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큰쥐여우원숭이

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1. 개요

큰쥐여우원숭이는 쥐여우원숭이과에 속하는 영장류로, 코케렐 큰쥐여우원숭이(M. coquereli)와 북부 큰쥐여우원숭이(M. zaza) 두 종으로 구성된다. 마다가스카르 서부와 북서부의 건조 낙엽수림에 서식하며, 잡식성으로 과일, 곤충 등을 섭취한다. 1867년 알프레드 그랑디디에에 의해 처음 묘사되었으며, 2005년 페터 M. 카펠러와 크리스티안 로스에 의해 북부 개체군이 별도의 종으로 분류되었다. 큰쥐여우원숭이는 야행성, 단독 생활을 하며, 둥지를 짓고 생활한다. 국제 자연 보전 연맹(IUCN)은 두 종 모두를 위기종으로 평가하고 있으며, 서식지 파괴와 수렵으로 인해 개체수가 감소하고 있다.

2. 분류

Artistic illustration of a giant mouse lemur climbing on a branch
1868년 슐레겔과 폴렌이 묘사한 큰쥐여우원숭이(위 그림)는 그랑디디에가 (1867)에 묘사한 종과 동의어로 간주되었지만, 2005년에 별개의 종으로 밝혀졌다.


큰쥐여우원숭이의 첫 번째 종은 1867년 프랑스 박물학자 알프레드 그랑디디에에 의해 마다가스카르 남서부 모론다바 근처에서 수집한 7개체의 개체를 기반으로 묘사되었다. 이 7개의 표본 중 렉토타입은 1939년에 성체 두개골과 피부인 MNHN 1867–603으로 선택되었다. 프랑스 곤충학자 샤를 쿠케렐의 이름을 따서 명명, 그랑디디에는 쿠케렐 큰쥐여우원숭이 (''M. coquereli'')를 난쟁이여우원숭이와 함께 속 ''Cheirogaleus'' (그가 ''Cheirogalus''로 표기함)에 ''C. coquereli''로 분류했다. 그는 포크마크여우원숭이 (''Phaner'')와의 유사성을 기반으로 이 속 분류를 선택했는데, 이 종도 ''Cheirogaleus''의 구성원이라고 생각했기 때문이다. 이듬해 독일 박물학자 헤르만 슐레겔과 네덜란드 박물학자 프랑수아 폴렌은 독립적으로 동일한 종을 묘사했고, 우연히도 동일한 종명인 ''coquereli''를 부여했는데, 이는 마다가스카르 북부의 암파신다바 만 주변의 개체를 기반으로 했다. 그랑디디에와 달리, 그들은 자신들의 표본을 ''Microcebus'' (쥐여우원숭이) 속에 배치했다. 그러나 이 저자들은 또한 모든 ''Cheirogaleus''를 ''Microcebus'' 아래에 나열했고, 종의 분류를 큰난쟁이여우원숭이 (''M. typicus'', 현재 ''C. major'')와의 유사성을 기반으로 했다.

1870년, 영국 동물학자 존 에드워드 그레이는 쿠케렐 큰쥐여우원숭이를 자체 속인 ''Mirza''에 배치했다. 이 분류는 널리 무시되었고 1930년대 초 동물학자 에른스트 슈바르츠, 기욤 그랑디디에 등이 털이 더 길고 꼬리가 숱이 많다는 점이 별도의 속을 가질 만한 가치가 없다고 판단하여 대신 ''Microcebus''에 배치함으로써 거부되었다. 영국 해부학자 윌리엄 찰스 오스만 힐도 1953년에 이러한 견해를 지지했는데, 크기가 더 큼에도 불구하고 (''Cheirogaleus''와 비교하여) 첫 번째 위 앞니가 ''Microcebus''와 마찬가지로 비례적으로 작다는 점에 주목했다. 1977년, 프랑스 동물학자 장자크 페테르 역시 쿠케렐 큰쥐여우원숭이와 속의 다른 구성원 간의 3배의 크기 차이에도 불구하고 ''Microcebus'' 분류를 선호했다.

속 ''Mirza''는 1982년 미국 고생물인류학자 이안 터터솔에 의해 ''Microcebus''와 ''Cheirogaleus'' 사이의 중간 분기를 나타내기 위해 부활했으며, 쿠케렐 큰쥐여우원숭이가 가장 큰 ''Microcebus''보다 현저히 크고 이동 행동이 ''Cheirogaleus''와 더 밀접하게 일치한다는 점을 인용했다. ''Mirza''의 채택은 느렸지만, 1994년 마다가스카르의 여우원숭이의 첫 번째 판에서 Conservation International에 의해 사용되었다. 1993년, 영장류 학자 콜린 그로브스는 처음에는 ''세계의 포유류 종''의 두 번째 판에서 ''Microcebus'' 분류를 선호했지만, 2001년에는 ''Mirza''의 부활을 지지하기 시작했다. 1991년, ''Mirza''를 채택하기 전 그로브스는 "큰쥐여우원숭이"라는 일반명칭을 처음 사용했다. 그 이전에는 일반적으로 "쿠케렐쥐여우원숭이"라고 불렸다.

