프시타코사우루스
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1. 개요
프시타코사우루스는 백악기 전기에 아시아에서 번성한 초식 공룡의 한 속이다. 앵무새를 닮은 부리와 짧은 두개골, 네 개의 발가락을 가진 앞발이 특징이며, 몸길이는 최대 2m까지 자랐다. 프시타코사우루스는 다양한 종으로 분류되며, 꼬리에 깃털과 유사한 구조가 발견되기도 했다. 이들은 무리 생활을 했을 가능성이 있으며, 어린 개체에 대한 부모의 보살핌 흔적도 발견되었다.
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| 프시타코사우루스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Psittacosaurus |
| 명명자 | 오스본, 1923 |
| 시대 | 전기 백악기, |
| 분류 | |
| 상위 분류군 | 각룡류 |
| 하위 종 목록 | P. 시넨시스 영, 1958 P. 메일레이잉엔시스 세레노 외, 1988 P. 신장엔시스 세레노 & 자오, 1988 ?P. 사타야라키 뷔페토 & 수티톤, 1992 P. 네이몽골리엔시스 러셀 & 자오, 1996 P. 오르도센시스 러셀 & 자오, 1996 P. 마종샨엔시스 쉬, 1997 P. 시비리쿠스 레쉬친스키 외, 2000 P. 루자툰엔시스 저우 외, 2006 P. 고비엔시스 세레노, 자오 & 탄, 2010 P. 아미타바 나폴리 외, 2019 |
| 이명 | |
| 이명 목록 | Protiguanodon 오스본, 1923 Hongshanosaurus 유, 쉬, & 왕, 2003 |
2. 특징
프시타코사우루스는 '앵무새 도마뱀'이라는 뜻으로, 이름처럼 앵무새와 비슷한 부리를 가진 것이 특징이다. 이 부리는 케라틴질로 덮여 있어 식물을 잘라 먹기에 적합했다. 주둥이가 짧고, 전상악골(위턱 앞부분 뼈)의 횡돌기가 옆으로 넓게 뻗어 있으며, 전안와창(눈구멍 앞의 구멍)이 없는 등 두개골 형태도 독특하다.
몸은 대부분 비늘로 덮여 있었고, 큰 비늘 사이에 작은 비늘들이 배열된 형태였다. 꼬리 등쪽에는 가시 모양의 돌기가 있었는데, 이것이 케라틴질 가시인지, 깃털인지에 대해서는 논란이 있다.[101] 이 돌기는 체온 조절보다는 과시나 의사소통에 사용되었을 것으로 추정된다.
2. 1. 신체적 특징
프시타코사우루스는 여러 종들이 크기, 두개골, 골격 등에서 차이를 보이지만, 전반적인 몸 형태는 비슷하다. 가장 잘 알려진 종인 ''P. 몽골리엔시스''는 몸길이가 2m까지 자랐다.[91] 성체의 몸무게는 최대 20kg에 달했을 것으로 추정된다.[92]
몇몇 종(''P. 루지아투넨시스'', ''P. 네이몽골리엔시스'', ''P. 신장엔시스'')은 ''P. 몽골리엔시스''와 비슷한 크기였고,[93][94][95] 다른 종(''P. 시넨시스'', ''P. 메일리잉엔시스'')은 조금 작았다.[96] ''P. 오르도센시스''는 가장 작은 종으로 ''P. 몽골리엔시스''보다 30% 정도 작았다.[94] 가장 큰 종은 ''P. 루지아투넨시스''와 ''P. 시비리쿠스''였지만, 둘 다 ''P. 몽골리엔시스''보다 훨씬 크지는 않았다.[97][130]
프시타코사우루스의 두개골은 다른 조반류 공룡들과 비교하면 매우 독특하다. 두개골 높이가 매우 높고 길이가 짧아 옆에서 보면 거의 둥근 형태를 띤다. 안와 앞부분은 전체 두개골 길이의 40%밖에 되지 않아, 다른 조반류 공룡들보다 짧다. 아래턱에는 각 이빨 중심부 아래쪽으로 세로로 튀어나온 융기부가 있다. 위턱과 아래턱에는 눈에 띄는 부리가 있는데, 각각 주둥이뼈와 전치골로 구성되어 있다. 부리 뼈는 케라틴질로 덮여 식물을 잘라낼 수 있는 날카로운 가장자리를 가졌다. 속명처럼 짧은 두개골과 부리는 현대 앵무새와 비슷해 보인다.
프시타코사우루스 두개골은 위턱 끝의 주둥이뼈, 옆으로 펼쳐진 광대뼈 등 더 발달된 각룡류의 특징을 일부 공유한다. 그러나 뼈로 된 목 부분의 프릴이나 얼굴 뿔은 후대 각룡류에서만 나타난다.[98] ''P. 시비리쿠스''에서 뼈로 된 뿔이 발견되지만, 이는 수렴 진화의 예로 여겨진다.[130]
두개골을 제외한 프시타코사우루스의 골격은 일반적인 이족보행 조반류 공룡의 모습이다. ''P. 몽골리엔시스''의 앞다리는 뒷다리 길이의 58% 정도이며, 다른 종들도 비슷하다. 앞다리의 움직임 범위를 보면 손목에서 손을 안쪽으로 회전시키거나 추진력을 얻기 위해 무언가를 밀쳐내는 식으로 움직일 수 없었던 것으로 보여, 항상 이족보행을 했을 것으로 추정된다.[99] 대부분의 조반류(다른 각룡류 포함)가 5개의 앞발가락을 가진 반면, 프시타코사우루스는 4개의 앞발가락을 가졌다. 4개의 발가락을 가진 뒷발은 다른 소형 조반류 공룡들과 매우 유사하다.[98]
''P. 몽골리엔시스''의 두개골은 특히 두개골 뒤쪽이 평평하며, 눈앞 구멍(antorbital fossa)이라고 하는 삼각 모양의 함몰부가 상악골(위턱뼈) 바깥 표면에 있다. 이빨뼈(아래턱의 이빨을 담는 뼈)의 아래쪽 가장자리에는 플랜지가 있지만, 이는 ''P. 메일리잉엔시스'' 또는 ''P. 마요르''(=''P. 루지아투넨시스'')에서만큼 두드러지지는 않는다. ''P. 몽골리엔시스''는 알려진 종 중 가장 큰 종에 속한다. 아마도 어린 개체일 것으로 추정되는 기준 표본[34]의 두개골 길이는 15.2cm이고, 연결된 넙다리뼈 길이는 16.2cm이다.[53] 다른 표본은 더 크며, 가장 큰 넙다리뼈는 약 21cm 길이로 측정되었다.[54]
''P. 시넨시스''는 두개골의 수많은 특징으로 다른 모든 종과 쉽게 구별된다. 성체의 두개골은 ''P. 몽골리엔시스''보다 작고 이빨이 적다. 독특하게도, 전상악골은 두개골 바깥쪽의 관골(광대뼈)과 접촉한다. 관골은 옆으로 벌어져 다른 알려진 모든 프시타코사우루스 종, 즉 ''P. 시비리쿠스''와 ''P. 루지아투넨시스''를 제외하고 상대적으로 더 넓은 '뿔'을 형성한다. 벌어진 뺨 때문에 두개골은 실제로 길이가 너비보다 넓다. ''P. 시비리쿠스''에서도 볼 수 있는 특징인 관골과 안와후(postorbital) 뼈가 만나는 눈 뒤에 더 작은 '뿔'이 있다. 하악골(아래턱)에는 다른 종에서 보이는 빈 구멍 또는 창이 없고, 아래턱 전체가 바깥쪽으로 휘어져 동물에게 부정교합의 모습을 준다.[12][10] 성체 ''P. 시넨시스''의 두개골은 길이가 11.5cm에 달할 수 있다.[34]
