연골어류
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1. 개요
연골어류는 연골로 된 골격을 가진 어류로, 상어, 가오리, 은상어 등이 이에 속한다. 골수 대신 비장 등에서 적혈구를 생성하며, 피부에는 치아 모양의 비늘인 피부치를 가진다. 이빨은 상피 조직에서 유래하며, 삼투압 조절을 위해 요소와 트리메틸아민 옥사이드를 체내에 축적한다. 부레가 없고 간에 기름을 저장하여 부력을 조절한다. 체내 수정을 하며, 난생, 난태생, 태생으로 번식한다. 연골어류는 판새아강과 전두어아강으로 분류되며, 판새아강은 상어상목과 가오리상목으로 나뉜다. 진화적으로 극어류에서 기원한 것으로 여겨지며, 다양한 멸종된 목(目)을 포함한다.
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- 연골어류 - 판새류
판새류는 상어, 가오리, 홍어 등을 포함하는 연골어류 아강으로, 아가미구멍과 여러 열의 이빨을 가지며 기름으로 가득 찬 간으로 부력을 조절하고, 턱 구조의 다양성을 보이는 특징을 지니며, 데본기에 출현하여 전 세계 해역과 일부 담수에 분포하지만 멸종 위기에 처해 보존 노력이 필요하다. - 연골어류 - 고래상어
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| 연골어류 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 분류 정보 | |
| 이름 | 연골어류 |
| 학명 | Chondrichthyes |
| 명명자 | 헉슬리, 1880 |
| 어원 | 그리스어에서 유래: (khóndros, 연골) + (ikhthýs, 물고기) |
| 화석 기록 | 전기 실루리아기 (아에로니안) - 현세 |
| 분류 단계 | 강 |
| 생물학적 특징 | |
| 크기 | 최소 에서 최대 까지 다양함 |
| 하위 분류 | |
| 현존하는 아강 및 목 | |
| 상목 | 상어목 |
| 목 | 흉상어목 악상어목 수염상어목 이빨상어목 주름상어목 톱상어목 톱가오리목 신락상어목 |
| 상목 | 가오리목 |
| 목 | 매가오리목 홍어목 톱가오리목 전기가오리목 |
| 상목 | 은상어목 |
| 목 | 은상어목 |
| 계통 분류 미정 | |
| 이미지 | |
 | |
| |
2. 해부학적 특징
상어, 가오리, 은상어는 각각 몸의 형태와 크기가 다양하며 일정하지 않다. 어류 중 가장 큰 고래상어도 연골어류에 속한다. 척추동물 중에서는 비교적 원시적인 특징을 가진 분류군으로 여겨진다.[29]
2. 1. 골격
연골어류의 골격은 연골로 이루어져 있다. 발생 과정에서 척삭은 척추로 점차 대체되지만, 홀로세팔리목에서는 척삭이 그대로 남아 있는 경우도 있다. 일부 심해 상어에서는 척추가 퇴화되어 있기도 하다.[9]과거에는 어류가 원래 연골을 가지고 있었으며, 이후 경골어류에서 뼈가 진화했지만 상어나 가오리와 같은 연골어류는 뼈를 진화시키지 않고 현재에 이르렀다고 설명되기도 했다. 하지만 현재의 연구에 따르면, 턱입아강의 공통 조상은 뼈를 가지고 있었으며, 연골어류는 진화 과정에서 뼈를 이차적으로 잃고 주로 연골로 구성된 골격계를 가지게 된 동물로 여겨진다.[30] 이러한 진화 과정은 화석 연구를 통해 밝혀지고 있다.[31] 척추동물의 두개골 표면 뼈는 악구류에서 진화한 피골(dermal bone)에서 유래한다.[30] 에드윈 해리스 콜버트(Edwin Harris Colbert)[32]와 데이비드 애튼버러(David Attenborough)[33] 등은 경골어류의 뼈가 오히려 더 원시적인 특징일 수 있다는 견해를 제시하기도 했다. 이는 골격 조직 자체에 대한 이야기이며, 연골어류가 다른 모든 측면에서 경골어류보다 원시적이라는 의미는 아니다.
연골어류의 이빨은 계통 발생적으로나 개체 발생적으로나 상피 조직에서 유래하며, 일반적인 뼈보다 더 단단하고 치밀하다. 이빨을 직접 지지하는 턱뼈 역시 뼈로 이루어진 경우가 많지만, 이빨만큼 단단하지는 않다.
연골은 단단한 뼈와 달리 오랜 시간이 지나면 분해되기 쉽기 때문에, 상어류의 화석은 대부분 이빨만 발견되는 경우가 많다. 이 때문에 과거 일본에서는 상어의 이빨 화석을 상상의 동물인 텐구의 발톱으로 여기는 속신이 생겨나기도 했다.
