회색쥐여우원숭이
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1. 개요
회색쥐여우원숭이는 털의 색깔과 쥐와 비슷한 외형 때문에 이름 붙여진 여우원숭이의 일종이다. 마다가스카르에 서식하며, 지역에 따라 다양한 마다가스카르어 이름으로 불린다. 분류학적으로는 쥐여우원숭이 속으로, 세계에서 가장 작은 영장류 중 하나이다. 야행성, 수목 생활을 하며, 과일과 곤충을 주로 먹는다. 멸종 위기에 처한 야생 동식물종의 국제 거래에 관한 협약(CITES) 부록 1에 등재되어 있으며, 서식지 파괴와 애완동물 포획이 주요 위협 요인이다.
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| 회색쥐여우원숭이 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 분류 | |
| 학명 | Microcebus murinus |
| 명명자 | J.F. 밀러, 1777 |
| 멸종 위기 등급 | 최소 관심 (LC) |
| IUCN 버전 | 3.1 |
| 인용 | https://doi.org/10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T163314248A182239898.en IUCN Red List |
| CITES | 부록 I |
| 이명 | Chirogalus gliroides A. Grandidier, 1868 Galago madagascarensis É. Geoffroy, 1812 Prosimia minima Boddaert, 1785 Cheirogaleus minor Gray, 1842 Myocebus palmarum Lesson, 1840 Lemur prehensilis Kerr, 1792 Lemur pusillus É. Geoffroy, 1795 |
| 이미지 | |
 | |
| |
| 일반 정보 | |
| 영어 이름 | Gray mouse lemur |
| 무게 | 58~67g |
| 학술 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 강 | 포유강 |
| 목 | 영장목 |
| 아목 | 곡비원아목 |
| 하목 | 여우원숭이하목 |
| 상과 | 난쟁이여우원숭이상과 |
| 과 | 난쟁이여우원숭이과 |
| 속 | 네즈미키츠네자루속 |
| 종 | 회색쥐여우원숭이 |
2. 어원
회색쥐여우원숭이는 털의 엷은 갈색과 쥐와 비슷한 크기 및 외형 때문에 그러한 이름이 붙여졌다.[4] 속명, 종명, 마다가스카르어 이름에 대한 정보는 하위 섹션을 참고하라.[5][6][7]
2. 1. 학명
회색쥐여우원숭이는 털의 엷은 갈색과 쥐와 비슷한 크기 및 외형 때문에 이름이 붙여졌다. 속명인 ''Microcebus''는 "작은"을 의미하는 그리스어 단어 ''mikros''와 "원숭이"를 의미하는 ''kebos''에서 유래되었다. 라틴어 버전의 ''kebos''인 ''cebus''는 회색쥐여우원숭이가 원숭이가 아닌 여우원숭이임에도 불구하고 영장류 이름에 사용되는 일반적인 접미사이다. 종명인 ''murinus''는 "쥐와 같은"을 의미하며 라틴어 단어 ''mus'' 또는 "쥐"와 "like"를 의미하는 라틴어 접미사 ''-inus''에서 유래되었다.[4]이 여우원숭이는 지역에 따라 마다가스카르어로 여러 이름으로 알려져 있다. 