선조체
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1. 개요
선조체는 대뇌 기저핵의 일부로, 꼬리핵과 조가비핵을 포함하는 신선조체를 의미하며, 뇌의 가장 큰 구조이다. 기능과 연결에 따라 복측 선조체와 배측 선조체로 나뉘며, 복측 선조체는 의사 결정 및 보상 관련 행동의 신경 회로에서 중요한 역할을 한다. 배측 선조체는 인지 작용과 운동 기능을 매개하며, 매트릭스와 스트리오솜으로 구성되어 있다. 선조체는 중형 가시 신경세포, 콜린성 사이신경세포, GABA성 사이신경세포 등 다양한 세포 유형을 가지며, 피질, 시상, 흑질 등으로부터 입력을 받아 창백, 시상 등으로 출력을 보낸다. 선조체는 파킨슨병, 헌팅턴병, 중독, 자폐 스펙트럼 장애 등 다양한 질환과 관련이 있으며, 운동 조절, 인지 기능, 보상 및 동기 부여, 감정 처리 등 다양한 기능에 관여한다.
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| 선조체 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| |
| 라틴어 | striatum |
| 다른 이름 | corpus striatum (문자적으로 '줄무늬 몸체') |
| 위치 | 기저핵, 보상 시스템 |
| 구성 요소 | 복측 선조체 배측 선조체 |
| 구조 | |
| 구성 | 미상핵 피각 복측 선조체 (측좌핵, 후각 결절) 스트리오솜 매트릭스 |
| 혈액 공급 | 전대뇌동맥 중대뇌동맥 |
| 기능 | |
| 역할 | 운동 및 행동 계획 의사 결정 동기 부여 강화 학습 지각 |
| 사회적 행동 | 사회적 행동에서의 역할 |
| 경제적 행동 | 합리적, 비합리적 경제 행동 실행에서의 역할 |
| 임상적 중요성 | |
| 관련 질병 | 파킨슨병 헌팅턴병 강박 장애 ADHD 조현병 자폐 스펙트럼 장애 중독 |
| 식별 | |
| 브레데ROI_번호 | 37 |
| 뉴로네임즈ID | 225 |
| NIF | Striatum |
| 메시 이름 | Corpus+Striatum |
2. 구조
선조체는 기저핵에서 가장 큰 구조이다. 기능과 연결에 따라 복측 선조체와 배측 선조체, 두 개의 하위 영역으로 나뉜다. 또한 기질과 내장된 선조체로 나눌 수 있다.
선조체를 구성하는 뉴런의 대부분은 투사 세포인 GABA 작용성의 중형 유극 세포이지만, 그 외의 억제성 신경 세포도 존재한다. 신선조체를 구성하는 신경 세포는 주로 설치류를 이용한 연구에 기초하여 다음과 같이 분류된다.
| 종류 | 특징 |
|---|---|
| GABA 작용성 중형 유극 신경 세포 (MSN) | 수상 돌기에 빽빽한 극돌기를 가지며, 세포체의 크기가 중간 정도 (20 μm 정도)이다. 쥐의 신선조체 신경 세포의 95%를 차지한다. GABA 외에, 엔케팔린이나 다이노르핀 등의 오피오이드 및 P 물질 등의 펩티드를 생산한다. |
| 아세틸콜린 작용성 억제성 세포 | 형태학적으로는 대형 무극 세포, 전기 생리학적으로는 TAN(tonically active neuron)이라고 불린다. 행동 선택에서 중요한 상황, 혹은 보상에 관련된 사상이 발생했을 때 일시적으로 발화를 멈춘다. |
| GABA 작용성 억제성 신경세포 |
- 중형 가시 신경세포(MSN)는 선조체의 주요 신경세포이다.[38] 이들은 GABA성으로, 억제성 신경세포로 분류된다. 중형 가시 투사 신경세포는 인간 선조체 전체 신경세포 집단의 95%를 차지한다.[38] 중형 가시 신경세포는 D1형 MSN과 D2형 MSN의 두 가지 특징적인 유형을 가진다.[38][39][18] MSN의 하위 집단은 D1형과 D2형 수용체를 모두 포함하며, 선조체 MSN의 약 40%는 DRD1과 DRD2 mRNA를 모두 발현한다.[38][39][18]
- 콜린성 사이신경세포는 아세틸콜린을 방출하며, 이는 선조체에서 다양한 중요한 영향을 미친다.