2. 2. 피부 및 비늘
전기가오리처럼 몸이 두껍고 물렁하며 피부가 부드럽고 느슨한 일부 종을 제외하면, 대부분의 연골어류는 질긴 피부를 가지고 있다. 이 피부는 '''피부 이빨'''(dermal teeth), '''플라코이드 비늘'''(placoid scale), 또는 '''피부 소치'''(dermal denticles)라고 불리는 작은 이빨 모양의 구조로 덮여 있어 사포처럼 거칠다.[10] 홀로세팔리(은상어류)는 예외적인 경우로, 성체가 되면 피부 이빨이 거의 사라지고 수컷의 교접기(clasping organ)에만 일부 남아 있다. 대부분의 종에서 이 피부 소치들은 한 방향으로 배열되어 있어, 비늘 방향으로 만지면 매끄럽지만 반대 방향으로 만지면 매우 거칠게 느껴진다.이 비늘은 일반적으로 몸을 보호하는 역할을 하며, 대부분의 경우 물 속에서 몸이 유선형을 이루도록 돕는다. 어떤 종에서는 점액을 분비하는 점액선도 피부에 존재한다.
연골어류의 입 안에 있는 치아는 피부에 있던 피부치아가 입으로 이동하면서 진화한 것으로 여겨진다. 하지만 그 반대일 가능성도 제기되는데, 일부 경골어류(예: ''Denticeps clupeoides'', ''Atherion elymus'')는 머리 대부분이 피부치아로 덮여 있기 때문이다. 이 경우 피부치아가 구강 치아에서 이차적으로 진화했을 수도 있다. 고대 판피어류는 입 안에 날카로운 뼈판을 가졌지만 치아는 없었다. 따라서 피부치아와 구강 치아 중 어느 것이 먼저 진화했는지는 아직 명확하지 않다. 심지어 모든 척추동물의 원래 뼈 구조는 사라지고 현재의 비늘은 변형된 치아일 뿐이라는 주장도 있지만, 이를 뒷받침할 명확한 증거는 아직 없다.
연골어류의 가장 오래된 화석 기록은 고생대 실루리아기 후기 지층에서 발견된 비늘 파편으로, 약 4억 년 전 데본기에는 이들이 크게 번성하며 다양해졌다고 여겨진다.[29]
2. 3. 지느러미
원래 견갑대와 골반대는 서로 연결되어 있지 않았으나, 후기 형태에서는 견쇄골(scapulocoracoid)과 치골좌골(puboischiadic) 바가 진화하면서 각각 가슴지느러미와 배지느러미 쌍이 몸 중앙의 배쪽에서 연결되었다. 가오리류(Batoidea)에서는 가슴지느러미가 머리에 연결되어 매우 유연하다.대부분의 상어에서 나타나는 주요 특징 중 하나는 종운동(longitudinal motion)을 돕는 이질꼬리(heterocercal tail)이다.[10]
2. 4. 호흡 기관
연골어류는 종에 따라 5~7쌍의 아가미로 호흡한다. 일반적으로, 바다 멀리 헤엄쳐 다니는 원양성 어종은 산소가 풍부한 물을 아가미로 계속 흘려보내기 위해 끊임없이 헤엄쳐야 한다. 반면, 해저 바닥 근처에 사는 저서성 어종은 숨구멍을 이용해 물을 능동적으로 빨아들여 아가미를 통해 내보낼 수 있다. 하지만 이는 일반적인 경향일 뿐, 모든 종이 이 규칙을 따르는 것은 아니다.숨구멍은 눈 뒤쪽에 위치한 작은 구멍으로, 분수공(噴水孔) 또는 호흡공(呼吸孔)이라고도 불린다. 숨구멍의 형태는 종에 따라 다양해서, 흡혈상어처럼 작고 둥근 모양부터 까치상어과처럼 길고 틈새 같은 모양까지 있다. 청상아리과나 긴꼬리상어과와 같이 몸집이 크고 활발하게 헤엄치는 원양성 상어 중에는 숨구멍이 없는 종도 많다.
숨구멍은 척추동물의 아가미활이 변화하여 아가미가 만들어질 때, 가장 앞쪽에 있던 아가미 구멍에서 아가미가 사라지고 남은 흔적으로 여겨진다.[32] 일반적으로 헤엄쳐 다니는 상어에게는 단순한 구멍 형태지만, 바닥에 사는 상어나 특히 가오리에게는 호흡을 위한 물의 주된 유입구 역할을 한다. 이를 통해 입으로 바닥의 모래를 빨아들이지 않고 깨끗한 물을 아가미로 보낼 수 있다. 숨구멍은 아가미 형성 이전의 아가미 구멍에서 유래한 원시적인 특징으로 생각된다. 현생 경골어류에서는 철갑상어를 제외하고는 대부분 사라졌으며, 은상어의 경우 배아 시기에는 보이지만 부화하기 전에 막힌다. (귓속뼈 참조).
