코눌라리아목
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1. 개요
코눌라리아목은 멸종된 해양 생물 분류군으로, 주로 피라미드 형태의 껍데기 화석으로 발견된다. 껍데기는 일반적으로 네 개의 삼각형 면을 가지며, 가로줄과 돌기가 특징이다. 코눌라리아목은 고착 생활을 했으며, 촉수를 사용하여 먹이를 잡았을 것으로 추정된다. 화석 기록은 에디아카라기부터 후기 트라이아스기까지 나타나며, 북아메리카에서는 오르도비스기와 석탄기 암석에서 흔히 발견된다. 코눌라리아목은 한때 자포동물로 여겨졌으나, 현재는 메두소조아의 하위 분류군으로 간주된다. 대한민국에서는 영월군에서 파라코눌라리아 금천엔시스와 클리마코코누스가 발견되었다.
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| 코눌라리아목 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| |
| 학명 | Conulariida |
| 명명자 | Miller and Gurley, 1896 |
| 화석 범위 | 에디아카라기 후기 - 트라이아스기 후기, |
| 분류 | |
| 속 | 본문 참조 |
2. 구조
코눌라리아목은 주로 껍데기만이 화석으로 발견되는데, 이는 껍질 속의 부드러운 속살이 화석화 과정 이전에 분해되기 때문이다. 그러나 드물게 중국의 에디아카라기 초기 지층에서는 여러 개의 촉수가 뻗어 나오는 형태의 속살이 압착된 탄질 형태로 보존된 사례가 보고되었다.[14]
이들의 껍데기는 기본적으로 네 개의 면이 모여 이루는 피라미드 형태를 가지며, 네 개의 홈이 파인 모서리가 특징적인 사각뿔 모양이다.[4] 껍데기의 아래쪽 끝(꼭지점)에는 바닥에 몸을 고정하기 위한 원형의 부착기가 있었을 것으로 추정된다.[15][4] 위쪽은 넓게 열린 입구 형태로, 자포동물인 코눌라리아목은 이 입구를 통해 촉수를 내밀어 먹이를 잡았을 것으로 생각된다.[15][4] 껍데기의 크기는 일반적으로 2cm에서 20cm 사이이며, 발견된 것 중 가장 큰 것은 50cm를 넘기도 한다.[15]
껍데기는 인산칼슘 성분의 막대들이 배열되어 구성되며, 구체적으로는 탄산 이온 농도가 8.1 wt%인 francolite|프랑콜라이트eng로 이루어져 있다.[5] 껍데기의 미세 구조를 보면, 유기물이 풍부한 층과 부족한 층이 번갈아 쌓인 여러 겹의 lamellae|라멜라eng 구조를 보인다.[6] 이러한 구조적 특징들을 바탕으로 코눌라리아목의 전체적인 모습을 재구성하면, 바닥에 수직으로 고정된 각진 껍데기 안에 말미잘과 유사한 동물이 살았던 형태로 그려진다.[4] 껍데기의 구체적인 형태나 표면의 특징, 입구 구조에 대한 자세한 내용은 하위 문단에서 설명한다.
