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지방분해

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목차

1. 개요

지방 분해는 체내 지방 저장소인 지방 조직에서 트리글리세라이드가 지방산과 글리세롤로 분해되는 과정을 의미한다. 지방 분해는 리파아제 효소에 의해 촉진되며, ATGL, HSL, MGL 등의 효소가 순차적으로 작용한다. 페릴리핀-1A, CGI-58, G0S2, FSP-27과 같은 단백질들은 지방 분해 과정을 조절하는 역할을 한다. 지방 분해는 cAMP가 PKA를 활성화시킴으로써 조절되며, 인슐린은 지방 분해를 억제하는 역할을 한다. 지방 분해는 혈액을 통해 지방을 운반하는 과정과 밀접하게 관련되어 있으며, 미용적인 체형 조형 시술에도 활용될 수 있다.

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지방분해
개요
정의지방 조직에 저장된 트라이글리세라이드가 글리세롤과 지방산으로 분해되는 대사 과정임.
역할에너지 생성 및 세포막 구성 성분 제공.
조절 기전
호르몬 조절인슐린, 에피네프린, 노르에피네프린 등 호르몬에 의해 조절됨.
인슐린지방 분해 억제.
카테콜아민지방 분해 촉진.
지방 분해 효소
ATGL (Adipose Triglyceride Lipase)트라이글리세라이드를 다이글리세라이드로 분해.
HSL (Hormone-Sensitive Lipase)다이글리세라이드를 모노글리세라이드로 분해.
MGL (Monoacylglycerol Lipase)모노글리세라이드를 글리세롤과 지방산으로 분해.
관련 질병
비만지방 분해 불균형은 비만을 유발할 수 있음.
당뇨병지방 분해 조절 이상은 당뇨병과 관련될 수 있음.
기타
관련 연구렙틴에 의해 유도되는 새로운 형태의 지방분해 연구 Novel Form of Lipolysis Induced by Leptin.
관련 정보지방세포의 지방 분해 조절에 대한 연구 Regulation of Lipolysis in Adipocytes.

2. 메커니즘

페릴리핀 1A는 지방 조직에서 지방 분해를 조절하는 핵심 단백질이다. 비활성화된 상태에서는 지질 방울 내 리파아제가 트리글리세라이드와 상호작용하는 것을 막고, 지방 조직 트리글리세라이드 리파아제(ATGL)의 공동 활성 인자인 CGI-58 (ABHD5)을 붙잡아 둔다. 페릴리핀 1A가 단백질 인산화 효소 A(PKA)에 의해 인산화되면 CGI-58이 방출되고, 인산화된 리파아제가 지질 방울에 결합하여 지방 분해를 촉진한다.[5] PKA는 CGI-58을 추가로 인산화시켜 세포질로 분산시키고, 세포질에서 CGI-58은 ATGL을 공동 활성화한다.[6]

ATGL 활성은 G0/G1 스위치 유전자 2 (G0S2)에 의해서도 조절되는데, G0S2는 발현 시 CGI-58 결합을 억제한다.[7] 또한 지방 특이 단백질 27 (FSP-27, CIDEC)도 지방 분해를 억제하며, FSP-27 발현은 ATGL mRNA 수치와 반비례 관계를 보인다.[8]

2. 1. 주요 효소

체내에서 지방 저장소는 지방 조직이라고 한다. 이러한 부위에서 세포 내 트리글리세라이드는 세포질 지질 방울에 저장된다. 리파아제 효소가 인산화되면 지질 방울에 접근할 수 있으며, 여러 단계의 가수 분해를 통해 트리글리세라이드를 지방산과 글리세롤로 분해한다. 각 가수 분해 단계는 한 개의 지방산을 제거한다. 지방 분해의 첫 번째 단계이자 속도 제한 단계는 지방 조직 트리글리세라이드 리파아제(ATGL)에 의해 수행된다. 이 효소는 트리글리세라이드를 다이글리세라이드로 가수 분해하는 것을 촉매한다. 그 후, 호르몬 민감성 리파아제(HSL)는 다이글리세라이드를 모노글리세라이드로 가수 분해하고, 모노아실글리세롤 리파아제(MGL)는 모노아실글리세롤을 글리세롤로 가수 분해하는 것을 촉매한다.[4]

다이아실글리세롤의 예


모노아실글리세롤의 예

2. 2. 조절 기전

지방 세포에서 지방 분해 활성화 과정. 혈중 에피네프린 수치가 높고 인슐린 수치가 낮을 때 유도되며, 에피네프린은 지방 세포의 세포막에 있는 베타-아드레날린성 수용체에 결합하여 세포 내에서 cAMP 생성을 유도한다.