2005년, 페터 M. 카펠러와 크리스티안 로스는 새로운 종의 큰쥐여우원숭이, 북부큰쥐여우원숭이 (''M. zaza'')를 묘사했다. 그들의 연구는 마다가스카르 중서부의 키린디 숲과 마다가스카르 북서부의 암바토 주변, 삼비라노 강 계곡의 표본들의 형태, 행동 생태, 그리고 미토콘드리아 사이토크롬 b 서열을 비교했다. 그들의 연구는 크기, 사회성, 그리고 생식에서 뚜렷한 차이점을 보여주었으며, 북부와 중서부 개체군 간의 종 구분을 정당화할 만큼 충분한 유전적 거리를 보였다. 그랑디디에의 묘사가 남부 표본을 기반으로 했기 때문에 그들은 북부 개체군을 새로운 종으로 명명했다.

세계자연기금 (WWF)은 2010년 마다가스카르 남서부 툴리아라 근처 라노베의 갤러리 숲에서 2009년의 생물 다양성 연구를 통해 이전에 과학에 알려지지 않았던 큰쥐여우원숭이 개체군, 아마도 새로운 종이 발견되었다고 발표했다. 그들은 두 개의 알려진 종과 그들이 관찰한 표본 간의 현저한 색상 차이를 언급했다. 그러나 발견을 확인하기 위해서는 추가적인 테스트가 필요했다.

과거에는 코케렐쥐여우원숭이(''Mizra coquereli'') 단일종만으로 본 속을 구성했다.[3][4] 더 이전에는 쥐여우원숭이속에 포함되기도 했으나,[6] 1982년 더 대형인 점, 형태, 행동으로 독립된 속으로 분할하자는 설이 제기되었다.[4]

코케렐쥐여우원숭이는 격리 분포하는 것으로 알려졌지만, 2005년 미토콘드리아 DNA 사이토크롬 b의 분자계통 추정 등으로 이 중 북부 개체군이 ''M. zaza''로 신종 기재되었다.[4]

다음의 분류, 일본어 명칭, 영어 명칭은 일본 몽키 센터(2018)를 따른다.[5]

  • ''Mizra coquereli'' 코케렐쥐여우원숭이 Coquerel's giant mouse lemur
  • ''Mizra zaza'' 키타오오네즈미키츠네자루 Northern giant mouse Lemur

2. 1. 분류의 역사

큰쥐여우원숭이속(''Mirza'')은 1870년 존 에드워드 그레이가 쿠케렐큰쥐여우원숭이(''M. coquereli'')를 ''Microcebus''에서 분리하여 별도의 속으로 분류하면서 처음 기술되었다.[3][4] 그러나 이 분류는 널리 인정받지 못했고, 에른스트 슈바르츠, 기욤 그랑디디에, 윌리엄 찰스 오스만 힐, 장자크 페테르 등은 털의 길이, 꼬리 형태, 크기 차이에도 불구하고 ''Microcebus''에 포함시키는 것을 선호했다.[6]

1982년 이안 터터솔은 ''Mirza'' 속을 부활시키면서, 쿠케렐큰쥐여우원숭이가 ''Microcebus'' 종들보다 크고 이동 행동이 난쟁이여우원숭이속(''Cheirogaleus'')과 더 유사하다는 점을 근거로 제시했다.[4] 1994년 Conservation International에서 출판한 마다가스카르의 여우원숭이에서 ''Mirza'' 속이 사용되었고, 2001년 콜린 그로브스도 ''Mirza''의 부활을 지지했다.[3]

2005년, 페터 M. 카펠러와 크리스티안 로스는 분자생물학적, 형태학적, 행동학적 연구를 통해 북부 개체군을 북부큰쥐여우원숭이( ''M. zaza'')로 분리했다.[4] 이들은 마다가스카르 중서부 키린디 숲과 북서부 암바토 주변, 삼비라노 강 계곡의 표본을 비교하여 크기, 사회성, 생식에서 뚜렷한 차이와 유전적 거리를 확인했다.[3]

''Mirza''라는 속명은 W. S. Gilbert의 영국 희극 ''진실의 궁전''에 등장하는 인물 Mirza에서 유래한 것으로 추정된다.[5]

과거에는 코케렐쥐여우원숭이(''Mizra coquereli'') 단일종만으로 본 속을 구성했으나, 2005년 미토콘드리아 DNA 사이토크롬 b의 분자계통 추정 등으로 이 중 북부 개체군이 ''M. zaza''로 신종 기재되었다.

