측선 (생물학)
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1. 개요
측선은 물고기가 물속의 움직임, 진동, 압력 변화를 감지하도록 돕는 감각 기관이다. 물고기의 방향 감각, 먹이 찾기, 포식자 회피, 떼 지어 헤엄치는 행동에 중요한 역할을 한다. 측선은 물고기 몸의 양쪽에 있는 작은 구멍 선으로 나타나며, 신경배세포라는 기계수용 기관으로 구성된다. 신경배세포는 털 세포를 통해 자극을 감지하고, 속도 부호화를 통해 자극의 방향과 강도를 뇌로 전달한다. 측선은 고대 척추동물의 기본 감각 시스템이며, 양서류 유충과 일부 수생 양서류에서도 발견된다. 상어의 로렌치니 기관은 측선에서 진화한 전기수용 기관이다.
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| 측선 (생물학) | |
|---|---|
| 개요 | |
| 종류 | 감각 기관 |
| 감지 대상 | 수압 수류 진동 |
| 위치 | 몸통 측면 |
| 기능 | 먹이 감지 포식자 회피 무리 내 위치 파악 흐름 감지 |
| 구조 | |
| 기본 구조 | 신경릉 (neuromast) 측선관 구멍 (pore) |
| 신경릉 (neuromast) | 유모 세포로 구성 |
| 측선관 | 피부 아래 위치 |
| 구멍 (pore) | 외부와 연결 통로 |
| 작동 원리 | |
| 원리 | 수압 변화 감지 |
| 신경 전달 | 뇌로 정보 전달 |
| 역할 및 중요성 | |
| 역할 | 물고기의 생존에 필수적 주변 환경 인식 능력 향상 |
| 중요성 | 먹이 찾기 포식자 피하기 사회적 행동 |
| 추가 정보 | |
| 분포 | 어류 양서류 |
| 연구 | 감각 시스템 연구에 기여 |
2. 기능
측선은 물속의 움직임, 진동, 압력 기울기를 감지하여 물고기가 주변 환경을 인식하고, 방향을 잡고, 먹이를 찾고, 포식자를 피하고, 떼를 지어 헤엄치는 데 중요한 역할을 한다.[1] 측선은 잠수된 장애물의 모양을 구별하는 효과적인 수동 감지 시스템이며,[2][3] 특히 시야가 좋지 않은 환경에서 물고기가 생존하는 데 필수적인 감각 기관이다.[4]
측선은 포식성 어류가 먹이의 진동을 감지하고 그 근원지로 향하도록 돕는다.[5] 코발트 이온에 의해 측선 기능이 억제되면 눈이 먼 포식성 어류는 사냥을 할 수 없게 된다.[6]
측선은 어류 떼를 짓는 데 중요한 역할을 한다. 눈이 먼 대구는 떼에 합류할 수 있지만, 측선이 절단된 물고기는 불가능했다.[7] 멕시코 맹인 동굴 물고기인 아스티아낙스 멕시카누스는 눈의 안와 안과 주변의 측선 감각기(neuromast)가 표면에 사는 물고기보다 크고 약 2배 더 민감하여 어두운 동굴에서 먹이를 찾는 데 유리하다.[8]
떼를 짓는 것은 포식성 어류의 측선을 혼란시키는 기능을 할 수 있다. 단일 먹이 물고기는 단순한 입자 속도 패턴을 생성하지만, 여러 마리가 떼를 지어 헤엄치는 경우 압력 기울기가 겹쳐 복잡한 패턴을 만들기 때문에 포식성 어류가 측선 인식을 통해 개별 먹이를 식별하기 어렵게 된다.[9]
2. 1. 어류의 떼짓기 행동
3. 해부학적 구조
측선은 일반적으로 물고기 몸의 각 측면을 따라 흐르는 희미한 구멍 선으로 보인다.[1] 측선의 기능적 단위는 신경배세포(neuromast)라고 불리는 개별적인 기계수용 기관이다.
