콜포델라류

3. 하위 분류

colpodellids^영어라고 불리는 종속 영양 생물과 chromerids^영어라고 불리는 광합성 생물은 계통을 반영하지 않는다. 콜포델라목에는 자유 생활을 하는 생물뿐만 아니라 그레가리나류와 유사한 (광의의) 공생체도 포함되어 있다.^[3] 다음은 콜포델라목의 하위 분류이다.

4. 계통 분류

다음은 피하낭류의 계통 분류이다.^[8][9][10]

{| class="wikitable"

|-

! style="text-align:center;" | 피하낭류

|-

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|}

단백질 유전자 약 200개를 사용한 분자 계통 분석^[3]에 따른 콜포델라목의 계통 관계는 다음과 같다.

'#'는 광합성 생물, '*'는 그레가리나류와 유사한 공생체이다.

알베올라타 중 아피콤플렉스문에 대해 자매군이다. 아피콤플렉스문에 포함하여 취급하는 경우도 있다. 콜포델라목의 내부는 계통 관계에 따라 다음의 4과로 분류한다.

• 비트렐라과
• : 광합성성이며, 다층 세포벽을 가진 부동성 세포. 다수의 자생 포자(autospore^영어)를 포함하는 자생 포자낭(autosporangium^영어)과, 2개의 불등장의 편모를 가진 유주자(zoospore^영어)를 다수 포함하는 유주자낭(zoosporangium^영어)을 형성한다. Vitrella brassicaformis^영어 1속 1종만이 알려져 있다.
• 콜포델라과
• : 종속 영양성이며, Colpodella^영어, Chilovora^영어, Voromonas^영어 3속이 알려져 있다.
• 크로메라과
• : 광합성성이며, 부동성의 구형 세포가 이분열로 증식한다. 2개의 불등장의 편모를 가진 유주자가 생긴다. Chromera velia^영어 1속 1종만이 알려져 있다.
• 알파모나스과
• : 종속 영양성이며, Alphamonas^영어 속만 알려져 있다.

5. 역사

콜포델라목 생물의 발견은 오래되었으며, 다른 원생생물에 부착하여 그 세포질을 포식하는 편모충인 Colpodella|콜포델라^la가 1865년에 처음 기술되었다. 1993년에 미세 구조의 공통성으로 인해 아피콤플렉스문에 포함되어 콜포델라목이 설립되었다^[1]。이후, 산호초에서 발견된 광합성 편모충인 Chromera|크로메라^la가 계통 분석을 통해 콜포델라류와 근연 관계임이 밝혀졌다^[2]。종속 영양성 콜포델라류와 광합성 크로메라류의 관계는 명확하지 않았지만, 2015년에 양자 모두 단일 계통이 아닌 서로 중첩되어 있음이 밝혀져, chrompodellids|크롬포델리드^영어로 총칭되게 되었다^[5]。또한 2019년 이후, 형태적으로는 그레가리나류와 매우 유사한 광의의 공생체가 포함되어 있음이 밝혀졌다^[6][3]。

참조

_[1] 논문 Kingdom protozoa and its 18 phyla https://mmbr.asm.org[...]
_[2] 논문 A photosynthetic alveolate closely related to apicomplexan parasites
_[3] 논문 Phylogenomics Identifies a New Major Subgroup of Apicomplexans, Marosporida class nov. , with Extreme Apicoplast Genome Reduction
_[4] 논문 Morphology, Ultrastructure and Life Cycle of Vitrella brassicaformis n. sp., n. gen., a Novel Chromerid from the Great Barrier Reef
_[5] 논문 Factors mediating plastid dependency and the origins of parasitism in apicomplexans and their close relatives
_[6] 논문 Evolution : Parallel Paths to Parasitism in the Apicomplexa
_[7] 저널 Kingdom protozoa and its 18 phyla 1993-12
_[8] 저널 A higher level classification of all living organisms
_[9] 저널 Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes https://hal.archives[...]
_[10] 저널 Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences 2017-09-05