''P. 시비리쿠스''는 알려진 가장 큰 프시타코사우루스 종이다. 기준 표본의 두개골은 길이가 20.7cm이고, 넙다리뼈는 길이가 22.3cm이다. 또한 두개골 길이의 15~18%로 다른 어떤 종보다 긴 목깃으로 구별된다. ''P. 시비리쿠스''의 매우 눈에 띄는 특징은 눈 주위의 '뿔'의 수로, 각 안와후(postorbital)에 3개의 돌출부가 있고, 각 눈 앞에, 눈꺼풀 뼈에 1개가 있다. ''P. 시넨시스''의 안와후에서 발견되는 유사한 뿔은 덜 두드러지지만 상동일 수 있다. 관골에는 매우 두드러진 '뿔'이 있으며 전상악골과 접촉할 수 있는데, 이는 관련이 있을 수 있는 ''P. 시넨시스''에서도 볼 수 있는 특징이다. ''P. 몽골리엔시스'', ''P. 메일리잉엔시스'', ''P. 사타야라키''와 유사하게 아래턱의 이빨뼈에 플랜지가 있다. 이 종은 6개의 고유한 특징을 포함하여 32개의 해부학적 특징의 조합으로 다른 프시타코사우루스 종과 구별할 수 있다. 이 중 대부분은 두개골 세부 사항이지만, 한 가지 특이한 특징은 다른 종의 21개 또는 22개의 척추뼈와 달리 두개골과 골반 사이에 23개의 척추뼈가 있다는 것이다.[38]
''P. 신장엔시스''는 앞쪽 끝이 납작한 두드러진 관골 '뿔'과 이빨의 일부 특징으로 구별된다. 골반을 구성하는 세 개의 뼈 중 하나인 장골에도 비구 뒤쪽에 특징적으로 긴 뼈 돌기가 있다.[12] 성체의 넙다리뼈는 약 16cm의 길이가 보고되었다.[35] ''P. 메일리잉엔시스''는 어떤 종보다 짧은 주둥이와 목깃을 가지고 있어 두개골이 거의 원형에 가깝다. 안와(눈구멍)는 대략 삼각형이고, 이빨뼈의 아래쪽 가장자리에는 두드러진 플랜지가 있는데, 이는 ''P. 루지아투넨시스'' 표본에서도 볼 수 있으며, ''P. 몽골리엔시스'', ''P. 사타야라키'', 그리고 ''P. 시비리쿠스''에서도 덜 나타난다.[38][12] 완전한 기준 두개골은 아마도 성체이며, 길이가 13.7cm이다.[36] ''P. 사타야라키''의 이빨뼈는 ''P. 몽골리엔시스'', ''P. 시비리쿠스'', ''P. 루지아투넨시스'' 및 ''P. 메일리잉엔시스''에서 발견되는 것과 유사한 플랜지를 가지고 있지만, 해당 종보다 덜 두드러진다. 재료는 대략 ''P. 시넨시스''와 같은 크기인 것으로 보인다.[19] ''P. 네이몽골리엔시스''의 전두골은 다른 종에 비해 뚜렷하게 좁아 전체적으로 좁은 두개골을 만든다. 골반의 좌골 또한 넙다리뼈보다 길며, 이는 이러한 뼈가 알려진 다른 종과 다릅니다.[12] 기준 표본은 두개골 길이가 13.2cm이고 넙다리뼈 길이는 13cm이지만 완전히 성장하지 않았다. 성체 ''P. 네이몽골리엔시스''는 아마도 ''P. 몽골리엔시스''보다 작았고, 비례적으로 더 긴 두개골과 꼬리를 가졌을 것이다.[34] ''P. 오르도센시스''는 매우 두드러진 '뿔'을 가진 관골의 수많은 특징으로 구별할 수 있다.[12] 또한 알려진 가장 작은 종이다. 한 성체 두개골은 길이가 9.5cm에 불과하다.[34]
''P. 루지아투넨시스''의 기준 두개골은 길이가 19cm이고, 알려진 가장 큰 두개골은 길이가 20.5cm이므로, 이 종은 ''P. 몽골리엔시스'' 및 ''P. 시비리쿠스''와 크기가 비슷했다. ''P. 몽골리엔시스''에서와 같이 눈 앞에 구덩이가 있다. 관골은 옆으로 넓게 벌어져 두개골이 길이보다 넓어지는데, 이는 ''P. 시넨시스''에서 볼 수 있다. 널리 벌어진 관골은 ''P. 시비리쿠스''에서도 발견된다. 전반적으로 이 종은 다른 프시타코사우루스 종에 비해 몇 가지 원시적인 특징을 나타내는 것으로 생각되며, 이는 지질학적 연대가 더 오래된 것과 일치한다.[37] ''P. 고비엔시스''는 몸집이 작았고(1m 길이) "구조적으로 사소하지만 중요한 세부 사항"으로 다른 프시타코사우루스 종과 다릅니다. 여기에는 안와후에 피라미드형 뿔이 있고, 안와후-관골 접합부에 함몰이 있으며, 에나멜 두께가 포함된다. ''P. 몽골리엔시스''는 동시대에 살았다.[55]
각룡류 공통의 부리 외에 주둥이가 짧고, 전상악골의 횡돌기가 옆으로 넓게 뻗어 있으며, 전안와창(두개골의 눈 구멍 앞에 있는 조룡류 특유의 구멍)이 소실되는 등의 특징이 있다. 깃털 달린 화석이 발견되었으며, 체표는 대부분 비늘로 덮여 있다. 꼬리 등쪽의 가시 모양 돌기는 케라틴질 가시인지 깃털인지에 대해 의견이 분분하다.
2. 2. 외피
프시타코사우루스의 몸을 덮고 있는 외피는 중국 랴오닝성의 이셴 층(Yixian Formation)에서 발견된 표본으로부터 알려졌다. 이 표본은 정확한 종까지 분류가 되지 않았는데, 불법적으로 중국 밖으로 반출되어 독일 박물관이 구입을 했다가 현재는 표본을 중국으로 되돌려 주는 방안이 논의되고 있다.[101]
몸의 대부분은 비늘로 덮여 있다. 큰 비늘들은 불규칙한 패턴으로 배열되어 있고 수많은 작은 비늘들이 큰 비늘 사이를 채우고 있어서 카스모사우루스 등 다른 각룡류의 피부 자국에서 발견된 것과 유사하다. 약 16cm 길이로 속이 빈 튜브 형태의 털처럼 보이는 일련의 구조가 보존되어 있는데 이것은 꼬리의 등쪽에 한 줄로 나있다. 일부 과학자들에 의하면 "현재로서는, 이 구조가 수각류 공룡들에서 볼 수 있는, 구조적으로 달라 보이는 깃털 내지 원시깃털과 생물학적으로 상동인지 확실히 판단할 수 있는 증거는 없다."[101] 꼬리 위에 한 줄로만 나 있기 때문에 체온조절 보다는 같지는 않지만 과시 등의 의사소통에는 사용되었을 수 있다.[101]
2008년에는 다른 표본에서 나온 ''프시타코사우루스'' sp.의 외피와 진피를 묘사하는 또 다른 연구가 발표되었다. 피부 잔해는 자연 단면으로 관찰하여 현대 동물과 비교할 수 있었으며, 공룡의 진피층이 다른 많은 대형 척추동물과 평행하게 진화했음을 보여주었다. ''프시타코사우루스''의 콜라겐 조직 섬유는 구조적으로 모든 다른 척추동물과 거의 동일하지만 약 40개의 층을 가진 예외적인 두께를 가지고 있다. 진피의 단면이 비늘이 침식된 복부에서 수집되었기 때문에, 이 조직은 위와 창자의 근육을 돕고 포식자로부터 보호했을 수 있다.[43]
2016년 연구에서 설명했듯이, 외피와 함께 보존된 ''프시타코사우루스'' 표본에서 보존된 멜라노솜을 검사한 결과, 이 동물은 역대색을 띠었으며, 많은 현대의 숲에 사는 사슴과 영양과 마찬가지로 빛이 거의 없는 빽빽한 숲 서식지에 사는 것과 관련이 있을 가능성이 높다. 사지와 반점은 파괴적인 채색을 나타낼 수 있다. 또한 표본은 어깨, 얼굴(과시용일 수 있음) 및 총배설강에 밀집된 색소 덩어리와 꼬리 기저부에 연결된 뒷다리에 큰 익막을 가지고 있었다. 큰 눈은 또한 좋은 시력을 가졌을 가능성이 있음을 나타내며, 이는 먹이를 찾거나 포식자를 피하는 데 유용했을 것이다.[44][45][46]
2016년의 또 다른 연구에서는 레이저 자극 형광 영상을 사용하여 강모의 내부 구조를 분석했다. 고도로 각질화된 강모는 3~6개의 개별 강모가 빽빽하게 뭉쳐져 있었으며, 각 강모는 펄프로 채워져 있었다. 저자들은 강모가 ''톈위롱''의 깃과 ''베이피아오사우루스''의 듬성듬성 분포된 길쭉한 넓은 섬유상 깃털(EBFF)과 가장 유사하다고 여겼다.