2. 2. 하위 종

2. 3. 계통

분자생물학적 연구에 따르면, 큰쥐여우원숭이속(''Mirza'')은 쥐여우원숭이속(''Microcebus'')과 가장 가까운 관계이며, 털귀난쟁이여우원숭이속(''Allocebus'')과도 유연 관계가 있다. 난쟁이여우원숭이속(''Cheirogaleus'')과 포크마크여우원숭이속(''Phaner'')은 더 먼 관계에 있으며, 포크마크여우원숭이속은 꼬마쥐여우원숭이과의 자매군이거나 체육여우원숭이속(''Lepilemur'')과 더 가까운 관계일 수 있다.

큰쥐여우원숭이속(''Mirza''), 쥐여우원숭이속(''Microcebus''), 털귀난쟁이여우원숭이속(''Allocebus'')은 꼬마쥐여우원숭이과 내에서 분지군을 형성하지만, 이 세 계통은 좁은 기간 동안 분화된 것으로 생각되어 이 분지군 내의 관계는 추가 연구가 필요하다. 세 종 모두 최소 2000만 년 전부터 분화된 것으로 생각되지만, 미토콘드리아 DNA를 사용한 다른 추정에서는 ''Mirza''와 ''Microcebus'' 사이의 분화를 2420만 년 전으로 보고 있다. 큰쥐여우원숭이의 두 종 사이의 분화는 210만 년 전으로 추정된다.

과거에는 코케렐쥐여우원숭이(''Mizra coquereli'') 단일종만으로 본 속을 구성했다.[3][4] 더 이전에는 쥐여우원숭이속에 포함되기도 했으나,[6] 1982년 더 큰 크기, 형태, 행동을 근거로 독립된 속으로 분리되었다.[4] 2005년에는 미토콘드리아 DNA 사이토크롬 b의 분자계통 추정 등으로 북부 개체군이 ''M. zaza''로 신종 기재되었다.[4]

분류, 일본어 명칭, 영어 명칭은 일본 몽키 센터(2018)를 따른다.[5]

  • ''Mizra coquereli'' 코케렐쥐여우원숭이 Coquerel's giant mouse lemur
  • ''Mizra zaza'' 키타오오네즈미키츠네자루 Northern giant mouse Lemur

3. 형태

큰쥐여우원숭이는 쥐여우원숭이과에서 비교적 작은 편이지만, 쥐여우원숭이보다는 3배 이상 크다. 몸무게는 평균 300g이다. 꼬리는 몸통보다 길고 숱이 많으며, 보통 검은색 끝을 가진다. 2010년 세계자연보전기금(WWF)이 발견한 새로운 개체군은 더 밝은 색을 띠며, 팔다리 등쪽 손발 근처에 붉은색 또는 녹슨색 반점이 있고, 끝이 어두워지는 붉은색 꼬리를 가졌다. 털은 등쪽이 회갈색, 배쪽은 더 옅은 회색을 띤다.

두개골은 난쟁이여우원숭이 및 쥐여우원숭이와 유사하며, 청각포는 작다. 치식은 2.1.3.3/2.1.3.3으로 총 36개의 이빨을 가진다. 윗니는 입 앞쪽으로 모여있지만 쥐여우원숭이보다 더 곧다. 첫 번째 위쪽 소구치(P2)는 비교적 작지만, 다음 소구치(P3)와 거의 같은 높이다. 쥐여우원숭이와 달리, 난쟁이여우원숭이와 유사하게, 큰쥐여우원숭이는 눈에 띄는 전방 아래 소구치(P2)를 가지고 있다. 또한 처음 두 개의 위쪽 어금니(M1–2)는 쥐여우원숭이의 더 후방에 있는 원뿔에 비해, 내측원뿔이 더 앞쪽에 위치한다. M1과 M2에서, 치경은 두 개의 작은 작은 융기로 구성된다.

큰쥐여우원숭이는 두 쌍의 유선을 가지는데, 가슴과 복부에 각각 하나씩 있다. 감각모는 눈 위, 입 위, 아래턱 아래, 턱 위쪽 근처, 손목에서 발견된다. 쥐여우원숭이처럼 귀는 크고 막질이다. 북부 큰쥐여우원숭이는 짧고 둥근 귀를 가졌지만, 코퀘렐의 큰쥐여우원숭이는 비교적 큰 귀를 가졌다. 북부 큰쥐여우원숭이는 일반적으로 더 크며, 짧은 꼬리와 짧은 송곳니를 가진다. 이 종은 살아있는 영장류 중 몸 크기에 비해 가장 큰 고환을 가졌으며, 평균 부피는 15.48 cm3이다. 몸길이는 20 - 22.5cm, 꼬리 길이는 30 - 33cm, 몸무게는 290 - 320g이다. 몸의 색깔은 짙은 갈색이나 회갈색이다.

