콜포델라류
1. 개요
콜포델라류는 2개의 편모를 가지고 유영하며, 콜포델라속과 아크로코이루스속 등을 포함하는 미생물 분류군이다. 아피콤플렉스문의 자매군으로, 분자 계통 분석에 따라 비트렐라과, 콜포델라과, 크로메라과, 알파모나스과의 4개 과로 분류된다. 종속 영양성인 콜포델라류와 광합성인 크로메라류가 계통을 반영하지 않으며, 자유 생활성 생물뿐만 아니라 그레가리나류와 유사한 공생체도 포함한다. 콜포델라류는 1865년 콜포델라가 처음 기술되었으며, 2015년에는 종속 영양성과 광합성 분류군이 단일 계통이 아님이 밝혀져 크롬포델리드로 불리게 되었다.
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| 학명 | Colpodellida |
|---|---|
| 명명자 | Cavalier-Smith, 1993 |
| 이명 | Chromerida Moore et al., 2008 |
| 도메인 | 진핵생물 |
|---|---|
| 계통군 | 디아포레티케스 |
| 계통군 | SAR 슈퍼그룹 |
| 상문 | 알베올라타 |
| 목 | 콜포델라목 (Colpodellida) |
| 과 | 콜포델라과 (Colpodellidae) |
|---|---|
| 속 | 콜포델라속 (Colpodella) 크로메라속 (Chromera) 피사르코모나스속 (Piscinoodinium) 비트렐라속 (Vitrella) 기타 속 |
2. 특징
주로 2개의 편모를 가지고 유영하지만, 광합성 종은 편모를 가지지 않는 시기가 주를 이룬다.
3. 하위 분류
colpodellids영어라고 불리는 종속 영양 생물과 chromerids영어라고 불리는 광합성 생물은 계통을 반영하지 않는다. 콜포델라목에는 자유 생활을 하는 생물뿐만 아니라 그레가리나류와 유사한 (광의의) 공생체도 포함되어 있다. 다음은 콜포델라목의 하위 분류이다.
| 과 | 특징 | 속 | 종 |
|---|---|---|---|
| 비트렐라과 (Vitrellaceae) | 광합성, 다층 세포벽을 가진 부동성 세포. 자생 포자낭과 유주자낭 형성. | ||
| 콜포델라과 (Colpodellaceae) | 종속 영양 | , , | |
| 크로메라과 (Chromeraceae) | 광합성, 부동성의 구형 세포가 이분열로 증식. 유주자 형성. | ||
| 알파모나스과 (Alphamonaceae) | 종속 영양 | ||
| 아크로코이루스속(Acrocoelus) | Acrocoelus |
4. 계통 분류
단백질 유전자 약 200개를 사용한 분자 계통 분석에 따른 콜포델라목의 계통 관계는 다음과 같다.
| 아피콤플렉스문 |
|---|
| 콜포델라목 |
| Vitrella영어 [#] |
| Piridium영어 [*] |
| Alphamonas영어 |
| Chromera영어 [#] |
| symbiont X영어 [*] |
| Voromonas영어 |
| Colpodella영어 |
'#'는 광합성 생물, '*'는 그레가리나류와 유사한 공생체이다.
알베올라타 중 아피콤플렉스문에 대해 자매군이다. 아피콤플렉스문에 포함하여 취급하는 경우도 있다. 콜포델라목의 내부는 계통 관계에 따라 다음의 4과로 분류한다.
* 비트렐라과
*: 광합성성이며, 다층 세포벽을 가진 부동성 세포. 다수의 자생 포자(autospore영어)를 포함하는 자생 포자낭(autosporangium영어)과, 2개의 불등장의 편모를 가진 유주자(zoospore영어)를 다수 포함하는 유주자낭(zoosporangium영어)을 형성한다. Vitrella brassicaformis영어 1속 1종만이 알려져 있다.
* 콜포델라과
*: 종속 영양성이며, Colpodella영어, Chilovora영어, Voromonas영어 3속이 알려져 있다.
* 크로메라과
*: 광합성성이며, 부동성의 구형 세포가 이분열로 증식한다. 2개의 불등장의 편모를 가진 유주자가 생긴다. Chromera velia영어 1속 1종만이 알려져 있다.
* 알파모나스과
*: 종속 영양성이며, Alphamonas영어 속만 알려져 있다.
종속 영양성의 것은 콜포델라류(colpodellids영어), 광합성성의 것은 크로메라류(chromerids영어)라고 불리지만, 이것은 계통을 반영하지 않는다. 또한 콜포델라목에는 자유 생활성의 생물뿐만 아니라 Piridium영어 속과 같이 그레가리나류와 유사한 (광의의) 공생체도 포함되어 있다.
5. 역사
콜포델라목 생물의 발견은 오래되었으며, 다른 원생생물에 부착하여 그 세포질을 포식하는 편모충인 Colpodella라틴어가 1865년에 처음 기술되었다. 1993년에 미세 구조의 공통성으로 인해 아피콤플렉스문에 포함되어 콜포델라목이 설립되었다。이후, 산호초에서 발견된 광합성 편모충인 Chromera라틴어가 계통 분석을 통해 콜포델라류와 근연 관계임이 밝혀졌다。종속 영양성 콜포델라류와 광합성 크로메라류의 관계는 명확하지 않았지만, 2015년에 양자 모두 단일 계통이 아닌 서로 중첩되어 있음이 밝혀져, chrompodellids영어로 총칭되게 되었다。또한 2019년 이후, 형태적으로는 그레가리나류와 매우 유사한 광의의 공생체가 포함되어 있음이 밝혀졌다。