철갑상어목
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1. 개요
철갑상어목은 철갑상어와 주걱철갑상어를 포함하는 어류 분류군으로, 부분적으로 골화된 축골격과 연골로 이루어진 특징을 갖는다. 이들은 전기장을 감지하는 능력을 지니며, 북반구에 주로 분포하며 캐비아로 알려진 알은 고급 식재료로 사용된다. 철갑상어목은 철갑상어과와 주걱철갑상어과를 포함하며, 멸종된 과도 존재한다. 현재 대부분의 종이 멸종 위기에 처해 있으며, 양식 기술이 개발되어 일부 지역에서 인공적으로 사육되고 있다.
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철갑상어목 - [생물]에 관한 문서 | |
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개요 | |
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학명 | Acipenseriformes |
명명자 | L. S. Berg, 1940 |
분류 | |
하위 그룹 | 속 †Eochondrosteus? 과 †Chondrosteidae (때로는 자체 목으로 분류됨) 과 †Peipiaosteidae 아목 Acipenseroidei 과 철갑상어과 (sturgeon) 과 주걱부리과 (paddlefish) |
고생물학적 범위 | |
고생물학적 범위 | 쥐라기 전기 - 현재 (가장 오래된 기록은 트라이아스기 전기) |
학문적 정보 | |
어류베이스 목 | Acipenseriformes(2024년 6월) |
2. 형태
철갑상어목은 경골어류에 속하지만, 골격의 대부분은 연골로 구성된다. 일반적인 어류에서는 배아 단계에서만 관찰되지만, 철갑상어목 어류는 평생 동안 척삭을 가진다.[6][25] 전상악골과 상악골이 없다. 치어에게는 이빨이 있지만, 성어가 되면 사라진다. 안와하 신경은 안와 주변의 뼈가 아닌, 일련의 독립적인 관을 통해 전달된다. 구개방형골에는 연골 관절이 있으며, 새궁골에는 삼방사상으로, 새궁의 치열은 제1새궁 상부, 제1·제2하새골에 있다.[5][23] 로렌치니 기관에 의해 전장을 감지한다. 이 전기 수용 능력은 신척어류에서는 소실되었다.[7][26] 철갑상어목의 멸종 분류군도 현생종과 마찬가지로 수염을 가지고 있었을 것으로 예측된다.[5][23] 꼬리지느러미는 두 갈래로 나뉘지만 상하의 크기가 균등하지 않고, 윗부분이 길게 뻗은 이형 꼬리·왜미라고 불리는 형태를 하고 있다. 현생 경골어류에서는 유일하게 턱이 생기기 전의 아가미 구멍의 흔적인 분수공이 열려 있으며, 이러한 특징은 연골어류의 상어류와 공통된다. 체측에 늘어선 큰 비늘과 함께, 철갑상어목이 오래된 계통의 어류임을 반영하고 있다.
철갑상어목은 고새강어류 조상으로부터 진화한 것으로 추정된다. 고새강어류 내에서 가장 가까운 친척은 불확실하고 논쟁의 대상이다.[5] 철갑상어목의 조상은 석탄기 (3억 6천만~3억 년 전)에 다른 현존하는 물고기들과 갈라진 것으로 생각된다.[8] 철갑상어목의 마지막 공통 조상은 약 2억 4200만~2억 5500만 년 전에 발생한 것으로 보이는 전체 유전자 중복 사건을 겪었으며, 이후 유전체는 철갑상어와 주걱철갑상어 사이의 분화 전과 분화 후 각 계통에서 별도로 재배수체화를 겪었다.[9]
철갑상어목 어종은 북반구에 한정되어 분포하며, 평생을 하천에서 보내는 담수성 종류와 산란 시에만 하천으로 올라오는 소하성 종류가 있다. 철갑상어의 알은 '캐비아'라고 불리는 소금 절임으로 만들어져 고급 식재료로 귀하게 여겨지지만, 남획으로 인해 그 수가 현저하게 감소했다. 과거에는 이시카리강이나 데시오강 등 일본의 하천에도 올라왔으나, 현재는 전혀 찾아볼 수 없게 되었다.[24]
철갑상어아목은 아가미뚜껑뼈(주새개골)가 없고, 아가미아래뼈(하새개골)가 아가미 덮개를 덮는 특징이 있다.[39]
3. 진화
중국 초기 트라이아스기 (2억 5200만~2억 4700만 년 전)의 ''Eochondrosteus''는 일부 저자에 의해 가장 오래된 철갑상어류로 제시되었다.[10] 이 목의 가장 오래된 확실한 구성원은 Chondrosteidae이며, 유럽의 초기 쥐라기 (2억 100만~1억 7500만 년 전)의 해양 퇴적물에서 발견되는 대형 어류 그룹으로, 이미 골격의 골화가 감소되어 있다.[11] Peipiaosteidae는 아시아의 중기 쥐라기-초기 백악기 담수 퇴적물에서 알려져 있다.[12] 철갑상어와 주걱철갑상어 사이의 분화 추정 시기는 다양하다. 30개의 단백질 코딩 핵 마커를 기반으로 한 추정치는 2억 410만 년 전, 미토콘드리아 유전체 연구는 1억 5520만 년 전, 분자(미토게놈) 및 형태적 특성의 결합 매트릭스를 기반으로 한 베이시안 데이트는 1억 6200만 (1억 9500만~1억 3700만) 년 전으로 추정한다.[13]
가장 오래된 주걱철갑상어는 약 1억 2000만 년 전 중국의 초기 백악기에서 발견된 ''Protopsephurus''이며,[14] 가장 초기의 철갑상어는 약 1억~9500만 년 전 북아메리카와 아시아의 후기 백악기에 나타난다.[15]
4. 분포
5. 분류
주걱철갑상어과는 주둥이가 길고 주걱 모양인 것이 큰 특징이다. 철갑상어과와 달리 대형 굳비늘(경린)이 없고 작은 린상 구조가 꼬리지느러미 등 일부에만 보인다. 수염과 이빨은 아주 작다. 주걱철갑상어는 미시시피 강에 서식하며, 플랑크톤을 주로 먹는다. 중화철갑상어(시나주걱철갑상어)는 장강 고유종으로, 물고기를 잡아먹는 어식성이며 최대 7 - 8m까지 자라지만, 2003년을 마지막으로 생존이 확인되지 않아 2019년에 멸종이 선언되었다. 프로토세풀루스는 주걱철갑상어과에서 가장 원시적인 종이다.