4. 분포 및 서식지

큰쥐여우원숭이속은 마다가스카르 섬 서부 및 북서부의 건조 낙엽수림에 서식한다.[6] 코케렐큰쥐여우원숭이는 남부와 북부 지역에 불연속적으로 분포하며, 남부 지역은 남쪽의 오닐라히강과 북쪽의 치리비히나강에 의해, 북부 개체군은 섬 북서부 구석의 칭기 데 나모로카 국립공원에서 발견된다. 이 범위 사이의 과거와 현재의 개체군은 불확실하다. 강과 연못 근처의 숲에서 가장 흔하게 발견된다.

Karst topography at Tsingy de Namoroka National Park in northwestern Madagascar
코커렐 거대쥐여우원숭이는 칭기 데 나모로카 국립공원에서 발견될 수 있다.


북부큰쥐여우원숭이는 북서부 해안을 따라 고립된 숲 조각에서 발견되며 더 습한 삼비라노 계곡과 사하말라자 반도, 암파신다바 반도에서도 발견된다. 그 분포 지역은 남쪽의 마에브라노강에서 북쪽의 마하바비강까지 뻗어 있다.

5. 생태

큰쥐여우원숭이는 잡식성으로 과일, 꽃, 싹, 곤충 배설물, 나무 검, 큰 곤충, 거미, 개구리, 카멜레온, 뱀, 작은 새와 알을 먹는다.[6] 건기에는 곤충 배설물과 나무 검에 의존하는 경향이 있다. 코케렐 큰쥐여우원숭이는 회색쥐여우원숭이의 반쯤 먹힌 개체가 덫에서 발견된 후, 기회적으로 쥐여우원숭이를 잡아먹는 것으로 생각된다.

건기 절정기인 6월과 7월에는 노린재목과 연지벌레 곤충의 유충에서 나오는 달콤한 배설물과 나무 검에 의존한다. 달콤한 배설물은 곤충의 등에서 핥거나 곤충 군집 아래에 축적된 결정화된 당을 수집하여 얻는다. 이 시기에는 곤충 배설물을 먹는 것이 먹이 활동의 60%를 차지할 수 있다. 북부 큰쥐여우원숭이는 건기 동안 캐슈 열매에 의존한다.

마로살라 숲(모론다바 북쪽)에서 코케렐 큰쥐여우원숭이는 다른 4종의 야행성 여우원숭이(쥐여우원숭이, 스포츠 여우원숭이, 드워프 여우원숭이, 포크마크 여우원숭이)와 동소성을 이루지만, 다른 시간에 먹이를 먹고 건기 동안 곤충 분비물에 특화함으로써 생태적 지위 분화를 관리한다.

주행성 맹금류인 마다가스카르 쇠부엉이(''Buteo brachypterus'')가 가장 중요한 포식자이다.

마다가스카르 쇠부엉이는 큰쥐여우원숭이를 잡아먹는다.


큰쥐여우원숭이의 다른 기록된 포식자로는 포사(''Cryptoprocta ferox''), 마다가스카르 올빼미(''Asio madagascariensis''), 좁은줄몽구스(''Mungotictis decemlineata'') 등이 있다.

5. 1. 행동

큰쥐여우원숭이는 야행성이며,[6] 단독 생활을 한다.[6] 낮에는 나뭇가지, 잎, 덩굴 등을 엮어 만든 둥근 둥지에서 쉰다.[6] 주로 나무 위에서 생활하지만, 땅에서도 먹이를 찾는다. 이동 시에는 사족 보행을 하며, 쥐여우원숭이처럼 빠르게 움직인다.

1971년 Petter와 그의 동료들에 의해 처음 야생에서 연구된 이후, 모론다바 북부의 포크마크여우원숭이 연구와 병행하여 북부 및 남부 개체군에 대한 간헐적인 연구가 진행되었다. 1993년에는 키린디 숲에서 장기간의 사회적 및 유전적 연구가 시작되었고, 1990년대에는 듀크 여우원숭이 센터(DLC)에서 사육 개체에 대한 행동 연구가 수행되었다.

여러 종이 인식되기 전에는 남부 숲과 암반자 인근 북부 숲 사이에서 개체군 밀도 차이가 관찰되었다. 코퀘렐 큰쥐여우원숭이는 북부 큰쥐여우원숭이보다 낮은 밀도로 발견되었는데, 전자는 1제곱킬로미터(250 에이커)당 30~210마리, 후자는 1제곱킬로미터당 385~1,086마리로 기록되었다. 북부 큰쥐여우원숭이의 경우, 개체군이 더 고립된 숲 조각에서 발견되었으며, 이들이 외래종인 캐슈와 망고를 섭취하는 것이 더 높은 개체군을 유지하는 데 도움이 되는 것으로 생각된다.