- 다양한 유형의 GABA성 사이신경세포가 있다.[28]
신경 발생은 측뇌실의 뇌실하 영역(SVZ)과 해마 형성의 치상 회의 두 영역에서 일어난다. 선조체에 인접한 측뇌실에서 형성된 신경 모세포는 선조체에 통합된다.[29][30]
깊숙이 침투하는 선조체 동맥은 선조체에 혈액을 공급한다. 허브너 재귀 동맥은 전대뇌 동맥에서, 렌즈핵선조체 동맥은 중대뇌 동맥에서 기원한다.[41]
2. 1. 복측 선조체
복측 선조체는 측좌핵과 후각 결절로 구성된다.[39][10] 측좌핵은 측좌핵 핵심부와 측좌핵 외피부로 이루어져 있으며, 신경 집단에 따라 구분된다. 후각 결절은 후구로부터 입력을 받지만, 후각 처리에 관여하는 것으로 밝혀지지 않았다.[10] 비영장류에서는 칼레하 섬이 포함된다.[11] 복측 선조체는 변연계와 연관되어 있으며, 의사 결정 및 보상 관련 행동의 신경 회로에서 중요한 부분으로 여겨진다.[12][13]복측 선조체는 측좌핵(accumbens nucleusla 또는 nucleus accumbensla), 후각 결절(olfactory tuberclela 또는 tuberculum olfactoriumla) 등을 포함한다. 여러 약물 중독과 관련이 있는 것으로 알려져 있다.
주로 복측 피개야 A10 세포 집단으로부터 도파민 입력을 받는다.
2. 2. 배측 선조체
배쪽 선조체는 꼬리핵과 조가비핵으로 구성되며,[14] 주로 인지 작용을 매개하며 운동 및 집행 기능을 포함한다. 배쪽 선조체는 배쪽내측 선조체와 배쪽외측 선조체로 세분될 수 있는데, 이 두 영역은 학습된 행동 획득과 기술 형성에 서로 다른 역할을 한다. 배쪽내측 영역은 전두엽 피질과 두정엽 피질로부터 투사를 받는 반면, 배쪽외측 영역은 감각운동 피질로부터 투사를 받는다.[15]2. 2. 1. 매트릭스와 스트리오솜
신경화학 연구에서 염색 기술을 사용해 선조체의 두 뚜렷한 구획인 매트릭스와 스트리오솜(또는 패치)을 확인했다. 매트릭스에는 아세틸콜린에스테라아제가 풍부하고, 매트릭스에 내장된 스트리오솜은 아세틸콜린에스테라아제가 부족하다.[17] 매트릭스는 선조체 대부분을 형성하며, 뇌 피질 대부분 영역으로부터 입력을 받는다.[16] 매트리솜이라고 불리는 매트릭스 내 뉴런 클러스터는 유사한 입력을 받는다. 이들의 출력은 담창구의 두 영역과 흑질 치밀부로 전달된다.[16]스트리오솜은 전두엽 피질로부터 입력을 받고 흑질 치밀부로 출력을 보낸다.[16] 등쪽 선조체에 배쪽 선조체보다 많은 스트리오솜이 존재하며, 선조체 부피의 10-15%를 차지한다.[17]
신선조체(피각과 미상핵)는 스트리오솜과 매트릭스, 두 영역으로 나뉘며, 매트릭스 안에 모자이크 모양의 스트리오솜이 묻혀 있는 특수한 세포 구조를 보인다. 이 둘은 변연피질과 대뇌 신피질로부터 각각 흥분성 입력을 받는 것으로 알려져 있다.