2. 1. 껍데기 형태
코눌라리아목은 기본적으로 껍데기만이 화석으로 발견된다. 껍질 속에 있던 부드러운 속살은 화석이 되기 전에 썩어 없어지기 때문이다. 다만, 중국의 에디아카라기 초기 화석 중 코눌라리아목과 유사한 것에서는 여러 개의 촉수가 뻗어 나오는 형태의 속살이 압착된 탄질 형태로 남아있는 경우가 있다.[14]코눌라리아목의 껍데기는 일반적으로 네 개의 삼각형 면이 둘러싸는 피라미드 모양이며, 이는 네 개의 홈이 두드러진 모서리를 가진 사중 대칭의 아이스크림 콘과 유사하다.[4] 종류에 따라 옆면이 세 개나 여섯 개인 것도 있다. 피라미드의 꼭지점은 아래쪽 부분으로, 화석으로 자주 남지는 않지만 원형의 받침(부착기)이 있어 이를 이용해 바닥에 몸을 부착했다.[15][4] 거센 물살 등으로 인해 원래의 꼭지점에서 떨어져 나간 개체는 그 끝이 뭉툭한 모양으로 재생되기도 하는데, 이 뭉툭한 끝을 schott|쇼트eng라고 부른다. 반대쪽인 위쪽 부분은 넓게 뚫려 있으며, 코눌라리아목이 자포동물인 만큼 이 부분에서 부드러운 촉수가 튀어나와 먹이를 잡았을 것으로 생각된다.[15][4] 껍데기는 대개 2cm에서 20cm 사이로 자라며, 가장 큰 것은 50cm가 넘기도 한다.[15]
옆면 표면에는 위쪽을 향해 구부러진 가로줄(주름)이 무수히 나 있다. 이 가로줄은 밖으로 튀어나온 형태이며, 그 위에 돌기가 줄지어 나타나기도 한다. 각 옆면이 만나는 모서리는 밖으로 뾰족하지 않고 오히려 안쪽으로 오목하게 파여 있다.[15]
옆면은 위쪽 입구에서 끝나지 않고, 껍데기가 위쪽으로 삼각형 모양(lappet|래핏eng)을 이루며 더 연장되기도 한다. 이것이 크게 발달한 종류는 위로 자란 껍데기를 접어서 입구를 닫는 덮개로 사용했다. 이 주변에는 껍데기가 아직 붙지 않은 연조직이 마치 종이접기처럼 접혀 입구를 덮었을 것으로 여겨지기도 한다.[16]
코눌라리아목의 껍질은 인산칼슘 막대가 배열된 구조로 이루어져 있으며, 특히 탄산 이온 농도가 8.1 wt%인 프랑콜라이트(francoliteeng)로 구성된다. 코눌라리아목 아파타이트의 격자 매개변수는 a = 9.315(7) Å, c = 6.888(3) Å이다.[5] 유기체가 길이 방향으로 성장함에 따라 새로운 막대가 추가되었으며, 이러한 막대 기반의 성장은 화석에 분절된 듯한 외관을 부여한다.[4] 껍질의 미세 구조를 보면, 유기물이 풍부한 층과 유기물이 적은 층이 번갈아 나타나는 여러 개의 라멜라(lamellaeeng)로 구성되어 있다.[6] 이러한 특징들을 종합하여 코눌라리아목을 재구성하면, 기질에 수직으로 고정된 각진 단단한 껍데기 내부에 말미잘과 유사한 형태의 동물이 앉아 있는 모습으로 나타난다.[4]
2. 2. 껍데기 표면
코눌라리아목의 껍데기는 일반적으로 네 개의 삼각형 면이 둘러싸는 피라미드 모양을 하고 있다. 종류에 따라 옆면이 세 개나 여섯 개인 것도 발견된다. 인산칼슘 막대 배열로 이루어진 이 껍데기는[4] 전체적으로 4개의 홈이 두드러진 모서리를 가진 사중 대칭의 아이스크림 콘과 유사하게 보인다.[4] 껍데기의 크기는 대개 2cm에서 20cm 사이이며, 가장 큰 것은 50cm를 넘기도 한다.[15]껍데기 옆면의 표면에는 위쪽을 향해 구부러진 가로줄이 무수히 나 있다. 이 가로줄은 밖으로 튀어나온 주름 형태를 띠며, 그 위에 돌기가 줄지어 나기도 한다.[15] 유기체가 길이 방향으로 성장하면서 새로운 막대가 추가되어, 이러한 막대 기반의 성장은 화석에 분절된 듯한 외관을 부여한다.[4] 각 옆면이 만나는 모서리는 밖으로 뾰족하지 않고, 오히려 안쪽으로 오목하게 파여 있다.[15]