코퀘렐 큰쥐여우원숭이에 대한 연구에 따르면, 두 성별의 행동권은 1~4 헥타르로 다양하며, 행동권 주변부에서 빈번한 중복이 발생한다. 개체들은 행동권 내의 더 작은 핵심 지역을 가장 많이 사용하고 적극적으로 방어한다. 개체는 최대 8명의 이웃을 가질 수 있다. 수컷의 행동권은 암컷 및 다른 수컷의 행동권과 겹치는 경향이 있으며, 번식기에는 일반적으로 크기가 4배로 확장된다. 암컷의 행동권은 크기에서 변동을 보이지 않으며, 수년 동안 안정적으로 유지될 수 있다. 키린디 숲에서 유전 연구에 따르면 관련된 암컷의 행동권은 밀집되어 있는 경향이 있는 반면, 관련 없는 수컷은 그들의 행동권을 겹칠 수 있으며, 이는 수컷의 생물학적 분산과 이동이 유전자 흐름의 원인임을 시사한다.

큰쥐여우원숭이는 해가 지기 직전에 먹이를 찾기 시작하며, 밤의 후반부에 가끔 사회적 활동에 참여하고, 해가 뜨기 전에 둥지 중 하나로 돌아간다. 추운 기온은 둥지를 늦게 떠나 밤의 후반부 중 어느 시점에 일찍 돌아오게 한다. 밤의 전반부 동안, 큰쥐여우원숭이는 보통 사회적 활동을 희생하면서 한 시간 이상 휴식을 취할 가능성이 높지만, 먹이 섭취 시간은 희생하지 않는다. 휴식 시간은 기온이 낮을 때 더 길어진다. 다른 많은 키로갈레이드와 달리, 일년 내내 활동적이며 일상적 또는 계절적 무활동 상태에 들어가지 않는다.

두 종 모두 인접한 나무에서 모은 덩굴, 가지, 잎, 잔가지를 입과 손을 사용하여 엮어 만든, 지름이 최대 50cm에 달하는 둥근 둥지에서 잠을 잔다. 둥지는 일반적으로 큰 나무 가지의 갈라진 부분이나 빽빽한 덩굴로 둘러싸인 지상 2~10m 사이에 위치한다. 빽빽한 덩굴로 덮인 나무뿐만 아니라 연중 잎이 무성한 나무(예: 대극과)가 둥지 건설에 선호되지만, 둥지를 더 높게 지으면 큰 잎이 없는 나무도 사용할 수 있다. 빽빽한 덩굴 속에서 둥지를 짓는 것 외에도, 개별 큰쥐여우원숭이는 포식자를 피하기 위해 며칠마다 10~12개의 둥지를 옮겨가며 잠을 잔다. 야생에서는 암컷만 둥지를 짓는 것이 관찰되었지만, 사육 상태에서는 수컷, 암컷, 어린 개체가 둥지를 짓는 것이 관찰되었다. 여러 둥지가 때때로 같은 나무 또는 근처 나무에 지어지며, 이웃한 큰쥐여우원숭이, 포크마크여우원숭이, 그리고 도입된 검은쥐(''Rattus rattus'')와 공유된다. 다른 대부분의 야행성 여우원숭이와 달리, 큰쥐여우원숭이는 나무 구멍에서 잠을 자는 것으로 보이지 않는다.

두 종 모두 일반적으로 단독으로 먹이를 찾지만 북부 큰쥐여우원숭이는 높은 개체 밀도 때문에 가장 사회적인 경향이 있다. 북부 큰쥐여우원숭이 둥지에서는 최대 8마리(일반적으로 4마리)의 성체 수컷, 성체 암컷 및 새끼를 발견할 수 있으며, 반면 코커럴 큰쥐여우원숭이는 암컷이 새끼와 둥지를 공유하는 경우를 제외하고는 공동으로 둥지를 짓지 않는다. 수컷은 암컷과 접촉할 때 그루밍하고 소리를 내며, 무선 추적과 키린디 근처 아날라베에서의 직접 관찰에 따르면 짝 결합을 형성하며, 건기 동안에는 때때로 함께 짧게 이동하기도 한다. 그러나 성체 간의 대부분의 상호 작용은 드물게 발생하며, 일반적으로 밤늦게, 특히 건기에 중첩된 핵심 구역에서 발생하며, 종종 추격 및 기타 적대적 행동이 수반되고, 사회적 그루밍은 매우 드물게 발생한다. 짝짓기 기간 동안 수컷은 서로에게 공격적으로 행동하며 머리와 어깨 주변의 털을 뽑고 머리를 물어뜯는다.