2. 5. 신경계 및 감각 기관
연골어류의 신경계는 비교적 작은 뇌, 8~10쌍의 뇌신경, 그리고 척수신경이 있는 척수로 구성된다.[11] 이들은 다양한 감각 기관을 통해 외부 정보를 받아들인다.
- 로렌치니 팽대부: 작은 젤리로 채워진 구멍들이 네트워크를 이루는 전기 수용체이다. 물속의 미세한 전기장을 감지하여 먹이를 찾거나, 항해하고, 온도를 감지하는 데 도움을 준다.[11][34] 상악(上顎)에서 주둥이 끝까지 피부 표면에 작은 구멍 형태로 많이 존재하며, 다른 생물의 근육 활동에서 발생하는 미약한 전류를 감지한다. 다만 물속에서는 전기의 감쇠가 빨라 감지 거리는 수십 센티미터 정도로 제한적이며, 주로 모래 속에 숨은 먹이를 찾거나 먹이를 공격하는 마지막 순간에 사용되는 것으로 보인다.[34] 발견자의 이름을 따 로렌치니 기관 또는 로렌치니씨 기관이라고도 불린다.
- 측선계: 몸의 측면에 위치하며, 변형된 상피세포를 통해 주변 물의 움직임, 진동, 압력 변화를 감지한다.[11]
- 눈: 대부분의 종은 크고 잘 발달된 눈을 가지고 있다.[11]
- 후각 기관: 매우 강력한 콧구멍과 후각구를 가지고 있어 후각이 발달했다.[11]
- 내이: 세 개의 큰 반고리관이 있어 몸의 균형을 잡고 방향 감각을 유지하는 데 중요한 역할을 한다. 소리 감지 능력은 제한적이며, 주로 저주파 소리에 더 민감하다.[11]
- 전기 기관: 일부 종은 방어나 먹이 사냥에 사용할 수 있는 전기 기관을 가지고 있다.[11]
연골어류의 뇌는 전뇌가 크게 확장되지 않은 비교적 단순한 구조를 가진다. 신경계의 수초 구조와 형성 과정은 사지동물과 거의 동일한데, 이 때문에 진화 생물학자들은 연골어류가 수초 발달의 진화 과정에서 중요한 초기 그룹 중 하나라고 본다.[12]
또한, 연골어류는 눈 뒤쪽에 분수공(噴水孔) 또는 호흡공(呼吸孔)이라 불리는 한 쌍의 구멍을 가진다. 이는 척추동물의 아가미가 아가미궁의 변화로 생겨날 때, 가장 앞쪽 아가미 구멍에서 아가미가 사라지고 남은 흔적으로 여겨진다.[32] 활동적으로 헤엄치는 상어에서는 단순한 구멍 형태지만, 바닥에 서식하는 상어나 가오리류에서는 호흡을 위한 물의 주된 유입구 역할을 한다. 이를 통해 입으로 바닥의 모래를 빨아들이지 않고도 호흡할 수 있다. 분수공은 아가미 형성 이전의 아가미 구멍에서 유래한 원시적인 특징으로 간주되며, 현생 경골어류에서는 철갑상어를 제외하고 대부분 소실되었다. 은상어의 경우 배아 단계에서는 분수공이 관찰되지만 부화하기 전에 막힌다. 이는 이소골의 진화와도 관련이 있다.
2. 6. 삼투압 조절
연골어류는 삼투압 조절을 위해 체내에 요소와 Trimethylamine N-oxide|트리메틸아민 옥사이드eng를 축적한다. 이로 인해 체내 삼투압은 바닷물과 거의 같아진다.[29] 이는 경골어류나 다른 척추동물의 체내 삼투압이 해수의 3분의 1 정도로 연골어류보다 훨씬 낮은 것과 대조적이다.요소는 다량으로 존재할 경우 단백질 구조를 변성시켜 기능을 저해할 수 있는 물질이지만, 트리메틸아민 옥사이드와 함께 존재하면 그 유해성이 약해진다. 일반적으로 요소와 트리메틸아민 옥사이드의 비율이 2:1일 때 가장 안정적이라고 여겨진다.
상어나 가오리가 죽은 후 시간이 지나면 강한 암모니아 냄새가 나는데, 이는 공기 중 미생물이 사체 내의 요소를 암모니아로 분해하기 때문이다.
바다에 사는 연골어류는 체내의 과도한 염류를 배출하기 위해 직장 근처에 직장선(直腸腺)이라는 특수한 기관을 가지고 있다. 직장선을 구성하는 세포는 다른 많은 어류의 아가미에 있는 염류세포와 형태적으로 유사하다.