3. 분류
프시타코사우루스는 1923년 헨리 페어필드 오스본이 명명했다. 속명은 "앵무새"를 뜻하는 고대 그리스어 '프시타코스(ψιττακος/psittakos)'와 "도마뱀"을 뜻하는 '사우로스(σαυρος/sauros)'에서 유래했는데, 이는 앵무새 부리와 유사한 프시타코사우루스의 부리 모양과 파충류라는 점을 반영한 것이다.[121]
프시타코사우루스는 400 개체 이상의 표본이 알려져 있으며, 이 중 75 개체가 모식종인 ''P. 몽골리엔시스''로 분류된다.[98][115][116] 모든 프시타코사우루스 화석은 아시아의 백악기 전기 지층에서 발견되었으며, 발견 지역은 시베리아 남부에서 중국 북부, 남쪽으로는 태국까지 이른다. 주로 백악기 전기의 바렘절 후기에서 알비절 (1억 2500만 년에서 1억 년 전) 사이 지층에서 발견되며, 몽골과 북중국의 육성퇴적층에서 많이 발견되어 이 지역의 해당 시기에 대한 프시타코사우루스 생층서대를 정립할 수 있게 되었다.[117][118]
가장 오래된 종은 ''P. 루자투넨시스''로, 이셴 층 최하부 지층에서 발견되었다.[97] 이셴 층에서는 200 개체 이상의 프시타코사우루스 속 화석이 발견되었는데, 이 지층의 연대는 논쟁이 있었으나, 최근 연구에 따르면 백악기 전기로 보인다. 아르곤-아르곤 연대측정법으로는 최하부 지층이 1억 2800만 년, 최상부 지층은 1억 2200만 년으로 측정되었고,[119] 우라늄-납 연대측정법으로는 최하부 지층이 1억 2500만 년, 최상부 지층은 1억 2200만 년으로 나타났다.[120]
프시타코사우루스는 프시타코사우루스과의 모식속이며, 인롱과 차오양사우루스과를 제외하면 거의 모든 각룡류보다 원시적이다.[98][136] 다른 각룡류와 달리 앞발에 네 개의 발가락만 가지고 있으며, 눈구멍과 콧구멍 사이에 있는 전안와창이 없는 특징이 있다.[98]
프시타코사우루스 종들 간의 관계는 아직 완전히 연구되지 않아 과학계의 합의가 이루어지지 않았다.[94][126][129] 알렉산더 아베리아노프와 동료들(2006),[130] 유하이루와 동료들(2008),[137] 폴 세레노(2010) 등의 계통발생학적 분석이 발표되었다.[124] ''P. 루자투넨시스''는 다른 종들보다 원시적일 가능성이 제시되었으며, 이는 화석 기록상 가장 이른 시기에 나타난다는 점과 일치한다.[97]
프로토케라톱스는 한때 각룡류의 조상으로 여겨졌으나, 프시타코사우루스는 앞다리 손가락 수(4개)와 전상악골에 이빨이 없는 특징 때문에 조상보다는 초기에 갈라진 지류로 여겨져 독립적인 프시타코사우루스과로 분류된다. 과거에는 이족 보행 때문에 조각류로 분류되어 '''프로티구아노돈'''이라는 학명이 검토되기도 했지만, 부리를 비롯한 두개골 특징으로 인해 각룡류로 분류되었다.
최근 분기학적 연구에 따르면, 각룡류는 검룡하목이 아닌 후두류와 근연하며, 이들은 '''변두류'''로 불린다. 변두류는 조각류와 '''각각류(혹은 신조반류)'''를 이루며, 조각류와 관련이 있는 것으로 밝혀졌다.
3. 1. 주요 종
프시타코사우루스 속에는 열일곱 개 이상의 종이 분류되었으나, 현재는 9~11개 정도만이 유효한 종으로 인정받고 있다.[93][122][123][124] 이는 (조류를 제외하면) 공룡 속 중에서 가장 많은 수이다. 대부분의 공룡 속이 단 하나의 종만을 포함하는 것과 대조적이다. 이러한 차이는 화석 기록의 특성 때문으로 보인다. 프시타코사우루스는 수백 개의 화석 표본이 발견되었지만, 다른 대부분의 공룡들은 훨씬 적은 수의 표본, 때로는 단 하나의 표본만으로 알려져 있다. 표본 수가 많기 때문에 프시타코사우루스는 다른 공룡 속들보다 더 자세한 분석이 가능했고, 그 결과 더 많은 종을 인지할 수 있게 되었다. 현생 동물 속들 역시 여러 종을 포함하는 경우가 많은데, 이는 멸종한 공룡들도 비슷했을 가능성을 시사한다. 그러나 이들 종의 대부분은 화석으로 보존되지 않았을 수 있다. 또한, 대부분의 공룡들은 골격만으로 알려져 있어 형태학적인 관점에서만 비교할 수밖에 없는데, 현생 종들은 골격 형태는 매우 유사하더라도 행동이나 색깔 등 다른 측면에서 차이를 보일 수 있다. 이러한 요소들은 화석 기록에 보존되지 않기 때문에 실제 공룡의 종 다양성은 현재보다 훨씬 높았을 가능성이 있다.[125]- '''유효한 프시타코사우루스 종'''
| 종 | 발견 지역 |
|---|---|
| P. 몽골리엔시스[121][126] | 몽골, 중국 북부 |
| P. 시넨시스[127] | 중국 북동부 |
| P. 메일레잉엔시스[96] | 중국 북중부 |
| P. 신장엔시스[128] | 중국 북서부 |
| P. 네이몽골리엔시스[94] | 중국 북중부 |
| P. 오르도센시스[94] | 중국 북중부 |
| P. 마종샤넨시스[129] | 중국 북서부 |
| P. 시비리쿠스[130][131] | 러시아 (시베리아 남부) |
| P. 루자투넨시스[97] | 중국 북동부 |
| P. 고비엔시스[132] | 내몽골 |
- '''프시타코사우루스일 수도 있는 종'''
| 종 | 발견 지역 |
|---|---|
| ?P. 사타야라키[133][134] | 태국 |
; ''P. 시넨시스''
1950년대에 산둥성에서 새로운 프시타코사우루스 종이 발견되었다. C. C. 영은 이를 ''P. 시넨시스''라고 명명했다.[9] 이후 20개 이상의 개체 화석이 발견되었으며, 여러 완전한 두개골과 골격이 포함되어 ''P. 몽골리엔시스'' 다음으로 가장 잘 알려진 종이 되었다.[39]
; ''P. 신장겐시스''
1988년, 자오 시진과 폴 세레노는 신장 위구르 자치구에서 발견된 ''P. 신장겐시스''를 기술했다.[17] 성체 골격은 나중에 신장의 다른 지역에서 발견되었다.[35]
; ''P. 메일리잉겐시스''
1988년 세레노와 자오, 그리고 중국 동료 두 명은 랴오닝성 지우포탕 층에서 발견된 ''P. 메일리잉겐시스''를 기술했다. 이 종은 4개의 화석 두개골로 알려져 있다.[36]
; ''P. 사타야라키''
프랑스 고생물학자 에릭 뷔페토와 태국 동료 바라부드 수티쏜은 1992년에 태국에서 발견된 부분적인 위턱과 아래턱을 기술하고 ''P. 사타야라키''라는 이름을 부여했다.[19] 2002년, 원저자들은 화석의 새로운 이미지를 발표했는데, 아래턱의 치아에서 프시타코사우루스의 특징인 둥근 수직 능선을 보여주는 것으로 보인다.[20]
; ''P. 네이몽골리엔시스'' 및 ''P. 오르도센시스''
1996년 데일 러셀과 자오는 내몽골 자치구에서 발견된 ''P. 네이몽골리엔시스''와 ''P. 오르도센시스''를 기술했다.[13] [34] 세레노 (2010)는 ''P. 오르도센시스''가 ''P. 시넨시스''와 구별되지 않는다고 보았지만, 추가 연구를 통해 진단적 특징이 밝혀질 수 있다고 제안했다. 그는 잠정적으로 ''P. 오르도센시스''를 의문명(''nomen dubium'')으로 지정했다.