톨라냐로(포르 도팽) 주변에서는 ''pondiky'' pondiky|punˈdikʲmg라고 불린다. 서식 범위 북쪽 끝에서는 ''tsidy'' tsidy|ˈtʃidʲmg라고 알려져 있다. 모론다바 주변에서는 ''koitsiky'' koitsiky|kuiˈtʃikʲmg, ''titilivaha'' titilivaha|ti̥tiliˈvamg, ''vakiandry'' vakiandry|vakiˈaɳɖʐʲmg라고 불린다.[5][6] 많은 경우, 이 마다가스카르어 이름은 또한 서식 범위 내에 살고 있는 시각적으로 구별할 수 없는 다른 쥐여우원숭이 종에도 사용된다.[7]
2. 2. 마다가스카르어 이름
회색쥐여우원숭이는 털의 엷은 갈색과 쥐와 비슷한 크기 및 외형 때문에 이름이 붙여졌다. 속명인 ''Microcebus''는 "작은"을 의미하는 그리스어 단어 ''mikros''와 "원숭이"를 의미하는 ''kebos''에서 유래되었다. 라틴어 버전의 ''kebos''인 ''cebus''는 회색쥐여우원숭이가 원숭이가 아닌 여우원숭이임에도 불구하고 영장류 이름에 사용되는 일반적인 접미사이다. 종명인 ''murinus''는 "쥐와 같은"을 의미하며 라틴어 단어 ''mus'' 또는 "쥐"와 "like"를 의미하는 라틴어 접미사 ''-inus''에서 유래되었다.[4]이 여우원숭이는 지역에 따라 마다가스카르어로 여러 이름으로 알려져 있는데, 톨라냐로(포르 도팽) 주변에서는 ''pondiky'' pondiky|punˈdikʲmg라고 불린다. 서식 범위 북쪽 끝에서는 ''tsidy'' tsidy|ˈtʃidʲmg라고 알려져 있다. 모론다바 주변에서는 ''koitsiky'' koitsiky|kuiˈtʃikʲmg, ''titilivaha'' titilivaha|ti̥tiliˈvamg, ''vakiandry'' vakiandry|vakiˈaɳɖʐʲmg라고 불린다.[5][6] 많은 경우, 이 마다가스카르어 이름은 또한 서식 범위 내에 살고 있는 시각적으로 구별할 수 없는 다른 쥐여우원숭이 종에도 사용된다.[7]
3. 분류
회색쥐여우원숭이는 원숭이하목 여우원숭이류에 속하는 영장류의 일종이다.[1] 여우원숭이류 내에서는 손가락여우원숭이과에 속하며, 이 과에는 쥐여우원숭이, 난쟁이여우원숭이, 대형쥐여우원숭이, 포크마크여우원숭이, 털귀난쟁이여우원숭이 등이 포함된다. 쥐여우원숭이 속(''Microcebus'')은 세계에서 가장 작은 영장류들을 포함한다.[1][5][17][8] 분자계통학적 분석에 따르면, 회색쥐여우원숭이는 붉은회색쥐여우원숭이(''M. griseorufus'')와 가장 가까운 관계일 수 있다.[9]
1777년, 영국의 삽화가 존 프레데릭 밀러는 ''Icones animalium et plantarum''에 회색쥐여우원숭이를 손으로 채색한 판화를 포함시키고, 학명 ''Lemur murinus''를 부여했다.[10] 1834년, 프랑스 박물학자 에티엔 조프루아 생틸레르는 이 종을 ''Microcebus'' 속으로 옮겼다.[11] 1931년 첫 주요 분류학적 개정부터 1972년 광범위한 현장 연구가 수행될 때까지, ''M. murinus''는 마다가스카르의 모든 쥐여우원숭이를 지칭하는 이름이자 이 속의 유일한 종으로 여겨졌다. 현장 연구를 통해 갈색쥐여우원숭이(''M. rufus'', 당시에는 아종)가 섬 남동부의 별개 동소적 종으로 구분되었다.