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고요케팔레

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1. 개요

고요케팔레는 부분적인 두개골 화석을 통해 처음 알려진 원시적인 후두류 공룡이다. 두개골에는 두 개의 하악골, 두개골 천장, 후두골 일부, 뇌상자 부분, 후방 두개골, 전상악골 및 상악골 등이 포함되며, 두정골 가장자리에는 작은 뼈 융기가 존재한다. 척추는 환추, 천골, 꼬리뼈 일부만 보존되었으며, 사지와 골반뼈는 잘 보존되어 있다. 고요케팔레는 큰 견치형 전상악골 치아와 이형 치아를 가지고 있으며, 척추, 사지, 골반뼈 등에서 다른 파키케팔로사우루스류와 공유하는 특징을 보인다. 분류학적으로는 호말로케팔리과로 분류되었으나, 최근 계통 발생 분석에 따르면 파키케팔로사우루스과에 속하며, 파키케팔로사우루스류의 기원과 진화 과정을 이해하는 데 중요한 단서를 제공한다.

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고요케팔레 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
두개골
완모식표본 두개골, 등쪽 모습
고요케팔레속
명명자알탕게렐 페를레, 테레사 마리아ンス카, 할츠카 오스몰스카, 1982
고요케팔레 라티모레이
종 명명자알탕게렐 페를레, 테레사 마리아ンス카, 할츠카 오스몰스카, 1982
생물학적 분류
상목공룡상목
조반목
아목각각아목
하목주식두하목
파키케팔로사우루스과
시대
시기백악기 후기
생존 시기7600만 년 전

2. 특징

생체 복원도


''고요케팔레''는 부분적인 두개골 화석으로 처음 알려졌으며, 이후 추가적인 골격 화석이 발견되어 연구가 진행되었다. 두개골과 골격에 대한 자세한 특징은 하위 문단을 참고하면 된다.

2. 1. 두개골



''고요케팔레''는 부분적인 두개골로 알려져 있으며, 여기에는 두 개의 하악골, 두개골 천장, 후두골의 일부, 뇌상자 부분, 후방 두개골, 전상악골 및 상악골이 포함된다. 두정골 가장자리에 있는 두개골 천장의 후방 가장자리에는 많은 작은 뼈 융기가 있으며, 이는 살아있을 때 작은 뿔의 기저부였을 것이다.[2] 두개골 돔 공룡과 공유하는 특징인 ''고요케팔레''는 큰 견치형 전상악골 치아와 전상악골과 상악골 사이의 이개를 가진 이형치아를 가지고 있었으며, 상악골에는 규칙적인 삼각형 모양의 치아가 있었다. 전상악골의 치아는 뒤쪽으로 갈수록 커지며, 마지막 치아가 가장 크다. 하악골의 치아도 유사하며, 첫 번째 치아는 견치형이고 나머지는 낮고 삼각형 모양이다.[2]

2. 2. 골격

척추 중에서는 환추(첫 번째 목뼈)와 천골 및 꼬리뼈만 보존되어 있다. 천골은 강하게 융합되지 않고 불완전한 네 개의 척추를 포함한다. 두 번째 천골 척추체의 복측 표면에는 길이 방향의 융기부가 있으며, 중앙선에는 홈이 있다. 첫 번째와 두 번째 꼬리 척추는 천골과 연결되어 발견되었지만 천골 척추보다 훨씬 약하게 융합되어 있다. 또한, 이들은 지돌기가 서로 융합되지 않고 복측 홈을 보존하고 있기 때문에 천골과 구별될 수 있다.[2]

상완골은 강하게 굽어 있으며, 원위 및 근위 단에서 거의 동일하게 확장된다. 또한 두껍지만 약한 삼각근 능선(상완골의 전방 돌출부)과 원위 단에서 약하게 분리된 를 보여준다. 장골은 두개골 돔 공룡 전형적인 형태를 보여주며, 얇고 수평으로 긴 전관골구 돌기(장골의 앞쪽 연장)와 관골구 돌기(장골 뒤쪽 연장)의 상단에서 바깥쪽으로 뻗어나가는 넓은 능선이 있다. 또한, 두 개의 전관골구 돌기는 등쪽에서 볼 때 강하게 벌어져 있으며, 측면에서 볼 때 장골은 거의 직선이고 관골구 돌기는 사각형에 가깝다. 경골은 두개골 돔 공룡 디자인을 보여주며, 족근골은 연결되어 있지 않은 것으로 보인다. ''고요케팔레''의 발은 부분적으로 보존되어 있으며, 최소 세 개의 발가락(두 번째, 세 번째 및 네 번째 발가락)이 존재했다. 각 발가락에서 발톱은 삼각형이지만 굽어져 있지 않으며, 세 번째 발가락의 발톱이 가장 크다.[2]