2. 7. 부력 조절
연골어류는 부레가 없고, 간에 물보다 비중이 가벼운 기름(간유)을 축적하여 부력을 조절한다.[34] 따라서, 특히 외양성 종에서는 간이 크며, 예를 들어 ヨシキリザメ|요시키리상어일본어는 체중의 약 5분의 1을 간이 차지한다.[34] 이 기름의 주성분은 스쿠알렌이다.3. 생식
수정은 체내 수정 방식으로 이루어진다. 발생은 보통 난태생이지만, 알을 낳는 난생인 경우도 있으며, 드물게 태생인 종도 존재한다. 출산 후에는 일반적으로 부모의 보살핌이 없으나, 일부 연골어류는 자신이 낳은 알을 보호하기도 한다.
한편, 어획 과정에서 조기 출산이나 유산이 발생하는 현상(총칭하여 어획 유발 분만)이 상어나 가오리에게서 자주 관찰된다.[14] 이러한 현상은 레저 낚시꾼들에 의해 자연스러운 출산 과정으로 오인되기도 하며, 현재까지 최소 88종, 비율로는 약 12%의 난태생 상어와 가오리에게서 발생하는 것으로 확인되었음에도 불구하고 상업적 어업 관리에서는 거의 고려되지 않고 있다.[14]
4. 분류
연골어류는 크게 두 개의 아강으로 나뉜다: 상어, 가오리 등을 포함하는 판새아강(Elasmobranchii)과 키메라(Chimaera)류가 속하는 전두어아강(Holocephali)이다.
판새아강은 다시 상어상목(Selachimorpha)과 가오리상목(Batoidea)으로 나뉘며, 전두어아강에는 현존하는 은상어목(Chimaeriformes)만이 속한다. 각 아강과 하위 분류군에 대한 자세한 설명은 해당 하위 섹션에서 다룬다. 현존하는 연골어류는 총 13개의 목(상어 8목, 가오리 4목, 은상어 1목)으로 분류되며, 연골어류 목록에서 전체 종 목록을 확인할 수 있다.
더 상세한 분류 체계는 레오나드 콤파뇨 등의 연구를 통해 제시되었으며, 멸종한 다양한 분류군을 포함한다.[16][17]
진화적으로 연골어류는 악구류(Gnathostomata)에 속하며, 뼈를 가진 조상으로부터 이차적으로 연골 골격을 가지게 된 것으로 추정된다.[30][31] 가장 오래된 화석 기록은 고생대 실루리아기 후기 지층에서 발견된 비늘 파편으로, 약 4억 년 전 고생대 데본기에는 크게 다양화된 것으로 여겨진다.[29]
4. 1. 전두어아강 (Holocephali)
홀로세팔리(Holocephali) 또는 전두어아강(全頭魚亞綱)은 연골어류의 아강 중 하나로, 현재 살아남은 목은 은상어목(Chimaeriformes)이 유일하다. 이 그룹에는 쥐상어(예: ''키메라''), 토끼상어(예: ''하이드롤라구스''), 코끼리상어(''칼로린쿠스'') 등이 포함된다.[15]
이들은 고생대의 판새아강이 가진 일부 특징을 보존하고 있지만, 다른 측면에서는 독자적으로 진화해왔다. 주로 바다 밑바닥 근처에 서식하며 연체동물과 다른 무척추동물을 먹고 산다. 꼬리는 길고 가늘며, 큰 가슴지느러미를 이용해 헤엄쳐 이동한다. 등지느러미 앞에는 종종 독성을 가진 날카로운 가시가 있다. 위가 없으며, 창자가 식도와 바로 연결되는 단순한 소화기관을 가지고 있다. 입은 작은 구멍 형태로 입술로 둘러싸여 있어 앵무새 부리 같은 독특한 머리 모양을 하고 있다.[15]
전두어아강의 화석 기록은 데본기까지 거슬러 올라간다. 화석 기록은 비교적 풍부하지만 대부분 이빨 화석이며, 이로 인해 많은 종의 전체적인 모습은 아직 명확히 밝혀지지 않았다.[15]
다음은 전두어아강의 분류 체계이다. 현존하는 분류군은 굵은 글씨로 표시했다.