껍데기의 재질은 탄산 이온 농도가 8.1 wt%인 프랑콜라이트로 구성되어 있다. 코눌라리아목 아파타이트의 격자 매개변수는 a = 9.315(7) Å, c = 6.888(3) Å이다.[5] 껍질의 미세 구조를 살펴보면, 유기물이 풍부한 층과 유기물이 적은 층이 번갈아 나타나는 여러 개의 라멜라(lamellae) 구조로 이루어져 있음을 알 수 있다.[6]
위쪽 입구 부분에서는 옆면이 그대로 끝나지 않고 세모 모양으로 더 이어져 있는데, 이것이 크게 발달한 종류는 이 부분을 접어서 입구를 닫는 덮개로 사용했다. 이 주변에는 껍데기가 아직 붙지 않은 연조직이 마치 종이접기처럼 접혀 입구를 덮었을 것으로 추정되기도 한다.[16]
2. 3. 껍데기 입구
껍데기의 위쪽, 즉 입구 부분은 넓게 열려 있는 형태이다. 코눌라리아목은 자포동물로 분류되므로, 이 입구를 통해 촉수가 밖으로 나와 먹이를 잡았을 것으로 추정된다. 일부 종류에서는 옆면이 입구에서 끝나지 않고 위쪽으로 세모 모양으로 더 자라나 있는데, 이것이 크게 발달한 경우 이 부분을 접어서 입구를 덮는 덮개로 사용했을 것으로 보인다. 또한, 입구 주변에 껍데기와 연결되지 않은 부드러운 조직(연조직)이 종이접기처럼 접혀 입구를 덮었을 가능성도 제기된다[16]. 예외적으로 잘 보존된 화석에서는 실제로 껍데기의 더 넓은 쪽(입구)에서 부드러운 촉수가 뻗어 나온 모습이 확인되기도 했다.3. 화석 기록
코눌라리아 화석은 에디아카라기 후기의 ''Paraconularia ediacara''[2]를 시작으로 발견되며, 이후 여러 차례의 주요 대량 멸종 사건들을 거치면서도 생존하여 후기 트라이아스기까지 이어지는 긴 화석 기록을 가지고 있다.[8] 북아메리카에서는 오르도비스기와 석탄기 암석에서 비교적 흔하게 발견된다. 에디아카라기에 코눌라리아로 추정되는 ''Vendoconularia'' 화석도 존재하지만, 이것이 실제 코눌라리아인지는 논란이 있다.[7]
3. 1. 멸종
에디아카라기에 코눌라리아로 추정되는 ''Vendoconularia''가 존재하지만[7] (이것이 코눌라리아인지 여부는 논란이 있다), 확실한 코눌라리아 화석 기록은 후기 에디아카라기의 ''Paraconularia ediacara''[2]에서 시작된다. '''코눌라타'''는 이후 여러 차례의 주요 대량 멸종 사건들을 겪으면서도 뚜렷한 중단 없이 생존했다.
그러나 코눌라리아는 후기 트라이아스기에 이르러 마침내 화석 기록에서 사라지며 멸종한다. 특히 트라이아스기 동안에는 매우 희귀해져, 해당 시기 전체에 걸쳐 단 8건의 발견 기록만 존재한다. 이들의 멸종은 중생대 해양 혁명의 일부로서, 단단한 껍질을 부수어 섭취하는 포식자들이 증가한 것과 관련이 있을 수 있다.[8]
북아메리카에서 코눌라리아는 일반적으로 오르도비스기와 석탄기 암석에서 더 흔하게 발견된다.
4. 생활 방식
코눌라리아류는 저서 생물로서 고착성 생활을 하였으며, 외피의 기저부에 부착되어 있었다. 나이가 든 개체는 옆으로 기울어졌을 수 있다.[9] 일반적으로 촉수를 사용하여 먹이를 잡는 포식자로 추정된다.[10]
5. 분류
약 20개 속과 150종이 알려져 있지만,[11] 국지적인 발생을 제외하면 코눌라리아목은 비교적 드물게 발견된다.