3. 분류

자이메 헤덴의 골격 재구성


두개골 지붕, 측면도


''고요케팔레''(Goyocephale)는 원시적인 후두류 공룡이다. 초기에는 두개골 지붕이 평평한 ''호말로케팔레(Homalocephale)''와 함께 호말로케팔리과(Homalocephalidae)로 분류되었다. ''고요케팔레''는 전체적인 비율, 상측두창의 모양, 이형 치아를 통해 ''호말로케팔레''와 구별되지만, 두 속은 여러 특징을 공유한다.[2]

최근 연구에서는 호말로케팔리과가 측계통군일 가능성이 제기되었고, 고요케팔레는 파키케팔로사우루스과 내에서 프레노케팔레와 가까운 원시적인 분류군으로 분류되기도 한다.[3][4]

일부 연구에서는 ''고요케팔레'', ''호말로케팔레'', ''완나노사우루스''가 단계통군인 호말로케팔리과를 형성하며, ''프레노케팔레''와 ''틸로케팔레''가 이들의 자매 분류군이라는 주장을 지지한다. 아시아에서 발견되는 후두류 공룡들의 분류학적 위치는 파키케팔로사우루스류의 기원과 진화 과정을 이해하는 데 중요한 단서를 제공한다.[5]

3. 1. 계통 발생



최근의 계통 발생 분석에 따르면, 호말로케팔리과는 측계통군이며, 포함된 속들은 파키케팔로사우루스과에 인접하거나,[3] 파키케팔로사우루스과 내에서 프레노케팔레에 원시적인 연속적인 가지로 나타나는 경향이 있다.[4] 아래는 파키케팔로사우루스과 내에서 고요케팔레의 위치를 보여주는 분기도이다.

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! 파키케팔로사우루스류

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| 완나노사우루스 옌시엔시스

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한스수시아 스턴베르기
콜레피오케팔레 람베이
스테고케라스 발리둠
스테고케라스 노보멕시카눔



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! 파키케팔로사우루스아과

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| '''''고요케팔레 라티모레이'''''

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| 호말로케팔레 칼라토세르코스

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| 틸로케팔레 길모레이

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| 포라미나케팔레 브레비스

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| 암토케팔레 고비엔시스

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| 프레노케팔레 프레네스

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| 아크로톨루스 아우데티

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스페어로톨루스 굿윈이
스페어로톨루스 부흐홀츠애



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| 알라스카케팔레 강글로피

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| 파키케팔로사우루스 와이오밍엔시스

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드라코렉스 호그와르티아
스티기몰로크 스피니페르



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그러나 다른 계통 발생 분석에서는 ''고요케팔레'', ''호말로케팔레'', ''완나노사우루스''가 가장 파생된 파키케팔로사우루스류이며, 이들의 자매 분류군은 ''프레노케팔레''와 ''틸로케팔레''인 단계통군 호말로케팔리과를 지지한다. 아시아에서 온 모든 분류군을 가장 파생된 것으로 위치시키는 것은 파키케팔로사우루스류가 북아메리카에서 진화하여 가장 큰 다양성을 유지하다가 아시아로 이주했다는 것을 뒷받침한다. 또한, 해당 그룹에 속하는 가장 오래된 속은 북미에서 발견되어 이 위치를 더욱 뒷받침한다.[5]

4. 연구사

고요케팔레는 1982년 페르 레(Perle), 테레사 마리안스카(Maryańska), 할슈카 오스몰스카(Osmólska)에 의해 처음 학계에 보고되었다.[1] 모식종은 고요케팔레 라티모레이(Goyocephale lattimorei)이며, 속명은 몽골어로 '장식된 머리'를 의미하고 종명은 고생물학자 오웬 래티모어를 기리기 위해 붙여졌다.[1]

참조

[1] 서적 Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior 2006
[2] 간행물 "''Goyocephale lattimorei gen. et sp. n.'', a new flat -headed pachycephalosaur (Ornithlschia , Dinosauria) from the Upper Cretaceous of Mongolia" https://www.app.pan.[...] 1982
[3] 간행물 A new pachycephalosaurid from the Baynshire Formation (Cenomanian-late Santonian), Gobi Desert, Mongolia http://www.robertmsu[...]
[4] 간행물 Cranial variation and systematics of ''Foraminacephale brevis'' gen. nov. and the diversity of pachycephalosaurid dinosaurs (Ornithischia: Cerapoda) in the Belly River Group of Alberta, Canada. 2016
[5] 간행물 "''Texacephale langstoni'', a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA" 2010
[6] 문서 Goyocephale lattimorei gen. et sp. n., a new flat-headed pachycephalosaur (Ornithischia, Dinosauria) from the Upper Cretaceous of Mongolia http://www.app.pan.p[...] 1982
[7] 문서 Goyocephale lattimorei gen . et s p. n ., a new flat -headed pachycephalosaur (Ornlthlschia , Dinosauria) from the Upper Cretaceous of Mongolia 1982-12



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