[12] 이후 회색쥐여우원숭이는 북쪽, 서쪽, 남쪽의 건조한 지역에 서식하는 쥐여우원숭이, 갈색쥐여우원숭이는 동부 열대우림 쥐여우원숭이를 대표하는 것으로 여겨졌다. 그러나 최근 연구에 따르면 쥐여우원숭이의 분포와 다양성은 훨씬 더 복잡하다.[17] 1990년대와 2000년대에 걸친 추가적인 현장 연구, 유전자 검사, 분류학적 개정을 통해 쥐여우원숭이 속은 최소 17종의 숨은 종 복합체를 포함하는 것으로 밝혀졌다.[13][14][15][16]
종소명 ''murinus''는 라틴어로 "쥐 같은"을 의미한다.[62] 이전에는 '''밀러쥐여우원숭이'''(Miller's mouse lemur) 또는 '''작은쥐여우원숭이'''(lesser mouse lemur)로 불렸다.[62][63] 한때는 쥐여우원숭이속을 구성하는 유일한 종으로 여겨졌으나, 이후 체색이 회색인 개체군은 회색쥐여우원숭이, 적갈색 개체군(아종)은 붉은쥐여우원숭이(''M. rufus'')로 구분되었다.[59][62] 2000년 이후 분자 계통 분석 및 형태 비교를 통해 본종 및 ''M. rufus''의 아종으로 여겨졌던 개체군의 지리적 변이가 크다는 것이 밝혀졌고, 피그미쥐여우원숭이(''M. myoxinus'') 등이 분리되었다.[59][60]
4. 형태
회색쥐여우원숭이는 부드러운 털, 긴 꼬리, 긴 뒷다리, 등 뒤의 등쪽 줄무늬(항상 뚜렷하지 않음), 짧은 주둥이, 둥근 두개골, 두드러진 눈, 크고 막으로 덮인 튀어나온 귀를 포함하여 다른 쥐여우원숭이와 많은 특징을 공유한다.[8][5][6][17] 밤에 시력을 향상시키기 위해 큰 눈과 휘판을 가지고 있다.[17] 등쪽 털은 갈색-회색이며 다양한 붉은 색조를 띠고, 옆구리는 밝은 회색에서 베이지색이며, 배쪽 털은 배의 일부를 따라 뚜렷한 칙칙한 베이지색 또는 흰색-베이지색 반점을 가지고 있다. 둥근 얼굴에는 코 위와 눈 사이에 옅은 흰색 반점이 있으며, 일부 개체는 어두운 안와 표시가 있다. 손과 발의 털이 있는 부분은 옅은 흰색이다.[5]
회색쥐여우원숭이는 세계에서 가장 작은 영장류 중 하나이지만, 가장 큰 쥐여우원숭이이기도 하다.[17] 전체 길이는 25cm에서 28cm이고, 머리-몸통 길이는 12cm에서 14cm이며, 꼬리 길이는 13cm에서 14.5cm이다.[5] 평균 체중은 60g이며,[17] 58g에서 67g[5], 40g에서 70g[17] 사이로 보고되었다. 이는 85g에서 140g 사이인 세계에서 가장 작은 원숭이인 피그미마모셋보다 작다.[8] 체중은 계절에 따라 다르며, 수컷과 암컷 모두 건기 및 휴면 기간 전에 꼬리와 뒷다리에 체중의 최대 35%에 달하는 지방을 축적한다.[17] 회색쥐여우원숭이의 꼬리는 지방을 저장할 때 우기 동안 부피가 4배 증가할 수 있다. 환경적 제한이 문제가 되지 않는 사육 환경에서도 쥐여우원숭이는 더 활동적인 계절에 더 많은 단백질 섭취를 하는 계절별 식이 선호를 보였다.[18]
연구자들은 회색쥐여우원숭이와 붉은회색쥐여우원숭이 사이의 첫 번째 및 두 번째 어금니의 치아 형태학적 차이를 확인했다. 붉은회색쥐여우원숭이의 경우, 첫 번째 아래 어금니(m1)는 사각형이며 첫 번째와 두 번째 위 어금니(M1 및 M2)는 후연 중앙 부근에 약간의 함몰이 있다. 회색쥐여우원숭이는 더 길쭉한 m1을 가지고 있으며 M1과 M2에 언급된 함몰이 없다.[19] 일반적인 치열 측면에서, 회색쥐여우원숭이는 Cheirogaleidae과의 다른 모든 구성원과 동일한 치아 공식을 공유한다.[20]