신경배세포는 측선의 기능적 단위로, 물 속의 움직임을 감지하는 개별적인 기계수용 기관이다.[1] 주요 종류는 두 가지가 있는데, 관 신경배세포와 표면 신경배세포가 있다. 표면 신경배세포는 몸 표면에 있고, 관 신경배세포는 피하의 액체로 채워진 관 내 측선을 따라 있다. 각 신경배세포는 유연한 젤리 같은 컵 모양의 구조(cupula)로 덮인 끝을 가진 수용 털 세포로 구성된다. 털 세포는 일반적으로 글루탐산성 구심성 신경 섬유와 아세틸콜린 원심성 신경 섬유 연결을 모두 가지고 있다.[11][12] 수용 털 세포는 변형된 상피 세포이며, 기계수용체 역할을 하는 40~50개의 미세 융모 "털" 묶음을 일반적으로 가지고 있다.[12] 각 묶음 내에서 털은 가장 짧은 것에서 가장 긴 것으로 대략적인 "계단" 형태로 배열된다.[13]
3. 1. 신경배세포 (Neuromast)
신경배세포는 측선의 기능적 단위로, 물 속의 움직임을 감지하는 개별적인 기계수용 기관이다.[1] 주요 종류는 두 가지가 있는데, 관 신경배세포와 표면 신경배세포가 있다. 표면 신경배세포는 몸 표면에 있고, 관 신경배세포는 피하의 액체로 채워진 관 내 측선을 따라 있다. 각 신경배세포는 유연한 젤리 같은 컵 모양의 구조(cupula)로 덮인 끝을 가진 수용 털 세포로 구성된다. 털 세포는 일반적으로 글루탐산성 구심성 신경 섬유와 아세틸콜린 원심성 신경 섬유 연결을 모두 가지고 있다.[11][12] 수용 털 세포는 변형된 상피 세포이며, 기계수용체 역할을 하는 40~50개의 미세 융모 "털" 묶음을 일반적으로 가지고 있다.[12] 각 묶음 내에서 털은 가장 짧은 것에서 가장 긴 것으로 대략적인 "계단" 형태로 배열된다.[13]4. 신호 전달
털 세포는 가장 긴 털(스테레오실리아) 방향으로 털 묶음이 휘어짐으로써 자극을 받는다. 휘어짐은 이온이 기계적 감각 채널을 통해 유입되어 털 세포의 탈분극 또는 과분극을 유발한다. 탈분극은 기저 외측 막에서 Cav1.3 칼슘 채널을 연다.[14]
유모 세포는 신호 전달 시스템을 사용하여 속도 부호화를 통해 자극의 방향성을 전달한다. 유모 세포는 일정하고 지속적인 발화 속도를 생성한다. 기계적 운동이 물을 통해 유모에 전달되면, 컵풀라가 구부러지고 자극의 강도에 따라 변위된다. 이로 인해 세포의 이온 투과성이 변화한다. 가장 긴 털 방향으로의 굴절은 유모 세포의 탈분극을 일으키고, 흥분성 구심성 시냅스에서의 신경 전달 물질 방출 증가와 더 높은 신호 전달 속도를 초래한다. 짧은 털 방향으로의 굴절은 반대 효과를 나타내어 유모 세포를 과분극시키고 신경 전달 물질 방출 속도를 감소시킨다. 이러한 전기적 임펄스는 구심성 측선 뉴런을 따라 뇌로 전달된다.[12]
두 종류의 유모 모두 이러한 신호 전달 방법을 사용하지만, 특화된 구조로 인해 다른 기계 수용 능력을 갖는다. 표면 기관은 외부 환경에 더 직접적으로 노출된다. 이들 기관 내 묶음의 구조는 무작위적으로 보이며, 묶음 내에 다양한 모양과 크기의 미세 융모를 포함한다. 이는 거칠지만 광범위한 감지를 시사한다.[13] 반면, 관 기관의 구조는 관 유모가 압력 차이와 같은 더 정교한 기계 수용을 가능하게 한다. 전류가 기공을 가로질러 이동하면 압력 차이가 생성되어 관액의 흐름을 유도한다. 이는 관 내 유모 세포의 컵풀라를 이동시켜 흐름 방향으로 털이 굴절되게 한다.[15]
4. 1. 속도 부호화 (Rate Coding)