큰쥐여우원숭이는 최소 8가지 발성을 사용하며, 가장 흔한 것은 "흥" 또는 "헤인"과 같은 접촉 호출로, 이동할 때와 친숙한 개체를 만날 때 사용된다. 둥지로 돌아가기 전 새벽에 사용되는 "어미-새끼 만남 호출"은 짧고 변조된 휘파람으로 구성된다. 수컷과 암컷 모두 영토 행동에 사용되는 뚜렷한 단음 호출을 가지고 있으며; 암컷 호출은 "피우"와 같고 수컷 호출은 짧고 큰 휘파람 소리이다. 양성 모두 "크로악"과 같은 경보 호출과 반복적인 "티스크-티스크-티스크" 소리로 구성된 적대적 호출을 사용한다. 암컷은 "시끄러운 호출"이라고도 하는 "각성 호출 시퀀스"를 보이며, 먹이를 찾기 시작할 때 시작하여 주변 이웃에게 자신의 위치를 알리기 위해 더 조용한 "혼" 호출로 전환할 수 있다. 부드러운 휘파람과 여러 개의 변조된 거친 "브로악" 호출로 구성된 긴 "성적 호출 시퀀스"는 발정 주기 동안 양성 모두 사용한다. 사육 개체를 대상으로 한 연구에서는 다른 발성을 발견했지만, 그 목적은 아직 밝혀지지 않았다. 북부 큰쥐여우원숭이가 두 종 중 가장 발성이 많은 종인 것으로 보인다. 발성은 사회적 의사 소통의 주요 형태이지만, 침, 소변 및 작은 가지 및 기타 물체에 있는 항문 생식기 향선에서 나오는 분비물을 사용하여 냄새 표시도 한다.

5. 2. 먹이

큰쥐여우원숭이는 잡식성으로 과일, 꽃, 싹, 곤충 배설물, 나무 검, 큰 곤충, 거미, 개구리, 카멜레온, 뱀, 작은 새와 알을 먹는다. 건기에는 곤충 배설물과 나무 검에 의존하는 경향이 있다. 코케렐 큰쥐여우원숭이는 회색쥐여우원숭이의 반쯤 먹힌 개체가 덫에서 발견된 후, 기회적으로 쥐여우원숭이를 잡아먹는 것으로 생각된다.

건기 절정기인 6월과 7월에는 노린재목과 연지벌레 곤충의 유충에서 나오는 달콤한 배설물과 나무 검에 의존한다. 달콤한 배설물은 곤충의 등에서 핥거나 곤충 군집 아래에 축적된 결정화된 당을 수집하여 얻는다. 이 시기에는 곤충 배설물을 먹는 것이 먹이 활동의 60%를 차지할 수 있다. 북부 큰쥐여우원숭이는 건기 동안 캐슈 열매에 의존한다.

마로살라 숲(모론다바 북쪽)에서 코케렐 큰쥐여우원숭이는 다른 4종의 야행성 여우원숭이(쥐여우원숭이, 스포츠 여우원숭이, 드워프 여우원숭이, 포크마크 여우원숭이)와 동소성을 이루지만, 다른 시간에 먹이를 먹고 건기 동안 곤충 분비물에 특화함으로써 생태적 지위 분화를 관리한다.

5. 3. 사회 구조

큰쥐여우원숭이는 일반적으로 단독 생활을 하지만, 북부큰쥐여우원숭이는 높은 개체 밀도로 인해 더 사회적인 경향이 있다. 북부 숲의 암반자 근처에서는 1제곱킬로미터당 385~1,086마리가 서식하는 반면, 남부 숲의 키린디에서는 1제곱킬로미터당 30~210마리 사이로, 숲이 개방된 지역에서는 밀도가 더 낮다. 북부 개체군은 더 고립된 숲 조각에서 발견되며, 외래종인 캐슈와 망고를 섭취하는 것이 높은 개체군 유지에 도움이 되는 것으로 보인다.

두 종 모두 행동권은 1~4 헥타르(ha)이며, 주변부에서 중복이 빈번하다. 개체들은 행동권 내의 작은 핵심 지역을 주로 사용하고 방어하며, 최대 8명의 이웃을 가질 수 있다. 수컷의 행동권은 암컷 및 다른 수컷의 행동권과 겹치며, 번식기에는 크기가 4배로 확장된다. 암컷의 행동권은 크기가 변하지 않고 안정적이다. 키린디 숲의 유전 연구에 따르면, 관련된 암컷의 행동권은 밀집되는 경향이 있는 반면, 관련 없는 수컷은 행동권을 겹칠 수 있어, 수컷의 분산과 이동이 유전자 흐름의 원인임을 알 수 있다.