코눌라리아목의 분류학적 위치는 오랫동안 논의되어 왔다. 초기에는 자포동물의 강장동물로 여겨졌으나, 격벽과 같은 자포동물의 특징이 없어 이 가설은 받아들여지지 않았다. 이후 에디아카라 생물군과의 연관성, 삼엽동물과의 관계 등 다양한 가능성이 제기되었다.[12][2] 현재는 일반적으로 자포동물과 가까운 관계에 있으며 Medusozoa의 하위 분류군으로 간주되지만, 그 정확한 계통학적 위치는 여전히 불확실하다.[3]
5. 1. 초기 분류
코눌라리아목은 초기에 자포동물문의 강장동물로 분류되었다. 그러나 격벽이나 다른 자포동물의 특징적인 구조가 발견되지 않아, 이러한 분류는 재검토되었다.2002년, 이반초프(Ivantsov)와 페돈킨(Fedonkin)은 코눌라리아목이 조상적으로 세 방사형 대칭 구조를 가졌으며, 이는 에디아카라 생물군에서 발견되는 ''Vendoconularia''와 같은 유기체에서 나타나는 특징이라고 주장했다.[12] 코눌라리아목 화석은 에디아카라기의 가장 후기 지층에서 발견되므로, 시기적으로 에디아카라 생물군에 포함될 수 있다.[2]
또한 ''Vendoconularia''에서 나타나는 특징을 바탕으로, 코눌라리아목이 조상 삼엽동물의 세 배 대칭에서 유래하여 여섯 배 대칭을 거쳐 네 배 대칭으로 진화했다는 가설도 제기되었다.
일반적으로 코눌라리아목은 자포동물과 가까운 관계에 있으며, 자포동물 계통수의 초기 분기 그룹 중 하나로 여겨져 왔다. 그러나 2010년대 이후의 연구에서는 코눌라리아목을 해파리상강(Medusozoa)의 하위 분류군으로 간주하는 경향이 있으나, 그 정확한 계통학적 위치는 아직 불확실하다.[3]
5. 2. 최근 연구
코눌라리아목은 원래 자포동물의 일종으로 생각되었으나, 격벽이나 자포동물의 특징이 없어 이 가설은 받아들여지지 않게 되었다. 2002년 이반초프(Ivantsov)와 페돈킨(Fedonkin)은 코눌라리아목이 조상적으로 세 방사형 대칭을 가졌으며, 이는 에디아카라 생물군의 ''Vendoconularia''에서 잘 나타난다고 주장했다.[12] 실제로 코눌라리아목의 화석 기록은 에디아카라기의 가장 후반부에서 시작되므로, 에디아카라 생물군의 일부로 볼 수 있다.[2]현재는 코눌라리아목 삼엽동물이 ''Vendoconularia''처럼 여섯 배 대칭에서 네 배 대칭을 유도했으며, 이는 다시 조상 형태인 디스크 모양 삼엽동물의 세 배 대칭에서 유래했을 것으로 추정된다.
일반적으로 코눌라리아목은 자포동물과 가까운 관계에 있으며, 자포동물 계통수의 초기 단계에 위치하는 것으로 여겨져 왔다. 그러나 2010년대 이후 연구에서는 코눌라리아목을 Medusozoa의 하위 분류군으로 보지만, 그 정확한 분류학적 위치는 아직 불확실한 상태이다.[3]
6. 진주
코눌라리아는 오늘날 조개류, 다른 이매패류 및 일부 복족류와 같은 연체동물처럼 껍질 안에서 진주를 만들었다. 이 진주들은 코눌라리아의 내부 구조를 연구하는 데 단서를 제공한다. 하지만 인산칼슘으로 이루어진 성분, 결정 구조, 그리고 매우 오래된 연대 때문에 장식품으로 사용하기에는 가치가 떨어진다.[13]
7. 한국의 코눌라리아목
대한민국에서도 코눌라리아목 화석이 발견되었다. 일제강점기에 보고된 사례가 있으나 현재는 코눌라리아목으로 분류되지 않으며[17], 실질적인 발견은 광복 이후 강원도 영월군의 고생대 지층에서 이루어졌다[18][17].