유모 세포는 신호 전달 시스템을 사용하여 속도 부호화를 통해 자극의 방향성을 전달한다. 유모 세포는 일정하고 지속적인 발화 속도를 생성한다. 기계적 운동이 물을 통해 유모에 전달되면, 컵풀라가 구부러지고 자극의 강도에 따라 변위된다. 이로 인해 세포의 이온 투과성이 변화한다. 가장 긴 털 방향으로의 굴절은 유모 세포의 탈분극을 일으키고, 흥분성 구심성 시냅스에서의 신경 전달 물질 방출 증가와 더 높은 신호 전달 속도를 초래한다.[12] 짧은 털 방향으로의 굴절은 반대 효과를 나타내어 유모 세포를 과분극시키고 신경 전달 물질 방출 속도를 감소시킨다. 이러한 전기적 임펄스는 구심성 측선 뉴런을 따라 뇌로 전달된다.[12]
휘어짐은 이온이 기계적 감각 채널을 통해 유입되어 유모 세포의 탈분극 또는 과분극을 유발한다. 탈분극은 기저 외측 막에서 Cav1.3 칼슘 채널을 연다.[14]
두 종류의 유모 모두 이러한 신호 전달 방법을 사용하지만, 특화된 구조로 인해 다른 기계 수용 능력을 갖는다. 표면 기관과 관 기관에 따라 구조가 다르고 기계 수용 능력도 달라진다.[13][15]
5. 전기생리학
측선 구조의 기계 수용 감각 모세포는 구심성 및 원심성 연결을 통해 더 복잡한 회로에 통합된다. 기계적 정보 전달에 직접 참여하는 시냅스는 글루탐산을 활용하는 흥분성 구심성 연결이다.[16] 종에 따라 측선 마루와 구심성 연결이 다르며, 이로 인해 기계 수용 감각 특성이 달라진다. 예를 들어, 미드쉽맨 물고기( ''Porichthys notatus'')의 얕은 측선 마루는 특정 자극 주파수에 민감하다.[17] 한 종류는 30~200Hz 사이의 자극 주파수에서 가속도에 대한 정보를 수집하도록 맞춰져 있다. 다른 유형은 속도에 대한 정보를 얻으며 30Hz 미만의 자극에 가장 잘 반응한다.[17]
모세포로의 원심성 시냅스는 억제적이며 전달 물질로 아세틸콜린을 사용한다. 이것은 자체 생성 간섭을 제한하도록 설계된 보조 방전 시스템에서 중요한 역할을 한다. 물고기가 움직이면 물에 교란이 생겨 측선 시스템에서 감지될 수 있으며, 잠재적으로 다른 생물학적으로 관련된 신호 감지를 방해할 수 있다. 이를 방지하기 위해 운동 작용 시 원심성 신호가 모세포로 전송되어 억제가 발생하며, 이는 자체 생성 자극 수용으로 인한 흥분에 대응한다. 이를 통해 물고기는 자체 움직임의 간섭 없이 외부 자극을 감지할 수 있다.[18]
모세포에서 나온 신호는 측면 뉴런을 따라 뇌로 전달된다. 이러한 신호가 가장 자주 종결되는 영역은 내측 팔극측선 핵(MON)으로, 기계 수용 감각 정보를 처리하고 통합하는 것으로 보인다.[19] 심부 MON에는 기저 및 비기저 능선 세포의 뚜렷한 층이 있으며, 이는 전기 물고기의 전기 감각 측선 엽과 유사한 계산 경로를 시사한다.[20] MON은 기계 수용 감각 정보를 해석하기 위한 흥분성 및 억제성 병렬 회로의 통합에 관여할 가능성이 높다.[20]
5. 1. 원심성 연결과 자기 생성 간섭 제한
측선 구조의 기계 수용 감각 모세포는 구심성 및 원심성 연결을 통해 더 복잡한 회로에 통합된다. 모세포로의 원심성 시냅스는 억제적이며 전달 물질로 아세틸콜린을 사용한다.[18] 이것은 자체 생성 간섭을 제한하도록 설계된 보조 방전 시스템에서 중요한 역할을 한다. 물고기가 움직이면 물에 교란이 생겨 측선 시스템에서 감지될 수 있으며, 잠재적으로 다른 생물학적으로 관련된 신호 감지를 방해할 수 있다. 이를 방지하기 위해 운동 작용 시 원심성 신호가 모세포로 전송되어 억제가 발생하며, 이는 자체 생성 자극 수용으로 인한 흥분에 대응한다. 이를 통해 물고기는 자체 움직임의 간섭 없이 외부 자극을 감지할 수 있다.[18]모세포에서 나온 신호는 측면 뉴런을 따라 뇌로 전달되며, 이러한 신호가 가장 자주 종결되는 영역은 내측 팔극측선 핵(MON)이다.[19]