; ''P. 마종산엔시스''
쉬싱은 1997년에 간쑤성과 내몽골 자치구 경계 근처에서 발견된 ''P. 마종산엔시스''를 명명했다.[21] 그러나 두개골은 손상되었고, 치아를 포함한 여러 파편이 손실되었다.[37] 세레노는 2000년에 ''P. 마종산엔시스''가 의문명이라고 제안했다.[14] 그러나 최근 저자들은 다른 프시타코사우루스 종에 비해 상대적으로 긴 주둥이를 가지고 있으며, 위턱의 상악골에 바깥쪽과 아래쪽으로 향하는 두드러진 골성 융기가 있다는 점을 언급했다.[38]
; ''P. 시베리쿠스''
1950년대부터 러시아 고생물학자들은 케메로보주에서 프시타코사우루스 유해를 발굴하기 시작했다. 1990년대에 다른 두 개의 인근 지역이 탐사되었으며, 그중 하나에서 여러 완전한 골격이 발견되었다. 이 종은 2000년에 ''P. 시베리쿠스''로 명명되었다.[23] 유해는 2006년까지 완전히 기술되지 않았다.[38][24] 이 종의 개체는 최대 2.5미터까지 자랄 수 있으며, 이 속의 가장 큰 구성원 중 하나이다.[25]
; ''P. 루자투넨시스''
저우 창푸와 세 명의 동료가 2006년에 명명한 ''P. 루자투넨시스''는 이셴 층 하부에서 발견된 4개의 두개골을 기반으로 가장 오래 알려진 종 중 하나이다.[37] ''P. 루자투넨시스''는 ''홍산사우루스''와 동시대에 살았다.[28]
; ''P. 메이저''
이셴 층의 동일한 하부 층에서 발견된 ''P. 루자투넨시스''의 거의 완전한 골격 하나는 이전에 ''프시타코사우루스 메이저''로 분류되었다.[33] 2013년 연구는 ''P. 루자투넨시스''와 ''P. 메이저'' 사이의 차이가 보존 및 압착의 차이로 인한 것임을 보여주었다. 이 연구는 둘 다 단일 종을 나타낸다고 결론지었다.[27]
; ''P. 호이''
2003년에 ''홍산사우루스 호이''로 기술된 종은 세레노 (2010)에 의해 ''프시타코사우루스''의 선행 동의어로 간주되었으며, ''P. 루자투넨시스''와 잠재적으로 동일하다고 보았다. 2013년 연구는 ''P. 호이''와 ''P. 루자투넨시스''가 동의어임을 발견했다. ''P. 호이''가 가장 먼저 사용 가능한 이름이지만, 연구자들은 ''P. 루자투넨시스''의 모식 표본이 더 잘 보존되었기 때문에, 이 종에 대한 올바른 이름은 ''P. 루자투넨시스''여야 한다고 주장했다.[27]
; ''P. 고비엔시스''
''P. 고비엔시스''는 2001년에 발견된 지역을 따서 명명되었으며, 2010년에 세레노, 자오, 린에 의해 처음 기술되었다.[55]
; ''P. 아미타바''
''P. 아미타바''는 2019년 나폴리 등이 몽골에서 발견된 완전한 두개골과 부분 골격에서 명명되었다.[30]
3. 2. 계통
프시타코사우루스 속으로 분류된 종은 열일곱 개 정도이지만, 현재는 아홉에서 열한 종만이 유효한 것으로 인정받고 있다.[93][122][123][124] 이는 공룡 속 중에서는 (조류를 제외하고) 가장 많은 수이다. 대부분의 공룡 속이 하나의 종만을 가지는 것과 대조적인데, 이는 화석 기록의 특이성 때문으로 보인다. 프시타코사우루스는 수백 개의 화석 표본을 통해 알려져 있어 다른 공룡 속들보다 더 완벽한 분석이 가능했고, 그 결과 더 많은 종을 인지할 수 있게 되었다. 현생 동물 속들도 여러 종을 포함하는 경우가 많으므로, 멸종한 공룡 종도 비슷했을 것이라고 추측할 수 있지만, 이들 종의 대부분은 화석으로 보존되지 않았을 수 있다. 또한, 대부분의 공룡들은 골격만으로 알려져 있어 형태학적인 관점에서 볼 수밖에 없는데, 현생 종들의 경우 골격 형태는 매우 유사하더라도 행동이나 색깔 등 다른 측면에서 차이가 있을 수 있다. 이러한 이유로 실제 공룡의 종 다양성은 현재 인지되고 있는 것보다 훨씬 높을 수 있다.[125]- '''유효한 프시타코사우루스 종'''
| 종 | 분포 지역 |
|---|---|
| 프시타코사우루스 몽골리엔시스(Psittacosaurus mongoliensis)[121][126] | 몽골, 중국 북부 |
| 프시타코사우루스 시넨시스(Psittacosaurus sinensis)[127] | 중국 북동부 |
| 프시타코사우루스 메일레잉엔시스(Psittacosaurus meileyingensis)[96] | 중국 북중부 |
| 프시타코사우루스 신장엔시스(Psittacosaurus xinjiangensis)[128] | 중국 북서부 |
| 프시타코사우루스 네이몽골리엔시스(Psittacosaurus neimongoliensis)[94] | 중국 북중부 |
| 프시타코사우루스 오르도센시스(Psittacosaurus ordosensis)[94] | 중국 북중부 |
| 프시타코사우루스 마종샤넨시스(Psittacosaurus mazongshanensis)[129] | 중국 북서부 |
| 프시타코사우루스 시비리쿠스(Psittacosaurus sibiricus)[130][131] | 러시아 (시베리아 남부) |
| 프시타코사우루스 루자투넨시스(Psittacosaurus lujiatunensis)[97] | 중국 북동부 |
| 프시타코사우루스 고비엔시스(Psittacosaurus gobiensis)[132] | 내몽골 |
- '''프시타코사우루스일 수도 있는 종'''
| 종 | 분포 지역 |
|---|---|
| ?프시타코사우루스 사타야라키(Psittacosaurus sattayaraki)[133][134] | 태국 |
''프시타코사우루스''(Psittacosaurus)는 1923년 오스본이 명명한 프시타코사우루스과(Psittacosauridae)의 모식 속이다.[2][56] 프시타코사우루스과는 ''인롱''(Yinlong)과 아마도 차오양고사우루스과(Chaoyangsauridae)를 제외한 거의 모든 알려진 기저 각룡류에 속한다.[39][57] 프시타코사우루스과는 각룡류 계통수의 초기 분기였지만, ''프시타코사우루스''(Psittacosaurus) 자체는 다른 각룡류 그룹의 직접적인 조상이 아니었을 것이다. 다른 모든 각룡류는 손의 다섯 번째 손가락을 유지했지만(원시형질), 모든 ''프시타코사우루스''(Psittacosaurus) 종은 손가락이 네 개뿐이었다. 또한, 눈구멍과 콧구멍 사이의 두개골에 있는 구멍인 ''안와창''은 프시타코사우루스과의 진화 동안 사라졌지만, 대부분의 다른 각룡류와 고룡류에서 여전히 발견된다. 다섯 번째 손가락이나 안와창이 다시 진화했을 가능성은 매우 낮다.[39]