지방 세포에서 지방 분해는 혈중 에피네프린 농도가 높고 인슐린 농도가 낮을 때 일어난다. 에피네프린은 지방 세포의 세포막에 있는 베타-아드레날린성 수용체에 결합하여 세포 내 cAMP 생성을 유도한다. cAMP는 단백질 인산화 효소 A (PKA)를 활성화시키고, 활성화된 PKA는 지방 세포 내 호르몬 민감성 리파아제를 인산화시켜 활성화시킨다. 활성화된 리파아제는 지방 세포의 지질 방울에서 글리세롤에 부착된 유리 지방산을 분해한다. 유리 지방산과 글리세롤은 혈액으로 방출된다. 호르몬 민감성 리파아제의 활성은 인슐린, 글루카곤, 노르에피네프린, 에피네프린과 같은 호르몬에 의해 조절된다.[9]

카테콜아민은 지방 세포막의 7TM 수용체 (G 단백질 연결 수용체)에 결합하여 아데닐산 시클라제를 활성화시킨다. 이는 cAMP의 생산 증가를 초래하며, 증가된 cAMP는 PKA를 활성화시켜 지방 분해 속도를 증가시킨다. 시험관 내(in vitro), 생체 내(in vivo) 실험에서 글루카곤도 PKA를 자극하여 지방 분해를 활성화시키지만, 글루카곤의 지방 분해 역할은 논쟁의 대상이다.[9]

인슐린은 지방 세포막의 인슐린 수용체에 결합하여 지방 분해를 억제한다. 인슐린 수용체는 인슐린 유사 수용체 기질을 활성화시키고, 이는 포스파티딜이노시톨 3-키나아제 (PI-3K)를 활성화시킨다. PI-3K는 단백질 키나아제 B (PKB) (Akt)를 인산화하고, PKB는 포스포디에스터라제 3B (PD3B)를 인산화시킨다. PD3B는 아데닐산 시클라제에 의해 생성된 cAMP를 5'AMP로 변환하여 cAMP 농도를 낮추고, 결과적으로 지방 분해 속도를 감소시킨다.[10]

인슐린은 내측 기저부 시상 하부에서도 작용하여 지방 분해를 억제하고, 교감 신경계 신경로의 신경 섬유가 뇌의 지방 부분으로 유출되는 것을 감소시킨다.[11] 이 과정에는 인슐린 수용체와 신경 세포 세포막에 존재하는 강글리오사이드 간의 상호 작용이 관여한다.[12]

3. 조절

지방 분해는 cAMP가 PKA에 결합하여 활성화되면서 조절될 수 있다. PKA는 리파아제, 페리리핀 1A 및 CGI-58을 인산화하여 지방 분해 속도를 증가시킬 수 있다. 글루카곤도 PKA를 자극하여 지방 분해 활성을 보이지만, 시험관 내(in vitro), 생체 내(in vivo)에서 글루카곤의 지방 분해 역할은 논쟁의 대상이다.[9]

3. 1. 카테콜아민의 역할



카테콜아민은 지방 세포막의 7TM 수용체 (G 단백질 연결 수용체)에 결합하여 아데닐산 시클라제를 활성화시킨다. 이는 cAMP의 생산 증가를 초래하며, 이는 PKA를 활성화시키고 지방 분해 속도 증가로 이어진다.

3. 2. 인슐린의 역할

인슐린은 지방 세포막의 인슐린 수용체에 결합할 때 지방 분해의 증가를 역으로 조절한다. 인슐린 수용체는 인슐린 유사 수용체 기질을 활성화시킨다. 이 기질은 포스파티딜이노시톨 3-키나아제 (PI-3K)를 활성화시키고, PI-3K는 단백질 키나아제 B (PKB) (a.k.a. Akt)를 인산화한다. PKB는 차례로 포스포디에스터라제 3B (PD3B)를 인산화시키고, PD3B는 아데닐산 시클라제에 의해 생성된 cAMP를 5'AMP로 변환한다. 그 결과 인슐린에 의해 유도된 cAMP 수치의 감소는 지방 분해 속도를 감소시킨다.[10]

