주식두류

1. 개요

주식두류(Marginocephalia)는 백악기에 번성했던 초식 공룡의 한 분류군으로, 후두류와 각룡류를 포함한다. 이들은 람포테카로 덮인 단순한 이빨을 가지고 있었으며, 세균 발효를 통해 식물을 분해하거나 씹는 장치를 진화시켰다. 주식두류는 사회적 행동을 보였으며, 돔 형태의 머리나 프릴을 이용하여 종내 의사소통, 과시, 영토 방어 등에 활용했다. 이들의 성적 이형성은 연구가 어렵지만, 일부 종에서는 두개골 크기와 형태의 차이를 통해 나타나기도 한다. 주식두류는 두 발 또는 네 발로 걸었으며, 분류는 여러 연구자들에 의해 다양한 분지도로 제시되고 있다.

2. 식성

마르기노케팔리아는 케라틴 뿔 덮개인 람포테카로 둘러싸인 단순하고 말뚝 모양의 이빨을 가지고 있으며, 쉽게 교체할 수 있는 배터리 형태로 배열되어 있다. 이빨은 식물을 자르는 데 유용했을 수 있는 톱니 모양을 하고 있다. 마르기노케팔리아는 식물을 분해하는 다양한 방법을 진화시켰다. 파키케팔로사우루스는 넓은 허리와 길쭉한 천골 갈비뼈를 가진 특히 큰 복부를 가지고 있어 큰 위가 있었을 것으로 추정되며, 이는 세균 발효를 통해 질긴 식물을 분해하는 데 유용했을 것으로 보인다.

각룡류는 씹는 장치를 개선하는 특징을 진화시켜 식물 소화 능력을 더욱 발전시켰다. 파생된 각룡류는 질긴 식물의 분해를 극대화하기 위해 이빨에 수직의 맷돌질 표면을 가지고 있다. 또한, 하악골의 큰 관상돌기에서 각룡류 프릴까지 확장되는 진화된 부착 근육의 증거가 있는데, 이는 씹는 힘을 증가시켰을 것이다. 파키케팔로사우루스는 음식 소화를 돕기 위해 위석을 가지고 있었지만, 프시타코사우루스와 같은 원시 각룡류에서만 위석이 발견되었다.

3. 사회적 행동과 과시

마기노케팔리아류는 사회적 동물이었다는 증거가 많이 발견되었으며, 이는 대부분 뼈로 된 두개골 가장자리의 다양한 기능과 관련이 있다. 이러한 가장자리는 모양과 크기가 다양하며, 포식자 방어, 과시, 의례적인 전투, 영역 방어, 사회적 질서 확립 등의 기능을 했을 것으로 추정된다. 파키케팔로사우루스와 케라톱시안 모두 종간 의사소통의 증거를 보이며, 종내 의사소통의 증거도 있을 수 있다.

돔 모양의 머리를 가진 파키케팔로사우루스는 두꺼운 두개골을 서로 부딪히는 데 사용했을 것으로 일반적으로 생각된다. 뇌와 척추는 머리를 부딪히는 충격으로부터 보호하는 방식으로 위치해 있으며, 뼈 잔해에서 발견되는 기둥 구조는 머리 부딪히기 연습을 재현하는 데 사용되는 모델과 일치한다. 그러나 스티기몰로크와 같은 일부 파키케팔로사우루스는 두개골 덮개에 머리를 부딪히는 행동을 지원하지 않았을 혈관이 있었다. 따라서 머리는 종내 의사소통을 위해 또는 투쟁 행동의 형태로 다른 파키케팔로사우루스의 부드러운 옆구리를 장식하거나 부딪히는 데 사용되었을 수 있다.

케라톱시안의 프릴은 매우 다양하다. 프릴이 때때로 목 위로 펼쳐지면서 보호 목적으로 사용되었을 수 있지만, 어떤 사람들은 프릴이 티라노사우루스와 같은 다른 대형 공룡으로부터 거의 보호를 제공하지 않았을 것이라고 말한다. 다른 가능한 기능으로는 짝짓기 목적으로 종내 의사소통 또는 붉은가슴울새와 같은 오늘날의 많은 유기체에서 볼 수 있듯이 영역 보호의 시각적 과시 등이 있다. 프릴은 또한 종 인식 목적으로 사용되었을 수 있는데, 프릴이 삶의 초기에 상당히 빨리 발달하는 것으로 보인다. 케라톱시안이 새끼를 돌본다는 증거도 있는데, 유아 둥지가 있는 성체 개체의 뼈대가 발견되었지만, 어떤 사람들은 이것이 새끼를 돌본다는 실질적인 증거가 아니라고 반박한다. 수백 마리의 성체 케라톱시안이 있는 뼈대도 발견되어 무리 활동을 나타낸다. 몇몇 표본에서 찔린 상처가 발견되어 뿔을 보호 또는 전투 무기로 사용했음을 뒷받침한다. 어린 케라톱시안을 조사한 다른 연구에서는 시간이 지남에 따라 뿔 형태가 변하는 것을 보여주는데, 이는 프릴과 뿔이 나이를 종내 의사소통하는 데 사용되었을 수 있음을 시사한다. 뿔은 동위원소 분석에 의해 나타난 열 조절, 채소를 쓰러뜨리는 데 도움, 또는 뿔끼리 맞물리는 투쟁 행동에도 사용되었을 수 있다.

4. 성적 이형성

스테고케라스 발리둠(Stegoceras validum)은 후두류의 일종으로, 두개골의 크기와 모양에 따라 두 그룹으로 나눌 수 있다. 이 두 그룹 분류는 종의 개체군을 절반으로 나누었으며, 이는 성적 이형성을 매우 시사한다. 그러나 일부에서는 이 두 그룹이 실제로 두 개의 별개의 종을 나타낼 수 있다고 보고한다. 원시각룡(Protoceratops)은 각룡류의 일종으로, 성적 이형성의 징후를 보인다. 그러나 이들의 프릴은 나중에 발달하는 것으로 보이며, 성적 성숙과 관련될 수 있다.

5. 이동 방식

일반적으로, 원시적인 가장자리머리공룡류는 두 발 보행 또는 네 발 보행이 가능했으며, 파생된 개체들은 의무적으로 네 발 보행을 했다. 이는 특히 각룡류에서 두드러지는데, 원시적인 종인 프시타코사우루스만이 두 발로 걸었다. 모든 파생된 형태는 강력한 네 발 보행을 했지만, 그들의 자세는 논란의 여지가 있다. 일부는 앞다리가 몸 아래에 똑바로 서 있는 비교적 기둥 같은 자세였을 것이라고 생각하는데, 이는 속도에 더 효율적이었을 것이다. 다른 사람들은 앞다리 뼈의 모양으로 보아 다리가 더 벌어진 자세였을 것이라고 생각한다. 비록 빠르지는 않았지만, 이 자세는 땅에 있는 식물을 뜯어먹는 데 효율적이었을 것이다. 두 발 보행을 하는 후두류의 이동에 대해서는 알려진 바가 적지만, 그들은 확대된 내장을 수용하기 위해 상당히 넓은 허리 둘레를 가졌을 것이다.

6. 분류

주식두류는 크게 후두류와 각룡류 두 가지 주요 분류로 나뉜다.

* 주식두류 Marginocephalia
후두하목 Pachycephalosauria
각룡하목 Ceratopsia

6.1. 2009년 Zheng 등의 분지도

다음은 정(Zheng)과 동료들의 2009년 분석을 따른 분지도이다.