2014년, 기저 각룡류의 새로운 분류군을 설명한 Farke 외의 연구자들은 ''프시타코사우루스''(Psittacosaurus)를 포함하는 계통 발생 분석을 발표했다. 아래의 분기도는 그들의 분석에서 가져온 것으로, 이 속을 가장 원시적인 각룡류 중 하나로 위치시킨다. 이들은 렙토케라톱스과(Leptoceratopsidae)와 코로나사우리아(Coronosauria) 외의 모든 분류군이 아시아에서 왔다는 점을 지적하며, 이 그룹이 아시아에서 기원했을 가능성이 높다는 것을 시사한다.[58]
많은 ''프시타코사우루스''(Psittacosaurus) 종이 명명되었지만, 이들 사이의 관계는 아직 완전히 밝혀지지 않았으며, 이 문제에 대한 과학적 합의는 없다.[34][10][21] 2006년 알렉산더 아베리아노프와 동료들,[38] 2008년 유하이루(Hai-Lu You)와 동료들,[59] 그리고 2010년 폴 세레노(Paul Sereno)의 분석 등 몇몇 계통 발생 분석이 발표되었다.
2005년, 저우와 동료들은 ''P. lujiatunensis''가 다른 모든 종에 기저가 된다고 제안했는데, 이는 화석 기록에 더 일찍 나타나는 것과 일치한다.[37]
프로토케라톱스는 이전에는 대부분의 각룡류의 조상으로 여겨졌지만, 앞다리 손가락 수가 다른 각룡류는 5개인데 반해 4개라는 점, 전상악골에 이빨이 없는 점 등 다른 각룡류의 조상으로 보기에는 너무 특수화되어 있어, 조상보다는 초기의 다른 각룡과 갈라진 지류로 여겨져 독자적인 '''프시타코사우루스과(Psittcosauridae)'''에 분류된다.
이전에는 이족 보행을 한다는 이유로 조각류로 여겨져 '''프로티구아노돈(Protiguanodon)'''이라는 학명이 검토되기도 했지만, 부리를 비롯한 두개골의 특징 때문에 각룡류로 분류되었다.
하지만, 이후 분기 분류학적 연구 결과, 각룡류는 검룡이나 검룡과가 아니라 파키케팔로사우루스 등의 후두류와 근연이며, 이들은 '''변두류(Marginocephalia)'''라고 불린다. 변두류는 조각류와 '''각각류(Cerapoda, 폴 세레노의 분류에서는 '''신조반류(Neornithiscia)''')'''라는 그룹을 만들며, 조각류와 관련이 있는 것으로 밝혀졌다. 또한, 최근 중국 등에서 발견된 신종 조각류의 연구 결과, 변두류는 힙실로포돈보다 이구아노돈과 근연하다는 보고도 나오고 있다.
4. 고생물학
프시타코사우루스의 공막고리뼈와 현생 조류 및 파충류의 공막고리뼈를 비교해 보면, 낮과 밤 모두 짧은 간격으로 불규칙한 활동 패턴을 보였을 것으로 생각된다.[100]
다른 공룡들과는 달리 프시타코사우루스는 두개 운동성을 가지고 있지 않았다. 다시 말해 위턱과 아래턱은 각각 하나의 단위로 움직이며 그 내부에서 별도의 움직임이나 관절을 가지고 있지 않았다. 유일한 관절은 턱관절이며, 이 턱관절을 이용해 아래턱을 앞뒤로 움직여 전단운동을 할 수 있었다.
필 센터(Phil Senter)는 2007년에 프시타코사우루스 네이몽골리엔시스와 프시타코사우루스 몽골리엔시스를 연구하여 이들의 앞다리가 땅에 닿기에는 너무 짧고, 발목이 회전하는 각도도 작아서 추진력을 얻기에는 부적합하다고 보고 프시타코사우루스가 완전한 이족보행을 했을 것이라고 결론내렸다. 땅을 파거나 음식물을 입까지 옮기기에도 너무 짧아서 뒷다리를 이용했을 것이라고 추정했다. 앞다리는 두 앞발로 물건을 잡거나 몸을 긁는 데 이용되었을 수 있지만 유연성이 극도로 부족하고 팔이 짧아서 배나 몸의 측면에 아주 가까이 있는 물체만 잡을 수 있었을 것이고 긁는 것도 배와 몸통, 그리고 무릎 정도만 가능했을 것이다. 앞발이 입까지 닿지는 않았지만 앞발을 이용해 둥지를 만들 재료를 옮기거나 음식물을 원하는 곳으로 옮기는 데 이용했을 수는 있다.[99]
브리스톨 대학의 치 자오(Qi Zhao)는 프시타코사우루스가 완전한 이족보행을 했을 것이라는 가설에 대해 반론을 제시했다. 한 살에서 열 살까지 다양한 연령대의 프시타코사우루스 다리뼈 16 개의 단면을 잘라본 결과, 프시타코사우루스는 아마도 이차적으로 이족보행을 했을 것이라고 보았다. 태어난 후 세 살까지 어린 프시타코사우루스의 앞다리는 뒷다리보다 빠른 속도로 자랐다. 네 살에서 여섯 살 사이에는 팔의 성장이 느려지고 다리의 성장이 빨라지면서 성숙하게 된다. 이 시점에서 프시타코사우루스는 이족보행으로 전환했을 것이다. 이 발견으로 인해 프시타코사우루스의 조상은 아마도 사족보행을 하다가 진화를 함에 따라 이족보행을 할 수 있게 되었으나 어릴 때는 조상 때와 마찬가지로 사족보행을 했으리라는 추론이 가능해졌다. 또한 다른 여러 공룡들 역시 이와 비슷한 진화 과정을 거쳤으리라는 가설을 세워볼 수 있게 되었다.[104][105]
''P. lujiatunensis''의 뇌는 잘 알려져 있으며, 3개의 표본에 대한 해부학 및 기능 연구가 2007년에 발표되었다. 연구 전에는 ''프시타코사우루스''의 뇌가 낮은 뇌화지수를 가진 다른 각룡류와 유사할 것으로 생각되었다. 그러나 2007년 연구에서 뇌가 더 발달한 것으로 밝혀졌다. ''P. lujiatunensis''의 EQ 점수는 0.31로, 트리케라톱스와 같은 속보다 훨씬 높다. 높은 EQ는 더 복잡한 행동과 관련이 있으며, 다양한 공룡은 0.36에서 2.98에 이르는 조류와 유사한 높은 EQ를 가지고 있다. 따라서 ''프시타코사우루스''의 행동은 EQ가 0.30에서 0.38인 티라노사우루스만큼 복잡했을 수 있다. 높은 EQ에 의해 영향을 받는 행동에는 둥지 짓기, 부모의 보살핌, 조류와 같은 수면 등이 있으며, 이 중 일부는 ''프시타코사우루스''에서 나타나는 것으로 밝혀졌다.[60]