2. 3. 세포 유형
선조체의 세포 유형은 다음과 같다.
- 중형 가시 신경세포(MSN)는 선조체의 주요 신경세포이다.[38] 이들은 GABA성으로, 억제성 신경세포로 분류된다. 중형 가시 투사 신경세포는 인간 선조체 전체 신경세포 집단의 95%를 차지한다.[38] 중형 가시 신경세포는 D1형 MSN과 D2형 MSN의 두 가지 특징적인 유형을 가진다.[38][39][18] MSN의 하위 집단은 D1형과 D2형 수용체를 모두 포함하며, 선조체 MSN의 약 40%는 DRD1과 DRD2 mRNA를 모두 발현한다.[38][39][18]
- 콜린성 사이신경세포는 아세틸콜린을 방출하며, 이는 선조체에서 다양한 중요한 영향을 미친다. 인간, 다른 영장류 및 설치류에서 이들 사이신경세포는 흑색질의 도파민성 신경세포의 반응과 시간적으로 일치하는 정형화된 반응으로 두드러진 환경 자극에 반응한다.[19][20] 큰 가시가 없는 콜린성 사이신경세포 자체는 D5 도파민 수용체를 통해 도파민의 영향을 받는다.[21] 도파민은 또한 콜린성 사이신경세포 간의 통신을 직접 제어한다.[22][23]
- 다양한 유형의 GABA성 사이신경세포가 있다.[28] 가장 잘 알려진 것은 파르부민을 발현하는 사이신경세포로, 빠른 발사 사이신경세포라고도 하며, 주요 신경세포의 강력한 순방향 억제에 참여한다.[24] 티로신 수산화 효소,[25] 소마토스타틴, 산화 질소 합성 효소 및 신경 펩타이드-y를 발현하는 GABA성 사이신경세포도 존재한다. 최근에 두 가지 유형의 신경 펩타이드-y 발현 GABA성 사이신경세포가 자세히 설명되었으며,[26] 그 중 하나는 콜린성 사이신경세포의 동시 활동을 주요 신경세포의 억제로 변환한다.[27] 선조체의 이러한 신경세포는 균등하게 분포되어 있지 않다.[28]
뇌에는 측뇌실의 뇌실하 영역(SVZ)과 해마 형성의 치상 회의 두 가지 신경 발생 영역이 있다. 선조체에 인접한 측뇌실에서 형성된 신경 모세포는 선조체에 통합된다.[29][30] 이는 허혈성 뇌졸중 후 인간 선조체에서 관찰되었다. 선조체에 가해진 손상은 SVZ에서 선조체로 신경 모세포의 이동을 자극하며, 여기서 성체 신경세포로 분화된다.[31] SVZ 신경 모세포의 정상적인 통과는 후각 구로 이어지지만, 이 흐름은 허혈성 뇌졸중 후에 선조체로 전환된다. 그러나 새롭게 발달된 신경세포는 거의 생존하지 못한다.[32]
선조체를 구성하는 뉴런의 대부분은 투사 세포인 GABA 작용성의 중형 유극 세포이지만, 그 외의 억제성 신경 세포도 존재한다. 신선조체를 구성하는 신경 세포는 주로 설치류를 이용한 연구에 기초하여 다음과 같이 분류된다.