- †상목 Paraselachimorpha
- * †오로돈티목 (Orodontiformes) (화석종)
- * †페탈로돈티목 (Petalodontiformes) (화석종)
- * †헬로돈티목 (Helodontiformes) (화석종)
- * †이니옵테릭스목 (Iniopterygiformes) (화석종)
- * †목 Debeeriiformes (화석종)
- * †유제네오돈티목 (Eugeneodontiformes) (화석종)
- '''상목 Holocephalimorpha'''
- * †목 Psammodontiformes (화석종)
- * †목 Copodontiformes (화석종)
- * †목 Squalorajiformes (화석종)
- * †콘드렌케리스목 (Chondrencheryiformes) (화석종)
- * †메나스피스목 (Menaspiformes) (화석종)
- * †콕리오돈티목 (Cochliodontiformes) (화석종)
- * '''은상어목 (Chimaeriformes)'''
4. 2. 판새아강 (Elasmobranchii)
판새아강(Elasmobranchii)은 연골어류의 두 아강 중 하나로, 상어와 가오리류(홍어, 스케이트, 톱가오리 등)를 포함한다. 이들은 전 세계 바다에 널리 분포하며, 일부는 담수 지역에도 서식한다.판새아강에 속하는 어류들은 몇 가지 공통적인 특징을 가진다. 이들은 부레가 없으며, 5~7쌍의 아가미가 몸 밖으로 직접 열리는 구조를 가지고 있다. 몸 표면은 작은 방패비늘(placoid scale)로 덮여 있으며, 단단한 등지느러미를 가진다. 이빨은 여러 줄로 배열되어 계속 교체된다. 위턱은 두개골에 완전히 붙어있지 않으며, 아래턱과 관절로 연결되어 있다. 눈에는 빛을 반사하는 반사판(tapetum lucidum)이 있어 어두운 곳에서도 잘 볼 수 있다. 수컷은 배지느러미 안쪽 가장자리가 변형된 한 쌍의 교미기(clasper)를 가지고 있어 번식 시 정자를 전달하는 데 사용한다.[15]
판새아강은 크게 두 개의 상목(Superorder)으로 나뉜다.
- 상어상목 (Selachimorpha): 일반적으로 '상어'라고 불리는 어류들이 속한다.
- 가오리상목 (Batoidea): 납작한 몸과 넓은 가슴지느러미를 가진 가오리, 홍어, 톱가오리 등이 속한다.
4. 2. 1. 상어 (Selachimorpha)
상어상목(Selachimorpha)은 연골어류의 판새아강(Elasmobranchii)에 속하는 분류군이다. 일반적으로 '상어'라고 불리는 어류들이 여기에 포함된다. 현존하는 상어류(Neoselachii)는 크게 두 개의 상목(Superorder)으로 나뉜다: 갈레오모르피(Galeomorphi)와 스쿠알로모르피(Squalomorphi).[16][17]=== 갈레오모르피 (Galeomorphi) ===
갈레오모르피 상목은 주로 따뜻한 바다에 서식하며, 등지느러미에 가시가 없고 순막(nictitating membrane)이 있는 경우가 많다. 이 상목에는 다음 네 개의 목이 포함된다.
=== 스쿠알로모르피 (Squalomorphi) ===
스쿠알로모르피 상목은 주로 차가운 심해에 서식하며, 등지느러미에 가시가 있는 경우가 많고 순막이 없다. 이 상목에는 다음 네 개의 목이 포함된다.
=== 현존하는 상어 목 ===
현존하는 상어 8개 목의 주요 정보는 다음과 같다.
| 상목 | 목 | 이미지 | 일반적인 이름 | 명명자 | 과 | 속 | 종 수 (총계) |  |  |  |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 갈레오모르피 | 흉상어목 (Carcharhiniformes) |  | 흉상어류 (귀상어, 뱀상어 등) | 콤파뇨, 1977 | 8 | 51 | >270 | 7 | 10 | 21 |
| 괭이상어목 (Heterodontiformes) |  | 괭이상어 | L. S. 베르크, 1940 | 1 | 1 | 9 | 0 | 0 | 0 | |
| 악상어목 (Lamniformes) |  | 악상어류 (백상아리, 청상아리, 환도상어 등) | L. S. 베르크, 1958 | 7 (+2 멸종) | 10 | 16 | 0 | 0 | 10 | |
| 수염상어목 (Orectolobiformes) |  | 수염상어류 (고래상어, 너스상어 등) | 애플게이트, 1972 | 7 | 13 | 43 | 0 | 0 | 7 | |
| 스쿠알로모르피 | 신락상어목 (Hexanchiformes) |  | 주름상어 및 여섯줄아가미상어류 | 데 부엔, 1926 | 2 (+3 멸종) | 4 (+11 멸종) | 7 (+33 멸종) | 0 | 0 | 0 |
| 톱상어목 (Pristiophoriformes) |  | 톱상어 | L. S. 베르크, 1958 | 1 | 2 | 6 | 0 | 0 | 0 | |
| 돔발상어목 (Squaliformes) |  | 돔발상어류 (곱상어, 가시줄상어 등) | 굿리치, 1909 | 7 | 23 | 126 | 1 | 0 | 6 | |
| 전자리상어목 (Squatiniformes) |  | 전자리상어 | 부엔, 1926 | 1 | 1 | 24 | 3 | 4 | 5 |
4. 2. 2. 가오리 (Batoidea)
가오리상목(Batoidea)은 연골어류의 판새아강(Elasmobranchii)에 속하는 상목이다. 상어와 매우 가까운 관계이며, 함께 상어아강(Euselachii) 분류군을 형성한다.[16][17] 가오리류는 납작한 몸과 넓은 가슴지느러미를 가지고 있으며, 이 지느러미를 날갯짓하듯 움직여 헤엄치는 것이 특징이다.가오리상목은 크게 4개의 현존하는 목으로 분류된다.[16][17]
- 홍어목(Rajiformes): 흔히 '가오리' 또는 '홍어'라고 불리는 종류들이 포함된다.