''프시타코사우루스''의 감각은 뇌형틀에서 추론할 수 있다. 큰 후구가 존재하여 예리한 후각을 가지고 있음을 나타낸다. 이러한 후구의 크기는 큰 포식성 수각류와 비슷하지만, 먹이를 찾기보다는 포식자를 피하기 위해 진화했을 가능성이 높다. 파충류의 공막륜은 눈의 크기를 직접적으로 보여준다. ''프시타코사우루스''에서는 고리들이 잘 보존되지 않았으며, 한 개체는 사후에 수축된 것으로 보이지만, 프로토케라톱스의 것과 유사하다면 크고 예리한 시력을 가졌을 것이다. 반고리관의 곡률은 파충류의 민첩성과 관련이 있으며, ''프시타코사우루스''의 크고 굽은 관은 이 속이 이후의 각룡류보다 훨씬 민첩했음을 보여준다.[60]
4. 1. 식성
프시타코사우루스는 질긴 식물의 잎이나 줄기를 자르는 데 유용한, 스스로 날이 서는 이빨을 가지고 있었다. 그러나 후대의 각룡류와 달리 음식을 씹거나 가는 데는 적합하지 않았다. 대신 소화를 돕기 위해 삼킨 돌인 위석을 이용했는데, 50개가 넘는 위석이 프시타코사우루스의 복강에서 발견되기도 한다. 이는 현생 조류처럼 모래주머니에 들어있었을 것으로 추정된다.[91]다른 공룡들과 달리 프시타코사우루스는 두개골에 운동성이 없었다. 위턱과 아래턱은 각각 하나의 단위로 움직였고, 턱관절을 이용해 아래턱을 앞뒤로 움직여 전단 운동을 할 수 있었다. 대부분의 각룡류와 달리 부리는 끝이 휘지 않고 둥글고 납작했다. 턱이 딱 맞는 위치에 있으면 부리로 물건을 자를 수 있었고, 아래턱이 안으로 들어가면 위쪽 부리가 아래쪽 부리를 덮어 호두까기 같은 기능을 했을 것이다. 견과류나 씨앗을 많이 먹는 식성은 위석과 잘 어울린다.[132]
튼튼한 각룡 특유의 부리를 가지고 있어 섬유질이 많은 종자 식물의 잎이나 씨앗 등 꽤 딱딱한 것도 먹었을 것으로 보인다. 그러나 트리케라톱스 등 진화한 각룡류처럼 치열 배터리 구조는 발달하지 않았다. 따라서 먹이는 위석에 의해 갈아서 소화했을 것으로 보인다. 발견 장소가 은행나무의 원산지 근처이므로 은행을 쪼는 모습으로 그려지는 경우가 종종 있지만, 이에 대한 직접적인 증거는 없다.
4. 2. 성장률
프시타코사우루스의 어린 개체들이 여럿 발견되었다. 가장 작은 것은 깨어난 지 얼마 안 되는 ''P. mongoliensis'' 로 미국 자연사박물관에 보관되어 있으며 몸길이 11cm-13cm, 두개골 길이 2.8cm이다. AMNH 에 있는 비슷한 성장단계에 있는 개체의 두개골 길이는 4.6cm이다. 두 표본 모두 몽골에서 발견되었다.[102] 이셴 층에서 발견된 어린 개체들 역시 AMNH 의 표본들과 비슷한 연령대의 개체들이다.[103]
''P. mongoliensis''의 조직학적 검사 결과를 보면 성장률을 알 수 있다. 연구에 사용된 가장 작은 표본의 나이는 세 살, 몸무게는 1kg 미만이었고, 가장 큰 것은 아홉살에 몸무게가 거의 20kg 정도였다. 이것으로 보아 프시타코사우루스는 대부분의 파충류나 유대류 포유류에 비해 빠른 성장률을 보이나 현생 조류와 유태반류 포유류보다는 느린 성장을 한다는 것을 알 수 있다.[92] 나이를 확인하기 위한 연구가 ''P. mongoliensis'' 화석을 가지고 수행되었고, 성장 고리의 수를 세는 방식으로 원시적인 각룡류의 수명이 10에서 11년 정도였다는 결론이 내려졌다.[92]
4. 3. 무리 생활
2002년 중국 랴오닝성에서 성체와 34마리 이상의 유체 화석이 둥지로 추정되는 구조로 함께 발견되었다. 이를 통해 프시타코사우루스가 마이아사우라처럼 육아를 했을 것으로 추정된다. 34마리가 한 개체의 자식으로는 너무 많기 때문에 다른 개체의 자식이 섞여 함께 생활했거나, 현생 타조나 악어처럼 영역 다툼 과정에서 다른 어미의 유체를 획득했을 가능성도 제기된다.
어린 프시타코사우루스 여섯 마리가 화산폭발로 인한 진흙사태에 묻혀 죽은 화석은 최소한 두 번에 걸쳐 부화한 두 무리의 새끼들이 함께 자랐다는 것을 보여준다. 이는 프시타코사우루스들이 둥지에서 깨어난 지 얼마 안 되는 기간뿐만 아니라 그보다 더 오래 무리 지어 생활했다는 증거이며, 각룡류 중에서는 가장 이른 시기의 무리 생활 증거이다.[106]
또 다른 어린 프시타코사우루스 무리 화석에서는 서로 다른 나이의 표본들이 한 그룹에서 발견된다. 이들은 한 무리로 같이 지내면서 서로를 보호하거나, 함께 음식을 찾거나, 혹은 부모의 둥지에서 새끼들을 돌보는 역할을 했을 것으로 보인다.[107]
4. 3. 1. 부모의 보살핌?
2004년, 이시안 지층에서 발견된 DNHM D2156 표본은 34개의 연결된 어린 프시타코사우루스 골격과 성체 두개골이 밀접하게 연관되어 있어, 공룡의 부모 보살핌에 대한 증거로 제시되었다.[67] 어린 개체들은 모두 대략 같은 나이였으며, 성체 아래에 얽혀 있었는데, 이는 굴 붕괴와 같이 빠르게 매몰되었기 때문일 가능성이 있다.[67]그러나 2013년 연구에서는 성체 표본이 둥지에 속하지 않았으며, 두개골이 어린 개체들과 퇴적학적으로 연결되지 않고 접착제로 붙여져 있었다고 지적했다.[70] 또한, 성체는 6살로 밝혀졌는데, 조직학적 연구에 따르면 ''P. mongoliensis''는 10살이 되어야 번식할 수 있었고, 한 암컷이 한 번에 그렇게 많은 자손을 낳는 것은 드물다는 점도 반박 근거로 제시되었다.[70]
2014년, 같은 표본을 다시 분석한 결과, 6살 개체가 부화 직후의 어린 개체들과 가까이 있다는 것은 부화 후 협력 관계를 나타낼 수 있으며, 6살 개체가 잠재적인 보살핌 제공자였을 수 있다는 결론이 내려졌다.[71][72]
하지만 이전 발견들에서는 부모의 보살핌에 대한 증거가 발견되지 않았다.[70] 매우 어린 프시타코사우루스의 이빨조차 마모된 것으로 나타나 스스로 음식을 씹었으며 조숙했을 가능성이 제시되었다.[66] 다른 어린 개체들만의 덩어리는 서로 다른 연령대 표본들이 함께 무리 지어 생활했음을 보여주는데, 이는 보호, 먹이 찾기 능력 향상, 또는 부모 둥지에서 돕는 역할 등을 위해 긴밀한 혼합 연령 무리를 이루었을 가능성을 시사한다.[69]
4. 4. 수중 생활?