| 종류 | 특징 |
|---|---|
| GABA 작용성 중형 유극 신경 세포 (MSN) | 수상 돌기에 빽빽한 극돌기를 가지며, 세포체의 크기가 중간 정도 (20 μm 정도)이다. 쥐의 신선조체 신경 세포의 95%를 차지한다. GABA 외에, 엔케팔린이나 다이노르핀 등의 오피오이드 및 P 물질 등의 펩티드를 생산한다. |
| 아세틸콜린 작용성 억제성 세포 | 형태학적으로는 대형 무극 세포, 전기 생리학적으로는 TAN(tonically active neuron)이라고 불린다. 행동 선택에서 중요한 상황, 혹은 보상에 관련된 사상이 발생했을 때 일시적으로 발화를 멈춘다. |
| GABA 작용성 억제성 신경세포 |
2. 4. 신경 발생
신선조체(新線條體)는 대뇌의 바닥핵 가운데 꼬리핵과 조가비핵을 이르는 말이다. 신선조체의 중간 가시 신경 세포는 외측 기저핵 원기(lateral ganglionic eminence, LGE)에서 유래한다.[84] 아세틸콜린 작용 억제성 신경 세포는 창백핵의 원기인 내측 기저핵 원기(medial ganglionic eminence, MGE)로부터의 세포 이동에 의해 공급된다.설치류를 사용한 연구에서[84] 스트리오솜 영역의 중간 가시 신경 세포는 매트릭스의 중간 가시 신경 세포보다 최종 분열일이 빠르다는 것이 밝혀졌다. 중뇌 유래의 도파민 함유 섬유(흑질선조체 입력)는 발달기에 스트리오솜 영역 안에 고밀도로 분포하여 섬 모양으로 보이므로, 그 구조를 가리켜 도파민 아일랜드라고 부른다. 역사적으로는 발달기에만 보이는 도파민 아일랜드의 개념이 먼저 있었고, 나중에 성체 뇌에서의 스트리오솜 구조가 발견되어 도파민 아일랜드와 일치한다는 것을 알게 되었다.[85][86]
2. 5. 입력
선조체는 대뇌 피질, 편도체, 시상, 해마와 같은 변연계 구조, 내후각 피질, 하측 측두회 등 여러 영역으로부터 직접적인 입력을 받는다.[35] 주요 입력은 기저핵 시스템이다. 중변연계 경로는 복측 피개 영역에서 배쪽 선조체의 측좌핵으로 투사된다.[36]가장 큰 연결은 세포 축삭을 통해 피질에서 비롯된다. 신피질의 많은 부분이 배쪽 선조체를 지배한다. 선조체로 투사되는 피질 피라미드 뉴런은 II-VI층에 위치하며, 가장 밀도가 높은 투사는 V층에서 나온다.[33] 이들은 주로 가시 뉴런의 수상 돌기 가시에 종착하며, 글루탐산성으로 선조체 뉴런을 흥분시킨다.
선조체는 자체 내부 미세 회로를 가지고 있는 것으로 보인다.[34]
흑질 치밀부 뉴런에서 발생하는 흑질선조체 연결은 또 다른 잘 알려진 구심성 입력이다. 피질 축삭은 주로 가시 뉴런의 가시 머리에 시냅스하는 반면, 흑질 축삭은 주로 가시 축에 시냅스한다.
영장류에서 시상선조체 구심성 입력은 시상의 중심-내측-주변핵 복합체에서 비롯된다(영장류 기저핵 시스템 참조). 이 입력은 글루탐산성이다. 진정한 내판 뉴런의 참여는 훨씬 제한적이다.
선조체는 시상하핵 (글루탐산성) 또는 외측 담창구 (GABAergic)와 같은 기저핵의 다른 요소로부터도 구심성 입력을 받는다.
신선조체의 투사 신경 세포는 '''중형 유극 신경 세포'''(중형 유극 뉴런, medium-sized spiny neuron, MSN)라고 불린다. 이들은 GABA 작용성이며, 수상 돌기에 빽빽한 극돌기를 가지고, 세포체 크기가 중간 정도(20 μm 정도)이다.
몇몇 상반되는 보고도 있지만, 현재 선조체의 투사 뉴런(중형 유극 뉴런)은 '''직접 경로'''와 '''간접 경로'''의 두 가지 경로를 구성하는 두 그룹으로 분류할 수 있다는 견해가 유력하다.