- 톱가오리목(Pristiformes): 길고 톱니 모양의 주둥이를 가진 톱가오리가 속한다.
- 전기가오리목(Torpediniformes): 전기를 발생시키는 능력을 가진 전기가오리류가 포함된다.
- 매가오리목(Myliobatiformes): 매가오리, 쥐가오리, 노랑가오리 등 다양한 종류를 포함한다.
아래 표는 현존하는 가오리류의 목별 분류 및 종 수를 나타낸다.
| 목 | 이미지 | 일반명 | 명명자 | 과 | 속 | 종 수 | 참고 | |||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 총계 | 위급 | 위기 | 취약 | |||||||
| 매가오리목 (Myliobatiformes) | -- | 가시가오리 및 근연종 | 콤파뇨, 1973 | 10 | 29 | 223 | 1 | 16 | 33 | |
| 톱가오리목 (Pristiformes) |  | 톱가오리 | 1 | 2 | 5–7 | 5–7 | 0 | 0 | 모든 종이 심각한 멸종 위기에 처해 있다. | |
| 홍어목 (Rajiformes) |  | 스케이트 및 기타 가오리류 | L. S. 베르크, 1940 | 5 | 36 | >270 | 4 | 12 | 26 | 가장 많은 종을 포함하는 목이다. |
| 전기가오리목 (Torpediniformes) |  | 전기가오리 | 데 부엔, 1926 | 2 | 12 | 69 | 2 | 0 | 9 | 발전 기관을 가지고 있다. |
5. 계통 분류
다음은 유악류의 계통 분류이다.[36] 척추동물에 속하는 유악류는 크게 판피류와 진유악류로 나뉜다. 진유악류는 다시 연골어류와 진구류로 분류된다. 진구류에는 극어류와 경골어류가 포함되며, 경골어류는 조기어류와 육기어류로 나뉜다. 육기어류는 네발동물(양서류, 양막류)을 포함하며, 양막류는 용궁류와 단궁류(포유류)로 이어진다.
6. 진화
연골어류는 극어류에서 진화한 것으로 여겨진다. ''엔텔로그나투스''의 발견과 극어류 특징에 대한 여러 연구는 경골어류가 엽악류와 같은 조상에서 직접 진화했으며, 극어류는 연골어강으로 이어지는 다계통군임을 나타낸다. 이전에는 극어류만의 고유한 것으로 여겨졌던 일부 특징은 기저 연골어류에도 존재한다.[18] 특히, 새로운 계통 발생 연구에 따르면 연골어류는 극어류 내에 잘 자리 잡고 있으며, ''돌리오두스''와 ''타미오바티스''가 연골어류와 가장 가까운 친척이다.[19] 최근 연구는 이를 입증하는데, ''돌리오두스''는 연골어류와 극어류의 특징을 모자이크처럼 가지고 있었다.[20] 중기 및 후기 오르도비스기에 이르는 많은 분리된 비늘은 상아질과 뼈로 만들어졌으며, 연골어류와 유사한 구조와 성장 형태를 가지고 있다. 이들은 줄기-연골어류의 잔해일 수 있지만, 분류는 불확실하다.[21][22][23]
극어류 수준의 연골어류에 대한 가장 초기의 명확한 화석은 약 4억 3900만 년 전 중국 귀주성의 초기 실루리아기(아에로니아절)에서 발견된 ''치아노두스''와 ''판징산니아''이며, 이들은 또한 턱이 있는 척추동물 중 가장 오래된 명확한 유해이기도 하다.[24][25] 4억 3600만 년 전에 서식했던 ''쉐나칸투스 베르미포르미스''는 엽악류와 유사한 흉갑판을 가지고 있었다.[26]
4억 1900만 년 전 초기 데본기 초에 턱이 있는 어류는 세 가지 뚜렷한 그룹으로 나뉘었다. 현재 멸종된 엽악류(고대 갑옷 어류의 다계통군), 경골어류, 그리고 가시상어와 초기 연골어류를 포함하는 분지군이다. 현대 경골어류인 경골어강은 약 4억 1600만 년 전 후기 실루리아기 또는 초기 데본기에 나타났다. 최초의 풍부한 상어 속인 ''클라도셀라케''는 데본기에 바다에 나타났다. 최초의 연골어류는 ''돌리오두스''와 같은 가시상어 조상으로부터 진화했다.