일반적으로 단독으로 먹이를 찾지만, 북부 큰쥐여우원숭이는 높은 개체 밀도 때문에 사회적인 경향이 있다. 최대 8마리(일반적으로 4마리)의 성체, 새끼가 함께 둥지를 트는 반면, 코커럴 큰쥐여우원숭이는 암컷이 새끼와 둥지를 공유하는 경우를 제외하고는 공동으로 둥지를 짓지 않는다. 수컷은 암컷과 짝 결합을 형성하여 접촉 시 그루밍하고 소리를 내며, 건기에는 함께 이동하기도 한다. 그러나 성체 간의 상호 작용은 드물게 발생하며, 밤늦게 중첩된 핵심 구역에서 추격 및 적대적 행동이 수반되고, 사회적 그루밍은 매우 드물다. 짝짓기 기간 동안 수컷은 서로에게 공격적으로 행동하며 털을 뽑고 머리를 물어뜯는다.

의사 소통은 발성과 냄새 표시를 통해 이루어진다. 최소 8가지 발성이 사용되는데, 가장 흔한 것은 이동할 때와 친숙한 개체를 만날 때 사용되는 "흥" 또는 "헤인"과 같은 접촉 호출이다. 둥지로 돌아가기 전 새벽에 사용되는 "어미-새끼 만남 호출"은 짧고 변조된 휘파람으로 구성된다. 수컷과 암컷 모두 영토 행동에 사용되는 뚜렷한 단음 호출을 가지고 있으며; 암컷 호출은 "피우", 수컷 호출은 짧고 큰 휘파람 소리이다. 양성 모두 "크로악"과 같은 경보 호출과 반복적인 "티스크-티스크-티스크" 소리로 구성된 적대적 호출을 사용한다. 암컷은 먹이를 찾기 시작할 때 주변 이웃에게 자신의 위치를 알리기 위해 "각성 호출 시퀀스"를 보이며, 발정 주기 동안 양성 모두 부드러운 휘파람과 여러 개의 변조된 거친 "브로악" 호출로 구성된 긴 "성적 호출 시퀀스"를 사용한다. 북부 큰쥐여우원숭이가 두 종 중 가장 발성이 많은 종인 것으로 보인다. 발성은 사회적 의사 소통의 주요 형태이지만, 침, 소변 및 항문 생식기 향선에서 나오는 분비물을 사용하여 냄새 표시도 한다.

5. 4. 번식

수컷 북부 큰쥐여우원숭이를 잡고 캘리퍼로 고환 크기를 측정하는 모습
몸 크기에 비해 고환 크기가 가장 큰 영장류인 북부 큰쥐여우원숭이의 고환 크기를 측정하고 있다.


키린디 숲의 코케렐큰쥐여우원숭이는 11월에 번식을 시작하며, 발정 주기는 약 22일이다. 남부 개체군의 짝짓기 철은 몇 주 동안으로 제한되어 있지만, 북부큰쥐여우원숭이는 1년 내내 번식하는 것으로 알려져 있다. 이는 아이아이 (''Daubentonia madagascariensis'')와 붉은배원숭이 (''Eulemur rubriventer'') 두 종의 여우원숭이에서만 볼 수 있는 경향이다.

90일의 임신 기간을 거쳐 1~3마리의 새끼(보통 2마리)가 태어난다. 새끼는 발달이 덜 되어 최대 3주 동안 어미의 둥지에 머물며, 둥지 사이를 입으로 운반된다. 충분히 성장하면, 일반적으로 3주 후 어미는 근처에서 먹이를 찾는 동안 새끼를 풀숲에 내려놓는다. 한 달 후 새끼는 어미와 함께 사회적 놀이와 그루밍에 참여하기 시작하고, 첫 번째와 두 번째 달 사이에 수컷 새끼는 초기 성적 행동(마운팅, 목 물기, 골반 움직임 포함)을 보이기 시작한다. 3개월이 되면 새끼는 어미와 음성적 접촉을 유지하면서 어미의 영역 일부를 사용하며 독립적으로 먹이를 찾는다.

암컷은 10개월 후에 번식을 시작하고, 수컷은 두 번째 짝짓기 철에 기능적인 고환을 발달시킨다. 북부 큰쥐여우원숭이의 고환 크기는 계절에 따라 변동하지 않는 것으로 보이며, 동물의 체중에 비해 매우 커서 모든 영장류 중에서 가장 크다. 수컷의 정자 생산에 대한 이러한 강조와 교미 플러그의 사용은 수컷이 많은 암컷을 찾기 위해 널리 돌아다니는 다부부제로 가장 잘 설명되는 짝짓기 시스템을 시사한다. 반대로, 수컷 코커렐 큰쥐여우원숭이는 번식기 동안 암컷을 차지하기 위해 싸우는 것으로 보인다(경쟁 경쟁). 수컷은 출생 영역에서 분산되고, 떠나는 나이는 2세에서 여러 해까지 다양하다. 암컷은 매년 번식하며, 산후 발정이 사육 상태에서 관찰되었다. 야생에서 큰쥐여우원숭이의 수명은 5~6년을 넘지 않는 것으로 생각되지만, 사육 상태에서는 최대 15년까지 살 수 있다.