- '''피질선조체 입력'''(corticostriatal input)은 글루탐산 작용성이며, 운동 관련 신피질 영역 등으로부터의 입력이 많지만, 변연피질 외에도 거의 모든 대뇌 피질 영역으로부터 입력이 존재한다. 이는 대뇌 기저핵이 운동에만 관여하는 것은 아니라는 생각의 근거가 된다. 각 피질 영역으로부터의 입력은 선조체 내부 특정 영역에 축삭을 펼치므로, 선조체 내부에는 영역에 따라 느슨한 기능 분화가 있다고 여겨진다. 대뇌 기저핵의 '''기능적 평행 루프''' 개념[79]도 이에 기반한다. 주로 대뇌 피질 출력층인 5층의 추체 세포가 피질선조체 입력을 공급한다.
- '''시상선조체 입력'''(thalamostriatal input)도 글루탐산 작용성이지만, 시상 핵 중에서도 비특수 핵으로부터의 입력이 중심을 이룬다. 그 중에서도 CM-PF 복합체(centromedian parafascicular nuclear complex)로부터의 입력이 주를 이룬다.
- '''흑질선조체 입력'''(nigrostriatal input)은 흑질 치밀부의 A9 세포 집단으로부터의 도파민 작용성 섬유이다.
- 그 외에 담창구 외절로부터의 GABA 작용성 입력[80][81], 시상하핵으로부터의 입력[82]도 존재가 보고되고 있다.
2. 6. 출력
배쪽 선조체의 주요 출력은 배쪽 창백으로 연결되며, 그 다음 시상의 내측 등쪽 핵으로 연결되어 전두엽-선조체 회로의 일부를 이룬다. 또한, 배쪽 선조체는 창백, 흑질 망상부로 투사된다. 다른 출력으로는 확장된 편도체, 외측 시상하부, 다리교뇌각 핵으로의 투사가 있다.[37]등쪽 및 배쪽 구성 요소 모두에서 선조체 출력은 주로 중간 가시 신경(MSN)으로 구성되며, 이는 D2 유사 수용체를 발현하는 "간접" MSN과 D1 유사 수용체를 발현하는 "직접" MSN의 두 가지 주요 표현형을 가진 투사 신경의 한 유형이다.[38][39]
기저핵의 주요 핵은 선조체이며, 선조체-창백 섬유 경로를 통해 창백으로 직접 투사된다.[40] 선조체-창백 경로는 수초화된 섬유로 인해 희끄무레한 외관을 띤다. 이 투사는 순차적으로 외측 창백 (GPe), 내측 창백 (GPi), 흑질 치밀부 (SNc), 흑질 망상부 (SNr)로 구성된다. 이 투사의 뉴런은 등쪽 선조체에서 오는 GABA성 시냅스에 의해 억제된다. 이러한 표적 중 GPe는 시스템 외부로 축삭을 보내지 않는다. 다른 것들은 상구로 축삭을 보낸다. 다른 두 개는 시상으로의 출력을 구성하며 두 개의 별도 채널을 형성한다. 하나는 창백의 내측 분절을 통해 시상의 복측 구강 핵으로 연결된 다음 피질의 보조 운동 영역으로 연결되고, 다른 하나는 흑질을 통해 시상의 복측 전방 핵으로 연결된 다음 전두엽 및 안구 운동 피질로 연결된다.
GABA 작용성 중형 유극 신경 세포는 수상 돌기에 빽빽한 극돌기를 가지며, 세포체의 크기가 중간 정도(20 μm 정도)이다. 쥐의 신선조체 신경 세포의 95%를 차지한다고 한다. GABA 외에, 엔케팔린이나 다이노르핀 등의 오피오이드 및 P 물질 등의 펩티드를 생산한다.
현재 선조체의 투사 뉴런(중형 유극 뉴런)은 '''직접 경로'''와 '''간접 경로'''의 두 가지 경로를 구성하는 두 그룹으로 분류할 수 있다는 견해가 유력하다.
- 직접 경로
- 대뇌 기저핵의 출력핵인 담창구 내절 및 흑질 망상부로 투사한다.
