 잔존적인 분포를 보인다. 삼나무아과 역시 삼나무와 잎갈나무는 동아시아에, 낙우송속은 북아메리카에 분포한다. 타스마니아삼나무아과는 타스마니아에만 분포한다.
금송과 (コウヤマキ科|고야마키과일본어)는 일본 고유의 과로, 후쿠시마현에서 규슈까지 불연속적으로 분포한다.
5. 한국의 구과식물
전나무와 같은 일부 구과식물은 해충의 영향을 받기도 한다. 예를 들어 북아메리카에서는 하늘소과에 속하는 흰점하늘소와 같은 나무좀이 전나무 목재를 먹이로 삼는 경우가 보고되었다.[33]
5. 1. 위협 요인과 보전
원래 조림 목적으로 도입된 여러 침엽수 종들이 다른 지역에서는 생태계를 위협하는 침입종이 되기도 한다. 뉴질랜드 일부 지역에서는 방사송(Pinus radiata), 잭소나무(Pinus contorta), 더글러스 전나무(Pseudotsuga menziesii), 유럽잎갈나무(Larix decidua) 등이 침입종으로 문제를 일으키고 있다.[28]
남아프리카 공화국 일부 지역에서는 해송(Pinus pinaster), 파툴라소나무(Pinus patula), 방사송(Pinus radiata)이 침입종으로 선포되었다.[29] 이렇게 자생지를 벗어나 퍼진 야생 침엽수는 목축업에 피해를 주고 생태계 보전에도 어려움을 초래하는 심각한 환경 문제로 여겨진다.[28]
호주에서는 1870년대에 방사송(Pinus radiata)이 도입되었는데, 현재 호주 조림지에서 가장 우세한 수종이 되었다.[30] 그러나 이 종이 지나치게 확산되면서 많은 호주인들은 토착 야생 동물의 서식지가 줄어드는 것을 우려하고 있다. 방사송은 호주 남동부와 남서부 전역에서 환경에 해를 끼치는 잡초로 간주되며,[31] 조림지 밖에서 자라는 개체는 제거하도록 권장되고 있다.[32]
6. 이용
구과식물에서 얻는 침엽수 목재는 경제적 가치가 매우 크며, 세계 연간 목재 생산량의 약 45%를 차지한다. 이 목재는 제지 생산을 위한 펄프의 원료로 사용되며,[41] 화학적으로 처리된 목재 펄프는 플라스틱을 만드는 데 쓰이기도 한다. 많은 구과식물은 특유의 향이 나는 수지(resin)를 분비하는데, 이는 나무를 곤충이나 균류의 감염으로부터 보호하는 역할을 한다. 이 수지가 화석화되면 호박이 되며, 과거 뉴질랜드의 카우리 고무 산업처럼 상업적으로 이용되기도 했다.
일부 구과식물은 식량 자원으로도 활용된다. 대표적으로 소나무의 씨앗인 잣과 주니퍼의 열매인 주니퍼 베리를 들 수 있다. 특히 주니퍼 베리는 진의 독특한 향을 내는 데 사용된다.
또한 많은 종류의 구과식물이 조경용이나 관상용으로 인기가 높다. 전나무, 삼나무, 서양측백나무, 사이프러스, 주니퍼, 가문비나무, 소나무, 주목, 측백나무 등은 독특한 생장 형태, 크기, 색상 덕분에 관상용으로 선발되어 전 세계의 공원과 정원에 심어지고 있다.[34]
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