인슐린은 또한 내측 기저부 시상 하부의 뇌에서도 작용한다. 거기에서 지방 분해를 억제하고 교감 신경계의 신경 섬유의 뇌의 지방 부분으로의 유출을 감소시킨다.[11] 이 과정의 조절에는 인슐린 수용체와 신경 세포 세포막에 존재하는 강글리오사이드 간의 상호 작용이 포함된다.[12]

4. 혈액 내 운반

트라이글리세라이드는 지단백질의 일종인 초저밀도 지단백질(VLDL)에 의해 혈액을 통해 지방 조직, 근육 등 필요한 조직으로 운반된다. VLDL 내 트라이글리세라이드는 표적 조직 세포의 리파아제에 의해 분해되어 글리세롤과 유리 지방산을 생성한다. 유리 지방산은 혈액으로 방출되어 세포에 흡수되거나, 알부민과 결합하여 에너지가 필요한 주변 조직으로 운반된다. 혈청 알부민은 혈액 내 유리 지방산의 주요 운반체이다.[14]

글리세롤은 혈류를 통해 간이나 신장으로 흡수되어 글리세롤 키나아제에 의해 글리세롤 3-인산으로 전환된다. 간에서 글리세롤 3-인산은 디하이드록시아세톤 인산(DHAP)을 거쳐 글리세르알데히드 3-인산(GA3P)으로 전환되어 당 분해 및 포도당 신생 경로에 사용된다.[15]

4. 1. 지방산 운반

트라이글리세라이드는 초저밀도 지단백질(VLDL)과 같은 지단백질에 의해 혈액을 통해 지방 조직, 근육 등 적절한 조직으로 운반된다. VLDL에 존재하는 트라이글리세라이드는 표적 조직의 세포 리파아제에 의해 리파아제 분해를 겪으며, 이로 인해 글리세롤과 유리 지방산이 생성된다. 혈액으로 방출된 유리 지방산은 세포 흡수에 이용될 수 있다.[13] 세포에 의해 즉시 흡수되지 않은 유리 지방산은 에너지를 필요로 하는 주변 조직으로 운반하기 위해 알부민과 결합할 수 있다. 혈청 알부민은 혈액 내 유리 지방산의 주요 운반체이다.[14]

글리세롤 또한 혈류로 들어가 간 또는 신장에 흡수되며, 여기서 효소 글리세롤 키나아제에 의해 글리세롤 3-인산으로 전환된다. 간의 글리세롤 3-인산은 대부분 디하이드록시아세톤 인산(DHAP)으로 전환된 후 글리세르알데히드 3-인산(GA3P)으로 전환되어 당 분해 및 포도당 신생 경로에 합류한다.[15]

4. 2. 글리세롤 운반

트라이글리세라이드가 리파아제 분해를 겪으면 글리세롤과 유리 지방산이 생성된다. 글리세롤은 혈류로 들어가 간 또는 신장에 흡수되며, 여기서 효소 글리세롤 키나아제에 의해 글리세롤 3-인산으로 전환된다.[13] 간의 글리세롤 3-인산은 대부분 디하이드록시아세톤 인산(DHAP)으로 전환된 후 글리세르알데히드 3-인산(GA3P)으로 전환되어 당 분해 및 포도당 신생 경로에 다시 합류한다.[15]

5. 지방 생성과의 관계

지방분해는 트리글리세리드가 가수분해되는 과정인 반면, 에스테르화는 트리글리세리드가 형성되는 과정이다. 에스테르화와 지방분해는 본질적으로 서로 반대되는 과정이다.[16]

6. 의학적 응용

신체적 지방 분해는 지방 방울을 포함하는 지방 세포의 파괴를 포함하며 미용적인 체형 조형 시술의 일부로 사용될 수 있다. 현재 국소적인 피하 지방 조직을 줄이기 위한 미용 의학 분야의 비침습적 체형 조형 기술로는 표준적인 최소 침습적 지방 흡입술 외에 저준위 레이저 치료(LLLT), 냉동 지방 분해술, 고주파(RF) 및 고강도 집속 초음파(HIFU) 등이 있다.[17][18]

6. 1. 비침습적 시술

비침습적 체형 조형 기술로는 저준위 레이저 치료(LLLT), 냉동 지방 분해술, 고주파 (RF) 및 고강도 집속 초음파(HIFU) 등 4가지가 있다.[17][18] 이러한 시술들은 미용 의학 분야에서 국소적인 피하 지방 조직을 줄이기 위해 사용된다. 그러나 이러한 시술들은 효과와 지속 기간이 짧고, 기존의 외과적 지방 흡입술이나 지방 절제술에 비해 훨씬 적은 양의 지방을 제거할 수 있다.