- 도파민 D1 수용체(Drd1) 양성이며, 중뇌로부터의 도파민 입력에 의해 흥분성이 높아진다.
- P 물질 전구체(Tac1) 양성, 다이노르핀 전구체(Pdyn) 양성, 아데노신 A1 수용체 양성이다.
- 간접 경로
- 담창구 외절로 투사한다(담창구 내절이나 흑질로 투사하지 않음).
- 도파민 D2 수용체(Drd2) 양성이며, 중뇌로부터의 도파민 입력에 의해 흥분성이 저하된다.
- 오피오이드 엔케팔린 전구체(Penk1) 양성, 아데노신 A2A 수용체 양성이다.
2. 7. 혈액 공급
깊숙이 침투하는 선조체 동맥은 선조체에 혈액을 공급한다. 허브너 재귀 동맥은 전대뇌 동맥에서, 렌즈핵선조체 동맥은 중대뇌 동맥에서 기원한다.[41]3. 기능
대뇌 기저핵의 일부인 선조체는 인지, 운동, 보상, 동기 부여, 감정 처리 등 다양한 기능을 수행한다.
- 인지 기능: 주로 인지 작용을 매개하며 운동 및 집행 기능을 포함한다. 특히, 언어 작업 기억과 언어 주의를 포함하는 언어에 대한 집행 제어 네트워크에서도 역할을 한다.[44]
- 운동 기능: 운동 기능과 관련된 인지를 매개하며, 특히 집행 기능과 자극-반응 학습에 관여한다.
- 보상 및 동기 부여: 측좌핵을 중심으로 보상 회로, 인지, 강화, 동기 부여 현저성을 매개한다.
- 감정 처리: 보상 관련 자극뿐만 아니라 혐오 자극, 새로운,[48] 예상치 못한, 또는 강렬한 자극 등 현저성을 가진 자극에 의해 활성화된다.[49][50][51]
대사성 도파민 수용체 활성화로 유발된 2차 전달자 캐스케이드는 전, 시냅스 후 기능을 조절하며,[46][47] 선조체와 전전두피질 간의 상호 작용은 행동 발달에 영향을 미친다.[53]
3. 1. 운동 조절
배쪽 선조체는 주로 운동 기능과 관련된 인지를 매개한다.[38][2][39][43][42] 예를 들어 특정 집행 기능 (예: 억제 제어 및 충동성)과 자극-반응 학습에 관여한다.[38][2][39][43][42]측좌핵을 포함하는 배쪽 선조체는 보상 회로의 구성 요소이기도 하며, 측좌핵 피질과 함께 미래의 보상 획득과 관련된 새로운 운동 프로그램의 인코딩을 매개한다. (예: 보상 신호에 대한 조건 운동 반응).[2][43]
배쪽 선조체는 꼬리핵과 조가비핵으로 구성되며, '''배쪽내측 선조체'''와 '''배쪽외측 선조체'''로 세분될 수 있다.[14] 배쪽내측 영역은 전두엽 피질과 두정엽 피질로부터, 배쪽외측 영역은 감각운동 피질로부터 투사를 받는다.[15] 이 두 영역은 학습된 행동 획득과 기술 형성에 서로 다른 역할을 한다.[14]
3. 2. 인지 기능
대뇌 기저핵의 일부인 선조체는 주로 인지 작용을 매개하며 운동 및 집행 기능을 포함한다.[14] 꼬리핵과 조가비핵으로 구성된 배쪽 선조체는 보상 회로, 인지, 강화, 동기 부여 현저성을 주로 매개한다. 반면, 배쪽 선조체는 운동 기능, 집행 기능, 자극-반응 학습과 관련된 인지를 주로 매개하며, 측좌핵 피질과 함께 미래의 보상 획득과 관련된 새로운 운동 프로그램의 인코딩에도 관여한다.[38][2][39][43][42]배쪽 선조체는 전두엽 피질과 두정엽 피질로부터 투사를 받는 배쪽내측 선조체와 감각운동 피질로부터 투사를 받는 배쪽외측 선조체로 세분될 수 있다.[15]