5. 2. 뇌에서의 신호 처리
모세포에서 나온 신호는 측면 뉴런을 따라 뇌로 전달된다. 이러한 신호가 가장 자주 종결되는 영역은 내측 팔극측선 핵(MON)으로, 기계 수용 감각 정보를 처리하고 통합하는 것으로 보인다.[19] 심부 MON에는 기저 및 비기저 능선 세포의 뚜렷한 층이 있으며, 이는 전기 물고기의 전기 감각 측선 엽과 유사한 계산 경로를 시사한다.[20] MON은 기계 수용 감각 정보를 해석하기 위한 흥분성 및 억제성 병렬 회로의 통합에 관여할 가능성이 높다.[20]측선 구조의 기계 수용 감각 모세포는 구심성 및 원심성 연결을 통해 더 복잡한 회로에 통합된다. 기계적 정보 전달에 직접 참여하는 시냅스는 글루탐산을 활용하는 흥분성 구심성 연결이다.[16] 종에 따라 측선 마루와 구심성 연결이 다르며, 이로 인해 기계 수용 감각 특성이 달라진다. 예를 들어, 미드쉽맨 물고기(''Porichthys notatus'')의 얕은 측선 마루는 특정 자극 주파수에 민감하다.[17]
모세포로의 원심성 시냅스는 억제적이며 전달 물질로 아세틸콜린을 사용한다. 이것은 자체 생성 간섭을 제한하도록 설계된 보조 방전 시스템에서 중요한 역할을 한다. 물고기가 움직이면 물에 교란이 생겨 측선 시스템에서 감지될 수 있으며, 잠재적으로 다른 생물학적으로 관련된 신호 감지를 방해할 수 있다. 이를 방지하기 위해 운동 작용 시 원심성 신호가 모세포로 전송되어 억제가 발생하며, 이는 자체 생성 자극 수용으로 인한 흥분에 대응한다. 이를 통해 물고기는 자체 움직임의 간섭 없이 외부 자극을 감지할 수 있다.[18]
6. 진화
측선 시스템은 고대이며 척추동물 계통의 기본이며, 먹장어, 연골어류, 경골어류를 포함한 어류 그룹에서 발견된다.[23][25]
기계감각 털의 사용은 청각 시스템과 전정 시스템의 유모 세포의 기능과 상동성을 가지며, 이러한 시스템 간의 밀접한 관계를 나타낸다.[12] 많은 중복되는 기능과 초미세 구조와 발달의 큰 유사성 때문에 측선 시스템과 어류의 내이는 종종 팔토바 시스템(octavolateralis system, OLS)으로 함께 묶인다.[21]
;양서류의 측선
대부분의 양서류 유충과 일부 완전 수생 성체 양서류는 측선과 유사한 기계 감각 시스템을 가지고 있다.[24] 육상 사지형류는 물에 잠기지 않으면 비효율적이므로 측선 기관을 이차적으로 잃었다.[25]
;로렌치니 기관과의 관계
로렌치니 기관이라고 불리는 전기수용 기관은 상어 및 기타 일부 어류의 피부에 구덩이로 나타나며, 측선 기관에서 진화했다.[26] 수동 전기 수용은 척추동물의 원시형질이다.[27]
6. 1. 양서류의 측선
대부분의 양서류 유충과 일부 완전 수생 성체 양서류는 측선과 유사한 기계 감각 시스템을 가지고 있다.[24] 육상 사지형류는 물에 잠기지 않으면 비효율적이므로 측선 기관을 이차적으로 잃었다.[25]6. 2. 로렌치니 기관과의 관계
로렌치니 기관이라고 불리는 전기수용 기관은 상어 및 기타 일부 어류의 피부에 구덩이로 나타나며, 측선 기관에서 진화했다.[26] 수동 전기 수용은 척추동물의 원시형질이다.[27]
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