7. 1. 최초 발견
대한민국에서 코눌라리아목 화석이 처음 보고된 것은 일제강점기 시기이다. 당시 두무골층에서 세르풀리테스 루에데만니(''Serpulites ruedemanni'')가 발견되었는데, 이는 현재 스페노탈루스(''Sphenothallus'')의 일종으로 여겨지며 코눌라리아목에는 속하지 않는 것으로 본다[17].따라서 실질적인 최초 발견은 광복 이후로, 강원도 영월군의 석탄기 지층인 금천층에서 발견된 파라코눌라리아 금천엔시스(''Paraconularia geumcheonensis'')이다[18]. 이후 영월군의 오르도비스기 지층인 영흥층에서도 클리마코코누스(''Climacoconus sp.'')가 보고되었다[17].
7. 2. 주요 발견
대한민국에서 코눌라리아목 화석이 처음 보고된 것은 일제강점기 시기 두무골층에서 발견된 세르풀리테스 루에데만니(''Serpulites ruedemanni'')이다. 하지만 이 화석은 현재 스페노탈루스(''Sphenothallus'')의 일종으로 여겨지며, 코눌라리아목으로 분류되지 않는다[17].실질적인 첫 발견은 광복 이후 강원도 영월군의 금천층에서 산출된 석탄기 연대의 파라코눌라리아 금천엔시스(''Paraconularia geumcheonensis'')이다[18]. 이후 영월군의 오르도비스기 지층인 영흥층에서도 클리마코코누스(''Climacoconus sp.'')가 보고되었다[17].
참조
[1]
서적
Ordovician from the Andes
INSTITUTO SUPERIOR DE CORRELACIÓN GEOLÓGICA
1994
[2]
논문
A New Conulariid (Cnidaria, Scyphozoa) From the Terminal Ediacaran of Brazil
[3]
논문
Conulariid soft parts replicated in silica from the Scotch Grove Formation (lower Middle Silurian) of east-central Iowa
https://www.cambridg[...]
2023-04-27
[4]
웹사이트
The Conulariida, Mystery fossils.
http://www.ucmp.berk[...]
1994
[5]
논문
Alleged cnidarian ''Sphenothallus'' in the Late Ordovician of Baltica, its mineral composition and microstructure
[6]
논문
Microstructure and composition of the periderm of conulariids
[7]
논문
Reinterpretation of a Conulariid-Like Fossil from the Vendian of Russia
[8]
논문
The Extinction of the Conulariids
2012-03-22
[9]
서적
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https://www.degruyte[...]
Columbia University Press
2023-06-25
[10]
논문
A New Conulariid (Cnidaria, Scyphozoa) From the Terminal Ediacaran of Brazil
2022-06-08
[11]
웹사이트
ZooBank: The World Register of Animal Names
http://www.zoobank.o[...]
2022-01-14
[12]
논문
Conulariid-like fossil from the Vendian of Russia: a metazoan clade across the Proterozoic/Palaeozoic boundary
[13]
서적
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https://books.google[...]
Elsevier
[14]
웹인용
Alternative interpretations of some earliest Ediacaran fossils from China - Acta Palaeontologica Polonica
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2022-03-07
[15]
저널 인용
Microstructure and growth of the conulariid test: implications for conulariid affinities.
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2016
[17]
저널 인용
Discovery of Conulariid from the Yeongheung Formation (Ordovician), Korea
https://www.dbpia.co[...]
1990-10
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저널 인용
A Conulariid from the Geumcheon Formation (Upper Carboniferous), Sangdong Area, Korea
https://www.dbpia.co[...]
1988-06
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