| 멸종된 목의 연골어류 | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 그룹 | 목 | 이미지 | 일반적인 이름 | 명명자 | 과 | 속 | 종 | 참고 | |
| 전두류 | †오로돈티형목 |  | align=center | | align=center | | align=center | | align=center | | valign=top | | ||
| †페탈로돈티형목 |  | 페탈로돈트류 | Zangerl, 1981 | 4 | align=center | | align=center | | 전두류의 일부 속은 앵무조개와 유사하지만, 자나시과의 일부 구성원은 가오리와 유사하다. | ||
| †헬로돈티형목 | align=center | | align=center | | align=center | | align=center | | valign=top | | ||||
| †이니옵테리기형목 |  | align=center | | align=center | | align=center | | align=center | | 날치와 유사한 전두류의 구성원은 종종 큰 눈, 큰 위로 향한 가슴지느러미, 그리고 곤봉 모양의 꼬리를 특징으로 한다. | |||
| †데베에리형목 | align=center | | align=center | | align=center | | align=center | | valign=top | | ||||
| †시모리목 |  | 시모리과 | Zangerl, 1981 (sensu Maisey, 2007) | 4 | align=center | | align=center | | 전두류의 구성원으로, 심한 성적 이형을 보였다.[27] | ||
| †유진오돈티목 |  | 유진오돈트류 | 유진오돈티목 Zangerl, 1981 | 4 | align=center | | align=center | | 전두류의 구성원으로, 턱에 큰 이빨 나선을 특징으로 한다.[28] | ||
| †프삼모돈티- 형목 | align=center | | align=center | | align=center | | align=center | | 위치 불확실 | ||||
| †코포돈티형목 | align=center | | align=center | | align=center | | align=center | | valign=top | | ||||
| †스퀄로라지형목 | align=center | | align=center | | align=center | | align=center | | valign=top | | ||||
| †콘드렌켈리- 형목 |  | align=center | | align=center | | align=center | | align=center | | valign=top | | |||
| †메나스피형목 |  | align=center | | align=center | | align=center | | align=center | | valign=top | | |||
| †코클리오돈티형목 | align=center | | align=center | | align=center | | align=center | | valign=top | | ||||
| 흉상어류 상어 | †프로토스피나키- 형목 | align=center | | align=center | | align=center | | align=center | | valign=top | | |||
| 기타 | †스쿠아티낙티형목 |  | align=center | | Cappetta et al., 1993 | 1 | 1 | align=center | | valign=top | | |
| †프로타크로돈티- 형목 | align=center | | align=center | | align=center | | align=center | | valign=top | | ||||
| †클라도셀라키- 형목 |  | align=center | | Dean, 1894 | 1 | 2 | align=center | | 전두류, 그리고 잠재적인 시모리목 구성원. | ||
| †크세나칸티형목 |  | 크세나칸트류 | Glikman, 1964 | 4 | align=center | | align=center | | 고생대 후기 담수 최상위 포식자였던 뱀장어 모양의 엘라스모브랜치류. | ||
| †크테나칸티- 형목 |  | 크테나칸트류 | Glikman, 1964 | 2 | align=center | | align=center | | 튼튼한 머리와 큰 등지느러미 가시를 특징으로 하는 상어 모양의 엘라스모브랜치류. | ||
| †히보돈티형목 |  | 히보돈트류 | Patterson, 1966 | 5 | align=center | | align=center | | 원뿔 모양의 치아 모양과 두 개의 등지느러미 각각에 가시가 있는 것을 특징으로 하는 상어 모양의 엘라스모브랜치류. | ||
전 세계의 바다에 널리 분포하며, 일부 담수 지역에도 서식한다. 또한, 바닷물 지역과 담수 지역을 자유롭게 오가는 종도 존재한다. 심해 종도 많으며, 은상어류는 대부분 심해에 서식한다. 상어, 가오리, 은상어는 각각 몸의 형태와 크기가 다르며, 일정하지 않다. 어류 중 가장 큰 고래상어도 여기에 포함된다. 척추동물 중에서도 비교적 원시적인 분류군이며, 가장 오래된 화석 기록은 고생대 실루리아기 후기의 지층에서 발견된 비늘 파편으로, 약 4억 년 전 고생대 데본기에는 대규모 다양화를 이루었다고 여겨진다.[29]
기존에는 어류는 원래 연골을 가지고 있으며, 나중에 뼈가 진화했지만, 상어나 가오리와 같은 연골어류는 뼈를 진화시키지 않고 현재에 이르렀다고 설명되기도 했다. 하지만, 턱을 가진 생물의 모든 조상에 해당하는 생물은 뼈를 가지고 있으며, 연골어류는 뼈를 이차적으로 잃고 주로 연골로 구성된 골격계를 가지게 된 동물이다.[30] 화석 연구를 통해 그 진화 과정도 알려지고 있다.[31]
참조
[1]
웹사이트
Mazon Monday #19: Species Spotlight: Bandringa rayi #MazonCreek #fossils #MazonMonday #shark
https://www.esconi.o[...]
