와편모충류

3. 역사

1753년, 헨리 베이커는 최초의 근대 와편모충류를 "해수에서 빛을 내는 작은 동물"로 묘사했으며,^[14] 1773년 오토 프리드리히 뮐러에 의해 명명되었다.^[15] '와편모충류'라는 용어는 회전을 의미하는 그리스어 δῖνος (''dînos'')와 채찍 또는 벌을 뜻하는 라틴어 ''flagellum''에서 유래되었다.

1830년대, 독일의 현미경학자 크리스티안 고트프리트 에렌베르크는 많은 물과 플랑크톤 샘플을 조사하여 오늘날에도 사용되는 여러 와편모충류 속, 즉 ''페리디늄(''Peridinium''), ''프로로센트럼(''Prorocentrum''), ''다이노피시스(''Dinophysis'')''를 제안했다.^[16]

1885년 오토 뷰칠리는 이 와편모충류를 편모충강 Dinoflagellida로 처음 정의했다.^[17] 식물학자들은 이들을 조류의 한 문으로 취급하여 생물 발광 형태를 따서 '''Pyrrophyta''' 또는 '''Pyrrhophyta'''("불 조류"; 그리스어 ''pyrr(h)os'', 불) 또는 '''Dinophyta'''라고 명명했다. 다양한 시기에 은편모조류, 에브리드류, 엘로비옵시드류가 여기에 포함되었지만, 현재는 마지막 종류만이 근연종으로 간주된다. 와편모충류는 비낭에서 낭 형성 전략으로 변형될 수 있는 능력이 있는 것으로 알려져 있어, 진화 역사를 재구성하기가 매우 어렵다.

4. 형태

와편모충류는 단세포 생물이며, 복부 세포 쪽에서 나오는 두 개의 서로 다른 편모를 가지고 있다. 가로 편모는 리본 모양으로 세포의 왼쪽에서 물결치며 움직이고, 세로 편모는 뒤쪽으로 움직인다.^[18][19][20] 가로 편모는 바깥쪽 가장자리만 밑부분에서 끝부분으로 흔들리며, 축삭의 가장자리에는 다양한 길이의 단순한 털이 있다. 편모 운동은 전방 추진력과 회전력을 생성한다. 세로 편모는 비교적 일반적이며 털이 거의 없거나 아예 없다. 그것은 파동에 한두 번만 주기적으로 움직인다. 데스모콘트 편모를 가진 와편모충류 종(예: ''Prorocentrum'')에서는 두 편모가 디노콘트와 같이 분화되지만, 홈과는 관련이 없다.

4. 1. 띠와 홈

5. 생태 및 생리

와편모충류는 해양, 기수, 담수 등 모든 수생 환경에서 발견되며, 눈이나 얼음 속에서도 발견된다.^[34] 저서 환경과 해빙에서도 흔히 볼 수 있다.^[34] 와편모충류 종의 약 절반은 엽록체를 가진 자가영양생물이고, 나머지 절반은 광합성을 하지 않는 종속영양생물이다.^[34]

페리디닌 와편모충류는 페리디닌 색소체에서 이름을 따왔으며, 와편모충류 계통의 조상으로 보인다. 알려진 종의 거의 절반이 엽록체를 가지고 있는데, 이는 원래의 페리디닌 색소체이거나 세포내 공생을 통해 다른 단세포 조류 계통에서 얻은 새로운 색소체이다. 나머지 종들은 광합성 능력을 상실하고 종속영양, 기생 또는 엽록체포식 생활 방식에 적응했다.^[34][35]

진핵생물로 분류되지만, 와편모충류의 핵은 전형적인 진핵생물은 아니다. 일부는 히스톤과 뉴클레오솜이 없고, 분열 동안 계속 응축된 염색체를 유지한다. 와편모충류 핵은 Dodge (1966)에 의해 '중핵형'이라고 명명되었는데,^[36] 이는 원핵세균의 코일 DNA 영역과 잘 정의된 진핵생물 핵 사이의 중간 특성을 가지고 있기 때문이다. 그러나 이 그룹에는 골지체, 미토콘드리아 및 엽록체와 같은 전형적인 진핵생물 세포 소기관이 포함되어 있다.^[37]

5. 1. 영양 전략

• 포식: 일부 와편모충류는 박테리아, 남조류, 작은 편모조류, 규조류, 섬모류 및 기타 편모조류 등을 먹이로 삼는다.^[54]
• ''Ceratium hirundinella''^[60], ''Peridinium globulus''^[58]와 같은 유각 와편모충류와 ''Oxyrrhis marina''^[56], ''Gymnodinium'' sp.^[62], ''Kofoidinium'' spp.^[63]와 같은 무각 와편모충류는 먹이를 세포의 sulcal 영역으로 끌어들여 섭취한다.
• ''Protoperidinium'' spp. (예: ''P. conicum'')는 큰 먹이 베일(pallium)을 돌출시켜 먹이를 포획하고 세포 외 소화를 통해 소화한다.^[64][65]
• ''Katodinium (Gymnodinium) fungiforme''은 먹이에 부착하여 신장성 peduncle을 통해 먹이의 세포질을 섭취한다.^[68]
• ''Polykrikos kofoidii''와 ''Neatodinium''은 작살 모양의 소기관을 쏘아 먹이를 포획한다.^[69]
• 엽록체포식: 일부 와편모충류는 먹이에서 얻은 외래 엽록체(cleptochloroplasts)를 일시적으로 사용하여 광합성을 한다.^[54]
• 혼합영양과 독소: 일부 혼합영양 와편모충류는 신경독소를 생성하여 먹이 생물을 마비시키거나 포식자를 억제한다.
• ''K. veneficum''은 칼로톡신을 생성하여 포식자를 죽이고, 더 큰 먹이를 고정시켜 포식 능력을 향상시킨다.^[70]
• ''K. arminger''는 접촉 시 먹이를 고정시키는 신경독소를 방출하여 요각류를 먹이로 삼는다.^[71]