이 종은 66개의 염색체를 가지고 있으며,[21] 드워프여우원숭이(속 ''Cheirogaleus'')의 핵형과 매우 유사하다. X 염색체를 제외하고 모든 염색체는 원동원체이다(짧은 팔이 없거나 거의 없음).[22] 게놈 크기는 3.12 피코그램(pg)이다.[21]
회색쥐여우원숭이는 빛을 받아들이는 tapetum lucidum을 가지고 있으며,[65] 부드러운 털, 긴 꼬리, 긴 뒷다리, 등쪽의 줄무늬, 짧은 코, 둥근 두개골, 크고 얇은 귓바퀴를 가진 튀어나온 귀 등 다른 쥐여우원숭이와 유사한 특징을 가진다.[65]
5. 생태
다른 모든 키로갈레과 동물들과 마찬가지로 회색쥐여우원숭이는 야행성이며 수목 생활을 한다. 저지대 열대 건조림, 반건조 가시덤불, 하변림, 가시 숲, 동부 해안 숲, 건조 낙엽 숲, 반습윤 낙엽 숲, 습윤 저지대 숲, 전이 숲, 2차 숲 또는 황폐화된 숲(농장 포함) 등 해발 800m까지 서식한다.[5][6][17] 이 종은 1차 숲보다 2차 숲, 특히 관목과 덤불 서식지에서 더 흔하며, 여기서 "가느다란 가지" 생태적 지위를 차지하여 수직 범위를 가느다란 가지, 가는 말단 지지대, 덩굴식물 및 빽빽한 잎으로 제한한다.[6][17][23] 회색쥐여우원숭이는 일반적으로 지름이 5cm 미만인 가지에서 발견된다.[23]
2차 숲에서는 일반적으로 지면에서 10m 높이까지 관찰되지만, 1차 숲의 수관에서는 15m 에서 30m까지 관찰된다.[6][23] 연구에 따르면 이 종은 시간의 40%를 3m 아래에서 보낼 수 있으며, 식물성 먹이가 제한적이고 곤충이 식단의 더 큰 비율을 차지하는 건기 말에는 이 수준에서 시간의 70%를 보낸다.[23] 안도하헬라 국립공원과 같은 가시 숲에서 갤러리 숲보다 더 많으며, 더 건조한 해안 숲을 선호하는 반면, 갈색쥐여우원숭이는 내륙 우림을 선호한다.[6]
분포의 한계는 남쪽으로는 오닐라히 강 또는 침나맘페초차 호수에서 북쪽으로는 앙카라판치카 국립공원까지 분포하는 것으로 여겨진다.[5][17] 또한 톨라나로 근처, 안도하헬라 국립공원, 만데나 보존 구역까지 섬 남동부에 고립되고 분리된 개체군이 있다.[5][17] 회색쥐여우원숭이는 붉은회색쥐여우원숭이, 황갈색쥐여우원숭이, 마담 베르테 쥐여우원숭이 등과 동소적 종분화한다.[5] 앙카라판치카 국립공원에서는 황갈색쥐여우원숭이와 공존하며, 회색쥐여우원숭이의 상대적인 개체 밀도가 더 높은 고도와 더 건조한 서식지에서 가장 높았고, 황갈색쥐여우원숭이는 그 반대를 선호했다.[24]
회색쥐여우원숭이는 제곱킬로미터당 수백 마리에 이르는 높은 개체군 밀도에 도달할 수 있다.[6][17](앙카라판치카 국립공원에서는 최대 167마리/km2, 키린디 미테아 국립공원에서는 712마리/km2).[2] 이러한 풍부함은 균일하지 않으며 "개체군 핵"에 집중되는 경향이 있다.[17]
쥐여우원숭이는 잡식동물이며, 식단의 대부분을 과일과 곤충을 선호한다. 성체 암컷을 수컷이 잡아먹는 단일 사례가 알려져 있다.[26] 연안의 저지대 열대 건조림, 반건조 [가시림](), 하변림, 아습윤 낙엽림 등에 서식한다.[61] 나무 구멍을 보금자리로 삼는다. 한 가족은 포식자에게 둥지를 들키지 않도록 보통 3~9개의 둥지를 가지고 있으며, 같은 나무 구멍에는 길어야 5일 정도만 머문다.[64][61]