2020-10-04
[2]
웹사이트
Bear Gulch - Delphyodontos dacriformes
http://people.sju.ed[...]
2019-05-15
[3]
논문
An enigmatic chondrichthyan with Paleozoic affinities from the Lower Triassic of western Canada
https://www.app.pan.[...]
[4]
웹사이트
Fossilworks: Acanthorhachis
https://paleobiodb.o[...]
2021-12-17
[5]
서적
Fossil chondrichthyan remains from the Middle Devonian Kevington Creek Formation, South Blue Range, Victoria
https://researchnow-[...]
Verlag, Dr Friedrich Pfeil
2023-11-30
[6]
논문
Deep water chondrichthyans from the Early Miocene of the Vienna Basin (Central Paratethys, Slovakia)
http://app.pan.pl/ar[...]
[7]
논문
An unusual new fossil shark (Pisces: Chondrichthyes) from the Late Devonian of South Africa
http://museum.wa.gov[...]
[8]
논문
Review of the enigmatic Eocene shark genus Xiphodolamia (Chondrichthyes, Lamniformes) and description of a new species recovered from Angola, Iran and Jordan
http://www.sciencedi[...]
2009-10-01
[9]
서적
Sharks of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Date
https://books.google[...]
Food & Agriculture Org.
2001-11-20
[10]
논문
Function of the heterocercal tail in sharks: quantitative wake dynamics during steady horizontal swimming and vertical maneuvering
http://jeb.biologist[...]
[11]
논문
The Neuroecology of Cartilaginous Fishes: Sensory Strategies for Survival
2012
[12]
논문
Myelin in cartilaginous fish
2016-06-15
[13]
논문
Origin and evolution of the adaptive immune system: genetic events and selective pressures
[14]
논문
Sharks, rays and abortion: The prevalence of capture-induced parturition in elasmobranchs
http://marxiv.org/k2[...]
2018-01
[15]
서적
Fishes of the Western North Atlantic
Sears Foundation for Marine Research, Yale University
[16]
서적
Sharks of the World
Princeton University Press
2005
[17]
웹사이트
Chondrichthyes – Sharks, Rays and Chimaeras
http://www.helsinki.[...]
[18]
논문
A Silurian placoderm with osteichthyan-like marginal jaw bones
[19]
논문
The diplacanthid fishes (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) from the Middle Devonian of Scotland
[20]
논문
Pectoral Morphology in Doliodus: Bridging the 'Acanthodian'-Chondrichthyan Divide
https://www.archive.[...]
[21]
논문
Ordovician chondrichthyan-like scales from North America
[22]
논문
Chondrichthyan-like scales from the Middle Ordovician of Australia
[23]
논문
The systematics of the Mongolepidida (Chondrichthyes) and the Ordovician origins of the clade
[24]
논문
Spiny chondrichthyan from the lower Silurian of South China
https://www.nature.c[...]
2022-09
[25]
논문
The oldest gnathostome teeth
http://dx.doi.org/10[...]
2022-09-28
[26]
논문
The oldest complete jawed vertebrates from the early Silurian of China
https://pubmed.ncbi.[...]
[27]
논문
A symmoriiform chondrichthyan braincase and the origin of chimaeroid fishes
[28]
논문
Jaws for a spiral-tooth whorl: CT images reveal novel adaptation and phylogeny in fossil Helicoprion
[29]
서적
脊椎動物の多様性と系統
裳華房
[30]
논문
Evolution of the vertebrate skeleton: morphology, embryology, and development
https://zoologicalle[...]
2015-12
[31]
뉴스
サメは「生きた化石」ではなかった？ 定説覆す化石発見
https://www.afpbb.co[...]
2014-04-21
[32]
서적
脊椎動物の進化
[33]
서적
生き物たちの地球
[34]
서적
サメガイドブック 世界のサメ・エイ図鑑
TBSブリタニカ
[35]
기타
[36]
서적
Phylogeny, Anatomy and Physiology of Ancient Fishes
https://books.google[...]
CRC Press
2015-08-05
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