5. 2. 공생

5. 3. 유해 조류 대번식 (적조)

5. 4. 생물 발광

6. 생활사

와편모충류는 야광충과 그 관련 종들을 제외하고는 단상 생활사를 가진다.^[5] 생활사는 보통 desmoschisis나 eleuteroschisis를 통한 유사분열에 의한 무성 생식을 포함한다. 더욱 복잡한 생활사는 특히 기생성 와편모충류에서 발생한다. 유성 생식 또한 일어나는데,^[92] 이러한 생식 방식은 소수의 와편모충류에서만 알려져 있다.^[93] 이는 두 개체가 융합하여 접합자를 형성함으로써 이루어지며, 이 접합자는 전형적인 와편모충류 방식으로 이동할 수 있으며, 이를 플라노접합자(planozygote)라고 부른다. 이 접합자는 나중에 휴지기 또는 hypnozygote를 형성할 수 있으며, 이를 와편모충 시스트 또는 dinocyst라고 한다. 시스트의 발아 후(또는 전에) 부화한 유생은 새로운 단상 세포를 생성하기 위해 감수 분열을 거친다. 와편모충류는 다양한 유형의 DNA 손상을 처리할 수 있는 여러 가지 DNA 복구 과정을 수행할 수 있는 것으로 보인다.^[94]

7. 계통 분류

피하낭류에 속하는 와편모충류는 섬모충류, 정단복합체충류와 함께 잘 지지되는 분기군을 형성한다. 와편모충류는 크게 디노카리온(dinokaryon)을 가진 그룹과 가지지 않은 그룹(신디니움강)으로 나뉜다.^{[160][161][162]}

다음은 피하낭류의 계통 분류이다.^{[160][161][162]}

7. 1. 하위 분류

8. 진화

와편모충류는 주로 디노시스트 화석으로 대표되며, 이는 중기 트라이아스기에 가장 낮은 출현 빈도를 보인다.^[126] 지구화학적 지표는 초기 캄브리아기까지 와편모충류가 존재했음을 시사한다.^[127] 일부 증거에 따르면 많은 고생대 및 선캄브리아기 암석에서 발견되는 디노스테로이드가 조상 와편모충류(원시 와편모충류)의 산물일 수 있다.^[128][129] 와편모충류는 후기 트라이아스기에서 중기 쥐라기 동안 고전적인 형태의 방사형 분화를 보였으며,^{[132][130][131]} 더욱 현대적인 형태는 후기 쥐라기와 백악기 동안 번성하였다.^[132] 이러한 추세는 신생대까지 이어지며, 다양성이 다소 감소했다.^[132][126]

분자 계통 발생학은 와편모충류가 섬모충 및 아피콤플렉스충(=포자충)과 함께 잘 지지되는 분기군인 알베올라타에 속한다는 것을 보여준다. 디노핵 와편모충류와 가장 가까운 친척은 아피콤플렉스충, ''Perkinsus, Parvilucifera'', 신디니안, 그리고 ''Oxyrrhis''로 보인다.^[133] 분자 계통 발생학은 형태학에 기반한 계통 발생학과 유사하다.^[134][135]

와편모충류 진화의 초기 단계는 기생 계통, 예를 들어 퍼킨시드 및 신디니안(예: ''Amoebophrya'' 및 ''Hematodinium'')이 지배하는 것으로 보인다.^{[136][137][138][139]}

모든 와편모충류는 홍조류 엽록체 또는 홍조류 기원의 잔존(비광합성) 소기관을 포함한다.^[140] 그러나 기생 와편모충류인 ''Hematodinium''은 엽록체가 전혀 없다.^[141] 원래 홍조류 엽록체의 광합성 특성을 잃은 일부 그룹은 2차 및 3차 직렬 공생을 통해 새로운 광합성 엽록체(엽록체)를 획득했다.

• ''Lepidodinium''은 특이하게 녹조류 유래 엽록체를 가지고 있다(다른 모든 직렬 획득 엽록체는 홍조류로 거슬러 올라갈 수 있다).^[142]
• ''Karenia'', ''Karlodinium'' 및 ''Takayama''는 세 번의 개별적인 사건으로 생성된 갈조류 기원의 엽록체를 가지고 있다.^[144]
• "디노톰"(''Durinskia'' 및 ''Kryptoperidinium'')은 규조류에서 유래된 엽록체를 가지고 있다.^[145][146]
• 일부 종은 흡수공생을 수행하기도 한다. ''Dinophysis''는 섬모충 포식으로부터의 흡수공생으로 인해 크립토모나드에서 유래된 엽록체를 가지고 있다.^[147]

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