선조체는 언어 작업 기억과 언어 주의를 포함하는 언어에 대한 집행 제어 네트워크에서도 역할을 하며, 이는 언어 처리를 위한 전두-선조체 네트워크의 형태를 취한다.[44]
대사성 도파민 수용체 활성화로 유발된 2차 전달자 캐스케이드는 전 및 시냅스 후 기능을 조절할 수 있다.[46][47] 인간에서 선조체는 보상 관련 자극뿐만 아니라 혐오 자극, 새로운,[48] 예상치 못한, 강렬한 자극 등 현저성을 가진 자극에 의해 활성화된다.[49][50][51]
선조체와 전전두피질 간의 상호 작용은 행동, 특히 이중 시스템 모델에 의해 제안된 청소년 발달과 관련이 있다.[53]
3. 3. 보상 및 동기 부여
측좌핵은 주로 보상 회로, 인지, 강화, 동기 부여 현저성을 매개한다.[38][2][39][43][42] 대사성 도파민 수용체는 가시 뉴런과 피질 축삭 말단 모두에 존재하며, 이러한 도파민 수용체의 활성화로 유발된 2차 전달자 캐스케이드는 단기 및 장기적으로 전, 시냅스 후 기능을 조절할 수 있다.[46][47]인간에서 선조체는 보상 관련 자극뿐만 아니라 혐오 자극, 새로운,[48] 예상치 못한, 또는 강렬한 자극과 그러한 사건 관련 신호에 의해 활성화된다.[49] fMRI 증거에 따르면, 선조체가 반응하는 이러한 자극을 연결하는 공통 속성은 제시 조건 하에서의 현저성이다.[50][51]
3. 4. 감정 처리
대사성 도파민 수용체는 가시 뉴런과 피질 축삭 말단 모두에 존재한다. 이러한 도파민 수용체의 활성화로 유발된 2차 전달자 캐스케이드는 단기 및 장기적으로 전 및 시냅스 후 기능을 조절할 수 있다.[46][47] 인간에서 선조체는 보상과 관련된 자극뿐만 아니라 혐오 자극, 새로운,[48] 예상치 못한, 또는 강렬한 자극, 그리고 그러한 사건과 관련된 신호에 의해 활성화된다.[49] fMRI 증거에 따르면, 선조체가 반응하는 이러한 자극을 연결하는 공통 속성은 제시 조건 하에서의 현저성이다.[50][51] 전두엽과 같은 다른 여러 뇌 영역과 회로 또한 보상과 관련이 있다. 선조체의 기능적 지도는 다양한 기능에 중요한 대뇌 피질의 광범위하게 분포된 영역과의 상호 작용을 보여준다.[52]선조체와 전전두피질 간의 상호 작용은 행동, 특히 이중 시스템 모델에 의해 제안된 청소년 발달과 관련이 있다.[53]
4. 임상적 의의
복측 선조체의 기능 부전은 우울증, 강박-충동 장애 등 다양한 질환으로 이어질 수 있다. 복측 선조체는 보상 경로에 관여하므로 중독에도 중요한 역할을 한다.[61]
4. 1. 파킨슨병 및 기타 운동 질환
파킨슨병은 배쪽 선조체(및 기타 기저 신경절)에 도파민 신경 지배가 상실되어 일련의 결과를 초래한다. 선조체 위축은 헌팅턴병과 무도병, 무도무정위 운동증, 운동이상증과 같은 운동 질환에도 관련되어 있다.[54] 이는 기저 신경절의 ''회로 질환''으로도 묘사되어 왔다.[55]4. 2. 중독
중독은 뇌의 보상 회로 장애로, D1형 중간 가시 신경 세포의 복측 선조체에서 전사 인자인 DeltaFosB (ΔFosB)가 과발현되면서 발생한다. ΔFosB는 유도 유전자로, 중독성 약물을 반복적으로 사용하거나 다른 중독성 자극에 과다 노출될 경우 측좌핵에서 발현이 증가한다.[56][57]