5. 1. 먹이
회색쥐여우원숭이는 잡식성이며,[17] 주로 과일과 무척추동물을 먹는다.[6][23] 마로살라와 만데나에서는 딱정벌레가 주요 곤충 먹이이지만, 나방, 사마귀, 풀고리과 곤충, 귀뚜라미, 바퀴벌레, 거미도 먹는다. 곤충이 식단의 절반 미만을 차지하며, 과일이 약간 더 큰 부분을 차지한다.[23] 또한 ''Euphorbia''와 ''Terminalia'' 나무의 꽃, 검, 꿀, 잎 (''Uapaca'' 종), 삼출액 (동시류 유충 분비물), 나무 개구리, 도마뱀붙이, 카멜레온과 같은 작은 척추동물도 섭취한다.[5][6][17] 식단은 계절에 따라 다양하고 내용이 다양하여, 마담 베르테의 쥐여우원숭이와 같은 다른 종에 비해 매우 넓은 먹이 섭취 틈새를 가진다. 따라서, 공생이 발생할 때 틈새 분할보다는 먹이 가용성에 더 많은 영향을 받는다.[31]
먹이 섭취 행동은 종종 느리고, 높이와 방향이 지속적으로 바뀐다. 곤충 포식은 주로 땅에서 발생한다.[6] 귓바퀴는 교대로 움직여 먹이의 정확한 위치를 파악하는 데 도움을 준다. 곤충은 잎 덮개를 가로질러 빠르게 돌진하는 동안 포획되며, 상대적으로 안전한 가지 위로 입으로 운반된다.[23] 사육된 회색쥐여우원숭이를 대상으로 한 연구에 따르면, 시각이 주로 먹이 감지에 사용되지만, 다른 감각도 먹이 섭취에 중요한 역할을 한다고 한다.[30]
건기에는 회색쥐여우원숭이가 희소하게 분포된 먹이 자원을 효율적으로 활용해야 하는 과제에 직면한다. 이에 대한 최근 연구 결과에 따르면, 회색쥐여우원숭이는 무작위로 움직이지 않고 감각적 단서가 없는 경우에도 공간적 단서를 사용하여 먹이 자원을 찾으며, 이동 거리에 따라 일반적이고 매우 효율적인 경로를 재사용하는 것으로 보인다. 경로 기반 네트워크를 사용하는 대신 회색쥐여우원숭이는 공간 환경에 대한 정신적 표상에 대한 감각을 가지고 있으며, 이를 사용하여 먹이 자원을 찾고 활용하는 것으로 생각된다.[29]
5. 2. 포식자
마다가스카르 부엉이와 수리부엉이는 회색쥐여우원숭이의 가장 중요한 포식자이다.[5][23] 베자 마하팔리 보호구역과 키린디 미테아 국립공원에서 수행된 연구에 따르면 연간 약 25%의 포식률(포식자에 의해 죽는 개체수 비율)을 보이는데, 이는 영장류 종 중 가장 높은 수치이다. 그러나 이 종의 높은 번식 잠재력을 감안할 때, 포식은 개체수에 급격한 영향을 미치지 않는 것으로 보인다.[23]헨스트 매와 같은 맹금류와 다른 부엉이류 또한 이 종을 잡아먹는다. ''Ithycyphus miniatus''(토착 뱀류)와 마다가스카르 나무 보아같은 뱀뿐만 아니라 꼬리치마 사향고양이, 좁은줄무늬 사향고양이, 포사, 개와 같은 포유류 포식자 또한 회색쥐여우원숭이를 잡아먹는 것으로 알려져 있다.[17][23] 포유류 포식자는 종종 둥지로 사용되는 나무 구멍을 발견하고, 구멍을 넓혀 그 안에 있는 쥐여우원숭이를 잡아서 먹는다. 이는 둥지 구멍의 직경과 깊이 선택에 강력한 진화적 압력을 가한다.[23]
사회성이 없는 특성 때문에, 회색쥐여우원숭이는 다른 야행성 여우원숭이와 마찬가지로 주로 회피 전략을 사용하여 포식자로부터 자신을 방어하지만,[23] 이 종에서는 경보 신호를 사용한 집단 방어와 집단 괴롭힘 행동이 관찰되었다.[27]
6. 행동