포드와 마틴은 2010년에 프시타코사우루스가 반수생 동물이며 꼬리와 다리를 이용해 악어처럼 헤엄쳤을 것이라고 주장했다.[112] 이들의 해석은 많은 표본들이 호수 퇴적 환경에서 발견되었다는 점, 콧구멍과 눈의 위치, 팔다리 움직임의 범위, 긴 셰브론 뼈가 있는 꼬리와 꼬리에 있었던 털이 지느러미 역할을 했을 가능성, 그리고 무게추로 이용되었을 수도 있는 위석 등에 기반하고 있다. 포드와 마틴은 프시타코사우루스의 어떤 종은 육상 생활에 더 적응했을 것이라고 보았다.[62]4. 5. 포식자
이셴 층에서 발견된 화석은 프시타코사우루스가 피식자였다는 직접적인 증거를 제공한다. 대형 트라이코노돈트 포유류인 레페노마무스 로부스투스의 골격 하나가 복강 내에 어린 프시타코사우루스의 유해와 함께 보존되어 있었다. 어린 개체의 뼈 중 일부는 여전히 연결되어 있었는데, 이는 육식동물 포유류가 먹이를 큰 덩어리로 삼켰음을 나타낸다. 이 표본은 중생대 포유류가 살아있는 공룡을 잡아먹은 최초의 사례라는 점에서 주목할 만하다.[113][74] 어린 프시타코사우루스에 대한 심각한 포식은 이러한 손실을 상쇄하기 위해 더 많은 수의 자손을 생산하는 R-선택의 결과를 낳았을 수 있다.[114][75]
레페노마무스의 체내에서 유체의 골격이 알려져 있으며, 이 포유류에 의해 포식된 것으로 보인다.[82] 레페노마무스와 얽혀있는 격투 화석도 산출되고 있는데,[83][84][85][86][87] 이 화석은 발굴 조사를 통해 발견된 것이 아니라 구입된 것이고,[88] 손가락뼈와 꼬리뼈도 침식되지 않았으며, 연구에 CT 스캔 등이 전혀 이루어지지 않는 등 의심스러운 점이 여러 개 있다.[89]
5. 발견 역사
프시타코사우루스는 400 개체 이상의 표본으로부터 알려져 있으며, 이 중 75 개체가 모식종인 ''P. mongoliensis''으로 분류되어 있다.[98][115][116] 지금까지 모든 프시타코사우루스 화석은 아시아의 백악기 전기 지층에서 발견되었다. 발견된 지역은 시베리아 남부에서 중국 북부, 혹은 남쪽으로 태국에까지 걸쳐 있다. 프시타코사우루스 화석이 발견되는 지층은 대개 백악기 전기의 바렘절 후기에서 알비절, 혹은 1억 2500만 년에서 1억 년 전 사이에서 발견된다. 이 시기에 만들어진 몽골과 북중국의 여러 육성퇴적층에서 프시타코사우루스가 발견되며, 이 지역의 해당 시기에 대해 프시타코사우루스 생층서대를 정립할 수 있게 되었다.[117][118]
가장 이른 시기의 것으로 밝혀진 프시타코사우루스는 ''P. lujiatunensis''로 이셴 층의 최하부 지층에서 발견되었다.[97] 200 개체 이상의 프시타코사우루스 속 화석이 이셴 층의 이곳과 다른 지층에서 발견되었는데, 이 지층의 연대는 논쟁의 여지가 있다.[115] 방사성 동위원소를 이용한 초기의 연구들에서는 이셴 층을 프시타코사우루스가 발견될 것으로 기대할 수 있는 시대와 수천만 년 차이가 나는 쥐라기의 지층으로 보았으나, 최근의 연구들에 의하면 이셴 층의 연대는 백악기 전기인 것으로 보인다. 아르곤-아르곤 연대측정법을 이용하여 중국 과학자들이 이셴 층의 최하부 지층 연대를 측정한 결과 1억 2800만 년으로 나왔고 최상부는 1억 2200만 년으로 측정되었다.[119] 더 최근에 중국에서 이루어진 연구에서 우라늄-납 연대측정법을 사용한 결과 최하부 지층은 더 젊어서 1억 2500만 년 정도였고, 최상부 지층은 이전과 마찬가지로 1억 2200만 년인 것으로 나타났다.[120]
1922년 미국 고생물학자 헨리 페어필드 오스본은 몽골의 백악기와 신생대 화석 및 지층을 발견하기 위해 미국 자연사 박물관의 제3차 아시아 탐험대에 참여했다. 아르차 복도 분지의 오시히 지층에서 몽골인 운전기사 웡은 거의 완전한 두개골, 하악골, 그리고 공룡 골격을 발견했는데, 이 공룡에게는 "레드 메사 골격"이라는 별명이 붙었다.[2][3] 발견 위치는 초기 백악기 압트절에서 알비절 시대의 후흐테크 지층 오시히 지역으로 알려져 있다. 표본은 AMNH 6254로 분류되었으며, 1924년 오스본이 부분적으로만 준비된 채 기술하였고, 동료 미국 고생물학자 윌리엄 킹 그레고리의 제안에 따라 앵무새와 같은 부리를 묘사하여 ''Psittacosaurus mongoliensis''라는 이름을 부여했다. 오스본은 짧고 깊은 주둥이, 넓은 뒤쪽 두개골, 전상악골에 이가 없다는 점을 근거로 이 분류군이 독특하다고 밝혔다.[2] 같은 논문에서 오스본은 동일한 탐험에서 발견되었지만 온다이 세이어 지층에서 발견된 ''Psittacosaurus''와 유사하다고 생각한 또 다른 새로운 분류군인 ''Protiguanodon mongoliense''을 기술했다. ''Protiguanodon''의 모식표본 AMNH 6253에는 거의 완전하게 연결된 골격과 두개골의 부분적인 유해가 포함되어 있었다. 오스본은 ''Protiguanodon''의 협골에 뿔이 없다는 점, 골격의 일반적인 차이, 두 표본의 광범위한 지리적 분리를 근거로 ''Protiguanodon''과 ''Psittacosaurus''를 별개로 간주했지만, 그레고리는 서신에서 ''Protiguanodon'' 표본이 크기, 두정골, 사각골의 유사성을 기반으로 ''Psittacosaurus''의 유체일 수 있다고 제안했다. 오스본은 ''Psittacosaurus''를 위해 새로운 과인 프시타코사우루스과를 만들었고, 이를 곡룡류와 관련이 있을 수 있다고 생각했으며, ''Protiguanodon''을 새로운 아과 프로티구아노돈아과의 유일한 구성원으로서 이구아노돈과에 배치했다.[2]
1924년 오스본은 ''Protiguanodon''과 ''Psittacosaurus'' 표본에 대한 추가 설명을 발표하면서 이전 연구를 인용하여 둘 다 프시타코사우루스과의 구성원으로 명명하고 프로티구아노돈아과의 별도 지위를 불확실하게 고려했다. AMNH 6254 골격의 추가적인 준비는 치아 수, 전미추 척추 수, 두개골과 골격의 기타 세부 사항을 포함하여 ''Psittacosaurus''와 ''Protiguanodon'' 골격의 상당한 유사성을 보여주었다. 오스본은 또한 오시히 지층에서 얻은 표본 AMNH 6261을 ''Psittacosaurus''에 배정하여 두 분류군의 치아를 비교할 수 있게 했다.[3] 1932년 미국 고생물학자 로이 채프먼 앤드루스는 AMHN 6254가 오시히에서 발견할 수 있는 유일한 좋은 표본이며, 1923년 현장을 재방문하여 성체의 두개골과 턱뼈가 하나 더 있고, 새끼의 두개골이 두 개 발견되었다고 언급했다.[4]