복측 선조체의 기능 부전은 우울증, 강박-충동 장애 등 다양한 질환으로 이어질 수 있다. 복측 선조체는 보상 경로에 관여하므로 중독에도 중요한 역할을 한다.[61]
4. 3. 양극성 장애
PDE10A 유전자의 변이체의 선조체 발현과 일부 양극성 I 장애 환자 간의 연관성이 관찰되었다. DISC1과 GNAS의 다른 유전자 변이체는 양극성 II 장애와 관련이 있다.[58]4. 4. 자폐 스펙트럼 장애 (ASD)
자폐 스펙트럼 장애(ASD)는 인지적 유연성 부족과 사회 시스템에 대한 이해 부족이 특징이다. 이러한 유연하지 못한 행동은 전두엽 피질과 선조체 회로의 결함에서 비롯된다.[59] 선조체의 결함은 ASD 환자에게서 나타나는 운동, 사회적, 의사소통 장애에 특히 기여하는 것으로 보인다. 진핵 세포 번역 개시 인자 4E의 과발현을 통해 ASD 유사 표현형이 유도된 쥐에서, 이러한 결함은 선조체에서 정보를 저장하고 처리하는 능력이 감소하여 새로운 운동 패턴을 형성하는 데 어려움을 겪고, 기존 패턴에서 벗어나지 못하는 데서 기인하는 것으로 나타났다.[60]4. 5. 기타 질환
선조체 손상은 발화 및 이해 능력의 결손과 관련이 있다. 선조체 손상은 언어의 모든 수준에 영향을 미칠 수 있지만, 언어 단위를 조작하고 규칙을 적용하는 능력에 영향을 미치는 것으로 광범위하게 특징지을 수 있으며, 선택, 억제 및 모니터링 부하가 증가하는 상충되는 상황에서 기본 언어 형태를 촉진한다.[62] 선조체의 두 하위 영역, 즉 꼬리핵과 좌측 조가비핵은 언어에 특히 중요한 것으로 나타났다. 꼬리핵에 국한된 병변뿐만 아니라 직접적인 전기 자극은 착어 및 보속증(자극이 멈춘 후에도 발화를 계속하는 것)을 유발할 수 있으며, 이는 억제된 실행 제어와 관련이 있다(실행 제어는 경쟁하는 대안 중에서 최상의 선택을 가능하게 한다는 점에서).[63] 조가비핵 자극은 발음 시퀀스의 억제와 운동 언어 명령을 시작할 수 없게 만든다.[64][65]5. 역사
17세기와 18세기에 '선조체'(corpus striatum)라는 용어는 반구의 뚜렷하고 깊은 피질하 요소들을 가리키는 데 사용되었다.[66] 어원적으로 (라틴어) 'striatus'[67] = "홈이 파인, 줄무늬가 있는"과 영어 'striated'[68] = 표면에 평행선 또는 홈이 있는 것을 의미한다. 1876년 데이비드 페리어는 수십 년간의 연구를 통해 선조체가 "자발적인 움직임의 조직화와 생성"에 필수적이라고 결론 내렸다.[69][70][71][72][73] 1941년 세실과 오스카 보그는 기저핵의 모든 요소에 '선조체'라는 용어를 제안하여 명칭을 단순화했다. 선조체 요소는 꼬리 핵, 조가비 핵, 그리고 '''fundus striati'''로 구성되었는데,[74] 이 부분은 앞의 두 부분을 내부 캡슐의 하부 부분으로 복부 쪽에서 연결하는 복부 부분이다.
'신선조체'(neostriatum)라는 용어는 척추동물 사이의 피질하 구조를 비교하는 비교 해부학자들이 만들었는데, 이는 계통 발생학적으로 선조체의 더 새로운 부분이라고 생각되었기 때문이다. 이 용어는 의학 주제 표제어를 포함한 일부 출처에서 여전히 사용되고 있다.[75]
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