회색쥐여우원숭이는 야행성이며, 낮에는 잎으로 덮인 나무 구멍이나 특별히 만든 둥지에서 잠을 잔다.[17] 밤에는 혼자 먹이를 찾지만, 낮에는 무리 지어 잠을 자기도 하며, 무리의 구성은 성별과 계절에 따라 달라진다.[6] 수컷은 혼자 자는 경향이 있는 반면, 암컷은 둥지를 함께 사용하는 경향이 있다.[5]
모든 쥐여우원숭이는 밤에 매우 활동적이며,[8] 쥐처럼 재빨리 움직이고 3m 이상을 뛰어넘으며,[23] 꼬리를 균형을 잡는 데 사용한다.[8] 땅에서는 곤충을 잡거나 짧은 거리를 이동할 때 개구리처럼 뛴다.[8]
건기에는 먹이 자원이 부족해지는데, 회색쥐여우원숭이는 공간적 단서를 이용하여 먹이를 찾고, 효율적인 경로를 재사용하는 것으로 보인다. 즉, 무작위로 움직이는 것이 아니라, 공간 환경에 대한 정신적 표상을 가지고 먹이를 찾는 것이다.[29]
먹이를 찾을 때는 주로 시각을 사용하지만, 다른 감각도 중요한 역할을 한다.[30] 곤충은 주로 땅에서 사냥하며, 귓바퀴를 움직여 먹이의 위치를 정확히 파악한 후, 빠르게 덮쳐 입으로 운반한다.[23]
회색쥐여우원숭이는 잡식성이며,[17] 주로 과일과 무척추동물을 먹는다.[6][23] 지역에 따라 구할 수 있는 과일을 전문적으로 섭취하며, 마로살라와 만데나에서는 딱정벌레가 주요 곤충 먹이이다. 곤충 외에도 꽃, 꿀, 잎, 삼출액, 작은 척추동물 등 다양한 먹이를 섭취하며,[5][6][17] 계절에 따라 먹이 종류가 달라진다.[31] 다른 쥐여우원숭이들에 비해 매우 넓은 먹이 섭취 틈새를 가지고 있어, 마담 베르테의 쥐여우원숭이와 같은 종들과 공생할 때 먹이 가용성에 더 많은 영향을 받는다.[31]
큰 눈을 두리번거리며, 가지에서 가지로 깡충깡충 뛰어 다니거나, 매달려 움직인다.[61]
6. 1. 동면 (무활동 상태)
모든 쥐여우원숭이속 구성원과 마찬가지로, 회색쥐여우원숭이는 특히 서늘하고 건조한 남반구 겨울 동안 짧은 일상적인 무활동 상태(torpor)에 들어가는 것으로 알려져 있다.[7][12][32] 영장류에서 드문 이 특징은[33] 넓은 지리적 분포 내에서 이 종을 쉽게 관찰할 수 있다는 점[5], 그리고 사육 환경에서 좋은 대표성을 가지고 있다는 점[34]과 결합되어, 이 종을 모델 생물체 연구의 인기 있는 대상으로 만든다.
회색쥐여우원숭이는 지금까지 연구된 쥐여우원숭이 중 유일하게 계절적인 장기 무활동 상태를 보이는 종이지만, 이러한 행동은 단 하나의 지역에서만 관찰되었다.[32] 활동 패턴은 성별뿐만 아니라 개체군 사이에서도 눈에 띄게 다를 수 있다. 앙카라파치카 국립공원의 앙피조로아 산림 연구소에서는 수컷과 암컷 모두 계절적 무활동 상태가 아닌 일상적인 무활동 상태를 보인다.[5][12] 키린디 숲에서는 암수 모두 같은 일상적인 무활동 상태를 보이지만, 건기(4월/5월~9월/10월) 동안 암컷은 에너지 보존과 포식 감소를 위해 몇 주 또는 최대 5개월 동안 완전히 활동을 멈춘다. 그러나 수컷은 며칠 이상 활동을 멈추는 경우가 드물며 암컷이 무활동 상태에서 깨어나기 전에 극도로 활동적이 되어 계급과 영역을 번식기를 위해 확립한다.[5][17][12] 동일한 환경 조건에서 대체 에너지 절약 전략의 사용은 2008년에 직접 관찰되었으며, 현장에서 처음으로 생리학적 확인을 제공했다.[33] 이러한 계절적 대 일상적 무활동 상태의 패턴은 키린디가 겨울철에 밤에 매우 낮은 온도를 경험하는 동부 산림 열대우림 서쪽의 유일한 지역이기 때문에 지역의 계절성과 관련이 있을 수 있다.[23] 때로는 겨울잠이라고도 불리는 장기적인 무활동 상태에 들어가면서 암컷은 체온 조절 스트레스를 줄이는 반면,[32] 수컷은 다가오는 번식기를 위해 더 활동적으로 남아 있다.[5] 겨울잠을 자는 암컷과 활동적인 수컷 사이의 사망률 차이는 나타나지 않았다.[35]