내몽골 하라톨로가이에서 프시타코사우루스과 화석이 발견된 후, 양중건은 1932년에 두 개의 추가 종을 기술했다. 부서진 두개골과 단편적인 하악골로 알려진 양중건은 작은 크기와 두정골의 시상 능선이 없다는 특징을 가진 ''Psittacosaurus osborni''라는 이름을 붙였다. 두 번째 종인 ''P. tingi''는 부분적인 하악골과 치아에 대해 명명되었으며, 양중건은 ''Protiguanodon'' 대신 ''Psittacosaurus''로 임시로만 언급했다.[5] 두 표본 모두 척추고생물학 고생물학 연구소에 각각 IVPP RV31039와 IVPP RV31040으로 보관되어 있으며, 신펑나오바오 지층에서 발견되었다.[6] 동일 지역에서 추가 치아, 부분적인 손, 척추와 사지의 파편이 발견되었으며, 치아는 ''Protiguanodon''에, 나머지 물질은 불확실했다.[5] 동일한 지역에서 추정되는 추가 ''Psittacosaurus'' 물질은 1953년 비르거 볼린에 의해 기술되었으며, 그는 유해가 ''P. mongoliensis''에 속할 가능성이 높다고 생각했다.[7][9]
1946년에서 1949년까지 몽골에 대한 소련 탐험대는 더 많은 ''Psittacosaurus'' 물질을 발견했다. 1946년 그들은 ''Psittacosaurus mongoliensis''의 분리된 표본이 발견된 새로운 지역인 울란 오시를 발견했고, 1948년에는 미국 탐험대의 현장을 재방문하여 오시히와 온다이 세이어에서 단편적인 몸통골격을 발굴했다. 이 탐험대의 물질은 모스크바의 고생물학 연구소로 옮겨졌다.[6] 시베리아 케메로보 근처에서 소련의 발굴 작업에서도 여러 개체의 부분적인 두개골과 골격이 발견되었으며, 이를 ''Psittacosaurus''로 언급할 수 있었다. 이 물질은 1955년 소련 고생물학자 아나톨리 로제스트벤스키에 의해 기술되었으며, 그는 ''Protiguanodon mongoliense'', ''Psittacosaurus osborni'', ''Psittacosaurus tingi''가 ''Psittacosaurus mongoliensis''의 선행 이명이라고 제안했다.[8][6]
1958년 양중건은 라이양의 공룡에 관한 논문을 발표했는데, 이 논문에서 그는 칭산 지층의 여러 지역에서 발견된 ''Psittacosaurus''의 여러 발견을 기술했다. 이 물질 중 거의 완전한 골격과 두개골 IVPP V738이 새로운 종인 ''Psittacosaurus sinensis''의 모식표본으로 기술되었는데, 이 표본은 산둥성 룽양시 북서쪽 10km 붉은 층에서 발견되었다. 양중건은 또한 다른 11개의 표본을 이 분류군에 할당했는데, 당시 알려진 가장 다양한 ''Psittacosaurus'' 종으로 간주했다. 이것은 짧고 넓은 주둥이와 전체적으로 작은 크기로 다른 알려진 종과 구별되었다. 양중건은 다른 ''Psittacosaurus'' 종의 분류를 수정했다. 로제스트벤스키와 유사한 결론에 따라 양중건은 ''Protiguanodon''을 ''Psittacosaurus''의 후행 이명으로 간주했지만, 이전의 ''Protiguanodon mongoliense''에 새로운 종명인 ''Psittacosaurus protiguanodonensis''를 부여하여 종을 별도로 유지했는데, 그렇지 않으면 그것과 ''Psittacosaurus mongoliensis''가 동일한 종명을 갖게 될 것이기 때문이다. 로제스트벤스키와 대조적으로 양중건은 이전의 중국 종인 ''P. osborni''와 ''P. tingi''를 ''P. mongoliensis''와 별개로 유지했지만, 서로 별개로 유지하지 않아 ''P. tingi''를 ''P. osborni''의 후행 이명으로 만들었다. 종에 대한 새로운 분석에 따라 양중건은 ''Psittacosaurus'' 속의 분포를 다음과 같이 기술했다. ''P. sinensis''는 산둥성에서 알려진 유일한 종이었고, ''P. osborni''와 아마도 ''P. mongoliensis''는 모두 하라톨로가이(테베치라고도 알려짐)에서 알려졌으며, ''P. mongoliensis''와 ''P. protiguanodonensis''는 모두 오시히에서 알려졌고, ''P. mongoliensis''는 아마도 케메로보에서 알려졌을 것이다.[9]
1958년 라이양의 칭산 지층에서 추가적인 발견이 자오시진에 의해 1962년에 기술되었으며, 베이징 자연사 박물관의 표본 BPV.149에 대해 새로운 이름 ''Psittacosaurus youngi''를 부여했다. 완전한 두개골, 부분적인 척추 계열 및 부분적인 골반으로 알려진 ''P. youngi''는 자오시진에 의해 모든 종 중에서 가장 짧은 두개골, 척추 및 치아 수, 그리고 두개골과 골격의 다양한 특징을 갖는 것으로 구별되었다. ''P. youngi''는 ''P. sinensis''와 가장 유사하다고 여겨졌지만, 프시타코사우루스과의 구성원 수를 한 속과 다섯 종으로 유지하기 위해 분리했다.[16]
몽골, 러시아, 중국, 미국, 폴란드, 일본, 캐나다 고생물학자들의 다양한 조합에 의한 많은 후기 탐험대에서도 몽골과 중국 북부 전역에서 표본을 회수했다. 이 지역에서 ''Psittacosaurus mongoliensis'' 화석은 초기 백악기 시대의 압트절에서 알비절 동물상 단계까지(약 1억 2500만 년에서 1억 년 전)에 속하는 대부분의 퇴적 지층에서 발견된다. 75개 이상의 개체의 화석 유해가 회수되었으며, 여기에는 두개골이 있는 거의 20개의 완전한 골격이 포함되어 있다.[39] 13cm 길이 미만의 새끼에서 길이 거의 2m에 달하는 매우 늙은 성체에 이르기까지 모든 연령의 개체가 알려져 있다.[66]
2010년 검토에서 세레노는 ''P. osborni''를 다시 ''P. mongoliensis''의 동의어로 간주했지만, 내몽골에 여러 유효한 프시타코사우루스 종이 존재하기 때문에 잠정적이라고 언급했다. 양중건은 ''P. osborni''를 포함하는 동일한 1931년 보고서에서 ''P. tingi'' 종을 기술했는데, 이 종은 여러 두개골 조각을 기반으로 한다.[5] 그는 나중에 두 종을 ''P. osborni''라는 이름으로 동의어로 만들었다.[9] 유와 도드슨(2004)은 표에서 이를 따랐지만,[39] 세레노는 두 종 모두 ''P. mongoliensis''의 동의어로 간주했고;[10] 후자의 표에서는 ''P. tingi''를 ''무자료명''으로 보고했다. 내몽골 구양현에서 발견된 두개골의 앞부분은 1983년에 ''Psittacosaurus guyangensis''로 기술되었다. 여러 개체를 나타내는 분리된 몸통골격 유해가 같은 지역에서 발견되었고 그 종에 할당되었다.[11] ''P. mongoliensis''의 모식표본과는 다르지만, 해당 종의 다른 표본에서 보이는 개체 내 변동 범위 내에 속하며 더 이상 유효한 종으로 인정되지 않는다.[10] 유와 도드슨(2004)은 유효 분류군의 표에 ''P. guyangensis''를 포함했지만 텍스트에는 포함하지 않았다.[39]
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