6. 인간과의 관계

삼림 파괴, 식용을 위한 사냥 등으로 인해 생존 개체수가 감소하고 있는 종도 있다.[6]

6. 1. 보전 상태

국제 자연 보전 연맹(IUCN)은 2012년에 코커렐 난쟁이여우원숭이와 북부 난쟁이여우원숭이 모두를 위기종으로 평가했다. 그 전에는 두 종 모두 취약종으로 등재되어 있었다. 두 종의 개체수는 주로 화전 농업과 목탄 생산을 위한 서식지 파괴로 인해 감소하고 있다. 또한, 둘 다 수렵의 대상이 된다. 2010년 WWF가 발표한 개체수는 2008년 12월에 임시 보호 구역 지위를 부여받고 WWF가 공동 관리하는 인근 보호 구역 PK32-라노베의 경계 밖에서 발견되었다. 이 지역의 숲은 기존의 채굴 활동에 대한 양허 때문에 보호 구역에 포함되지 않았다.

모든 여우원숭이와 마찬가지로, 난쟁이여우원숭이는 1969년 아프리카 자연 및 천연자원 보존 협약의 "A급"으로 등재되면서 처음으로 보호를 받았다. 이는 과학적 목적이나 국익을 위해서만 허가되는 승인 없이 사냥과 포획을 금지했다. 1973년에는 CITES 부록 I에 따라 보호를 받아 상업적 거래를 엄격하게 규제하고 금지했다. 시행이 불규칙하긴 하지만, 마다가스카르 법에 따라서도 보호를 받는다.

난쟁이여우원숭이는 사육되는 경우가 드물지만, 쉽게 번식한다. 1989년, 듀크 여우원숭이 센터는 사육 개체수의 70% 이상(62마리 중 45마리)을 보유하고 있었다. 당시 DLC는 코커렐 난쟁이여우원숭이의 인공 번식 프로그램을 조정하고 있었으며, 미국 시설에 보관된 모든 개체는 1982년 DLC가 암반자 지역에서 수입한 6마리에서 유래되었다. 2009년 현재 국제 종 정보 시스템(ISIS)은 미국과 유럽에 등록된 6마리만 남아 있으며, 모두 북부 난쟁이여우원숭이로 재분류되었고 번식하지 않는 개체군으로 간주되었다. 2015년에는 단 한 마리의 암컷만 기록에 남아 있었다.

6. 2. 더불어민주당과 진보 진영의 관점

더불어민주당과 진보 진영은 생물 다양성 보존과 멸종위기종 보호를 위한 국제 협력의 중요성을 강조한다. 큰쥐여우원숭이속의 보전 문제는 기후 변화, 서식지 파괴, 불법 야생동물 거래 등 전 지구적 문제와 연결되어 있으며, 이에 대한 국제사회의 공동 대응이 필요하다고 본다. 지속 가능한 발전 목표(SDGs) 달성을 위해 생물 다양성 보전 노력을 강화해야 한다고 주장한다. 삼림 파괴, 식용을 위한 사냥 등으로 인해 생존 개체수가 감소하고 있는 종도 있다.[6]

6. 3. 참고: 한국과의 관계

한국은 큰쥐여우원숭이속의 서식지가 아니지만, 생물 다양성 협약(CBD) 당사국으로서 멸종위기종 보호를 위한 국제 협력에 참여하고 있다. 한국의 동물원이나 연구 기관에서 큰쥐여우원숭이속을 연구하거나 보전 활동에 기여할 수 있다. 삼림 파괴, 식용을 위한 사냥 등으로 인해 생존 개체수가 감소하고 있는 종도 있다.[6]

참조

[1] 웹사이트 Appendices I, II and III https://www.cites.or[...] 2018-04-25
[2] 논문 キツネザル類はどのように分類されてきたか https://doi.org/10.2[...] 日本霊長類学会 2006
[3] 논문 サルの分類名(その8:原猿) https://doi.org/10.2[...] 日本霊長類学会 1989
[4] 간행물 Morphology, behaviour and molecular evolution of giant mouse lemurs (''Mirza'' spp.) Gray, 1870, with description of a new species 2005
[5] 웹사이트 日本モンキーセンター 霊長類和名リスト 2018年3月版 http://www.j-monkey.[...] 日本モンキーセンター霊長類和名編纂ワーキンググループ 2018-03-30
[6] 서적 コクレルコビトキツネザル 講談社 2001



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