무활동 상태 동안, 회색쥐여우원숭이의 신진대사율은 느려지고 체온은 주변 온도까지 떨어지는데, 최저 7°C까지 떨어진다. 5월부터 8월까지의 추운 달 동안, 이 종은 지면과 더 가까운 나무 구멍을 선택하며, 이곳에서 주변 온도는 더 안정적으로 유지된다. 이를 통해 무활동 상태를 더 오래 유지하고 신진대사 자원을 보존할 수 있다.[17] 한 연구에 따르면, 번식기 동안 수컷과 암컷 모두 쌍으로 둥지를 틀 때 에너지 소비를 20% 줄였으며, 쥐여우원숭이 3마리가 함께 둥지를 틀 때 최대 40%의 에너지적 이점을 얻었다. 번식기가 아닌 동안에도, 두 마리 이상의 동물이 함께 둥지를 틀 때 최대 에너지 이득이 관찰되었는데, 이는 휴식 대사율이 이미 감소했기 때문이다.[36]
회색쥐여우원숭이는 1차 및 2차 낙엽수림에서 모두 발견되지만, 2차림에서 개체 밀도가 더 낮다. 이는 회색쥐여우원숭이의 개체 수 변동이 건기 동안 무활동 상태에 들어갈 수 있는 능력과 관련이 있기 때문인데, 특히 암컷의 경우 수컷보다 더 오랫동안 겨울잠을 자는 경향이 있다. 1차림에서는 체온이 28°C 이하로 유지되는 한 일상적인 무활동 상태 또는 겨울잠을 유지할 수 있지만, 큰 나무가 적은 2차림에서는 온도가 더 높아서 회색쥐여우원숭이가 장기간 무활동 상태를 유지하는 능력을 억제한다. 또한, 2차림의 회색쥐여우원숭이는 1차림의 개체보다 체질량이 낮고 생존율도 낮은 경향이 있다. 이는 체질량이 낮은 개체는 무활동 상태에 들어갈 가능성이 적고, 따라서 무활동 상태를 유지하는 개체보다 약 40% 더 많은 에너지를 소비하기 때문일 것이다.[37]
영장류가 휴면 상태를 보이는 이례적인 능력은 작은 크기와 함께, 연구자들이 조상 쥐여우원숭이, 그리고 아마도 조상 영장류가 쥐여우원숭이와 일부 특성을 공유했을 것이라고 추측하게 했다. 결과적으로, 회색쥐여우원숭이는 쥐여우원숭이와 영장류 진화를 연구하기 위한 모델 생물체로 다시 사용되었다.[32] 예를 들어, 쥐여우원숭이는 약 6천만 년 전에 뗏목을 이용하여 분자 계통 발생 연구에 따르면 마다가스카르에 정착한 것으로 생각된다.[38][39] 오늘날과 반대 방향의 해류가 그러한 사건을 선호한다는 것이 발견되기 전에는,[40] 휴면 상태에 들어갈 수 없는 동물이 여행에서 살아남는 데 너무 오랜 시간이 걸렸을 것이라고 생각했다. 따라서 회색쥐여우원숭이와 같은 쥐여우원숭이는 조상 쥐여우원숭이와 이 조상적 (원시적인) 특성을 공유했을 것이라고 생각되었다.[32]
6. 2. 사회 시스템