철갑상어과는 모두 북반구에 분포하며, 담수어나 산란을 위해 하천으로 올라가는(소상) 회유성 어류이다. 몸 양쪽에 마름모꼴의 경린이 5열로 나란히 있는 것이 특징이다. 입은 아래쪽을 향하고 돌출될 수 있으며, 주위에는 4개의 수염이 있다. 성어에는 이빨이 없고, 부레는 크다. 종을 동정하기 어려운 경우가 많다.
5. 1. 하위 과
현존하는 철갑상어목은 2과 6속 27종이다.[37]
5. 2. 계통 분류
2023년 현재, 철갑상어목의 계통 분류는 다음과 같다.[43][44][45]
속 †''프로토세푸루스'' Lu, 1994
속 †''팔레오세푸루스'' MacAlpin, 1941a
속 †''푸지오세푸루스'' Hilton et al., 2023
속 †''파라세푸루스'' Hilton et al., 2023
'''아과''' '''폴리돈아과''' Grande & Bemis, 1991 non Pflugfelder, 1934
* 속 †''크로소폴리스'' 코프, 1883
* 속 ''폴리돈'' 라세페드, 1797 (아메리카 주걱철갑상어)
* 속 †''세푸루스'' 귄터, 1873 (중국 주걱철갑상어)
속 †''보레이오스투리온'' Murray et al. 2023
속 †''프로토스카피린쿠스'' Wilimovsky, 1956
속 † ''엥다리크티스'' Murray et al. 2020
속 †''안키아키펜서'' Sato, Murray, Vernygora and Currie, 2019
속 †''프리스코스투리온'' Grande & Hilton, 2009 [''프삼모린쿠스'' Grande & Hilton, 2006]
속 ''아키펜세르'' 린네, 1758
속 ''후소'' J. F. Brandt & 라체부르크, 1833
속 ''스카피린쿠스'' 헤켈, 1835
속 ''프세우도스카피린쿠스'' 니콜스키, 1900
현존하는 철갑상어목은 1아목 2과 6속에 27종이 있다.[37]
철갑상어아목은 주새개골(아가미뚜껑뼈)이 없고, 하새개골(아가미아래뼈)이 아가미 덮개를 덮는 특징이 있다.[39]
주걱철갑상어과는 주둥이가 길고 주걱 모양인 것이 큰 특징이다. 철갑상어과와 달리 대형 경린(굳비늘)이 없고 작은 린상 구조가 꼬리지느러미 등 일부에만 보인다. 수염과 이빨은 아주 작다. 주걱철갑상어는 미시시피 강에 서식하며, 플랑크톤을 주로 먹는다. 중화철갑상어(시나주걱철갑상어)는 장강 고유종으로, 어식성이며, 최대 7 - 8m까지 자라지만, 2003년을 마지막으로 생존이 확인되지 않아, 2019년에 멸종이 선언되었다. 프로토세풀루스는 주걱철갑상어과에서 가장 원시적이다.
철갑상어과는 모두 북반구에 분포하며, 담수어나 산란을 위해 하천으로 소상(遡上, 강을 거슬러 올라감)하는 소하성 어류이다. 몸의 양쪽에 마름모꼴의 경린이 5열로 나란히 있는 것이 특징이다. 입은 아래쪽을 향하고 돌출될 수 있으며, 주위에는 4개의 수염이 있다. 성어에는 이빨이 없고, 부레는 크다. 동정이 어려운 종이 많다.
6. 보존
살아있는 대부분의 철갑상어목 종은 국제 자연 보전 연맹에 의해 위협종(대부분 멸종 위기 또는 심각한 위기종)으로 분류된다.
중국 철갑상어는 2003년에 마지막으로 생존한 것이 목격되었으며, 2019년 보고서에서 양쯔강 어업 연구소는 2005년에서 2010년 사이에 멸종된 것으로 간주했다.
7. 인간과의 관계
인위적인 양식은 홋카이도나 이바라키현 등에서 이루어지고 있다.[40][41] 홋카이도 북부의 미후카정에는 생태 전시를 하는 '철갑상어관'이 있다.[42]
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