6. 2. 한계 및 향후 전망

현재 국소적인 피하 지방 조직을 줄이기 위한 미용 의학 분야의 비침습적 체형 조형 기술로는 표준적인 최소 침습적 지방 흡입술 외에 저준위 레이저 치료(LLLT), 냉동 지방 분해술, 고주파(RF) 및 고강도 집속 초음파(HIFU) 등 4가지가 있다.[17][18] 그러나 이러한 시술들은 효과가 덜하며 지속 기간이 짧고, 기존의 외과적 지방 흡입술이나 지방 절제술에 비해 훨씬 적은 양의 지방을 제거할 수 있다. 하지만 향후 약물 개발은 더 작은 시술과 결합하여 그 결과를 증대시킬 수 있다.

참조

[1] 논문 Novel Form of Lipolysis Induced by Leptin 1999-06
[2] 논문 Regulation of Lipolysis in Adipocytes 2007-08
[3] 논문 Dissecting adipose tissue lipolysis: molecular regulation and implications for metabolic disease. 2014-06
[4] 논문 Regulation of adipocyte lipolysis. 2014-06
[5] 논문 Perilipins: a diversity of intracellular lipid droplet proteins. 2017-04-28
[6] 논문 CGI-58/ABHD5 is phosphorylated on Ser239 by protein kinase A: control of subcellular localization. 2015-01
[7] 논문 The minimal domain of adipose triglyceride lipase (ATGL) ranges until leucine 254 and can be activated and inhibited by CGI-58 and G0S2, respectively. 2011
[8] 논문 Fat-specific protein 27 inhibits lipolysis by facilitating the inhibitory effect of transcription factor Egr1 on transcription of adipose triglyceride lipase. 2014-05-23
[9] 논문 Physiological Levels of Glucagon Do Not Influence Lipolysis in Abdominal Adipose Tissue as Assessed by Microdialysis 2001-05-01
[10] 논문 Catecholamine-induced lipolysis in adipose tissue and skeletal muscle in obesity. 2008-05-23
[11] 논문 Brain Insulin Controls Adipose Tissue Lipolysis and Lipogenesis 2011-02-01
[12] 논문 Fasting-Induced Lipolysis and Hypothalamic Insulin Signaling Are Regulated by Neuronal Glucosylceramide Synthase http://diabetes.diab[...] 2015-10-01
[13] 웹사이트 Oxidation of Fatty Acids http://themedicalbio[...] 2012-04-09
[14] 서적 Nutritional Biochemistry Academic Press 1999
[15] 서적 Lehninger Principles of Biochemistry https://books.google[...] W. H. Freeman 2008
[16] 서적 Exercise physiology: human bioenergetics and its applications McGraw-Hill
[17] 논문 Non-invasive subcutaneous fat reduction: A review
[18] 논문 Noninvasive Body Contouring with Radiofrequency, Ultrasound, Cryolipolysis, and Low-Level Laser Therapy
[19] 웹사이트 Oxidation of Fatty Acids http://themedicalbio[...] 2012-04-09
[20] 서적 Nutritional Biochemistry Academic Press 1999
[21] 서적 Exercise physiology: human bioenergetics and its applications McGraw-Hill
[22] 논문 Non-invasive subcutaneous fat reduction: A review
[23] 논문 Noninvasive Body Contouring with Radiofrequency, Ultrasound, Cryolipolysis, and Low-Level Laser Therapy
[24] 논문 Brain Insulin Controls Adipose Tissue Lipolysis and Lipogenesis http://www.cell.com/[...] 2011-02-01
[25] 논문 Fasting-Induced Lipolysis and Hypothalamic Insulin Signaling Are Regulated by Neuronal Glucosylceramide Synthase http://diabetes.diab[...] 2015-10-01
[26] 논문 Regulation of Lipolysis in Adipocytes 2007-08
[27] 논문 Dissecting adipose tissue lipolysis: molecular regulation and implications for metabolic disease. 2014-06


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