회색쥐여우원숭이는 고독하지만 사회적인 동물로 묘사되며,[23] 밤에는 혼자 먹이를 구하지만 낮에는 종종 무리를 지어 잠을 잔다.[6][17] 이러한 사회적 패턴은 성별, 계절, 지역에 따라 다르다. 암컷은 다른 암컷 및 그들의 새끼와 둥지를 공유하는 경향이 있는 반면, 수컷은 번식기 외에는 혼자 또는 쌍으로 잠을 자는 경향이 있다.[5][6][17] 둥지를 공유하는 암컷 집단은 비교적 안정적일 수 있으며, 2~9마리의 개체로 구성되지만, 번식기 외에는 수컷이 암컷 집단과 함께 발견될 수 있다.[8] 번식기(9월부터 10월까지) 동안 수컷과 암컷은 같은 나무 구멍에서 잠을 잘 수 있다.[17][8] 이 시기에는 혼성 집단이 흔하게 나타날 수 있으며, 단독 수컷이 3~7마리의 암컷과 둥지를 공유하거나, 단독 암컷이 1~3마리의 수컷과 둥지를 공유하기도 한다.[6]연구에 따르면 회색쥐여우원숭이의 행동권은 보통 좁으며, 50m 미만일 수 있다.[6] 수컷은 일반적으로 밤에 더 멀리 이동하며, 행동권은 암컷보다 두 배나 넓고,[5][6] 종종 서로 겹치고, 적어도 한 마리 암컷의 행동권과는 항상 겹친다.[17][8] 수컷의 행동권은 번식기 동안 세 배로 증가한다.[5][17]
암컷의 행동권은 수컷보다 덜 겹치지만, 일부 지역에서는 국지적인 밀집, 즉 "개체군 핵"이 형성되는 경향이 있으며, 이 지역의 성비는 핵 중심부에서 암컷이 수컷보다 3~4배 많다.[6] 유전 연구에 따르면 암컷은 관련된 개체들의 클러스터("개체군 핵")로 공간적으로 배열되는 반면, 수컷은 자신의 출생 집단에서 이주하는 경향이 있다.[5] 연구에 따르면 이 종의 암컷은 더 기회적인 먹이 틈새와, 키린디(Kirindy)에 있는 개체군의 경우 연장된 계절적 동면의 사용으로 인해 다른 쥐여우원숭이 종보다 더 작은 행동권을 유지하고 다른 암컷과 더 밀접하게 연관될 수 있다.[41]
7. 의사소통
발성과 후각은 이 종 내에서 주요한 의사 소통 방식이다. 행동권은 소변과 배설물로 냄새 표시된다.[8] 발성은 복잡하고 매우 높은 음조(10~36 kHz)를 가지며, 때로는 인간의 가청 범위(0.02~20 kHz)를 벗어나기도 한다.[8][42] 여기에는 접촉 추구, 짝짓기, 원거리 의사 소통, 경계 및 고통을 위한 신호가 포함된다.[8]
다른 쥐여우원숭이와 마찬가지로, 회색쥐여우원숭이는 가까운 친척인 갈색쥐여우원숭이보다 주파수가 낮고 지속 시간이 짧은 조화로운 휘파람 소리를 사용한다. 또한 회색쥐여우원숭이가 내는 발성 유형은 환경에 따라 달라질 수 있다는 것이 밝혀졌다. 회색쥐여우원숭이가 선호하는 더 개방된 건조한 숲 서식지에서는 트릴 소리가 더 흔하고 효과적인데, 바람에 의해 가려질 가능성이 적고 더 빠르게 전달되기 때문이다. 반면에, 닫힌 열대 우림 서식지를 선호하는 갈색쥐여우원숭이에서는 지저귐 소리가 더 흔하다.[43]
다른 사회적 포유류와 마찬가지로, 소리는 개체의 성별과 정체성을 드러낸다. 지역 사회 간의 방언도 감지되었다. 수컷의 짝짓기 전시의 일부인 수컷 트릴 소리는 새 소리와 매우 유사하며, 13~35 kHz 범위의 음고에서 광대역 주파수 변조 음절이 순서대로 나타나며, 0.3~0.9 초 동안 지속되고 분당 최대 1.5회 반복된다. 각 지역마다 인접 지역 사회와 구별되는 자체적인 트릴 소리 테마가 있으며, 그 테마 내에서 거주하는 수컷은 개별적으로 구별되는 트릴 소리를 생성한다. 이러한 소리는 유전자 프로그램으로 프로그래밍되지 않는다. 놀이 중에 어린 수컷은 트릴 소리의 초기 시도를 하는데, 이는 높은 수준의 변동성을 보인다. 연구에 따르면 수컷 쥐여우원숭이는 고향에서 새로운 지역으로 옮겨졌을 때, 이웃의 소리와 유사하도록 방언을 의식적으로 조작한다. 이것은 이주하는 수컷이 성숙함에 따라 출생 집단에서 이동할 때 공격성을 줄이고 사회적 수용을 촉진할 수 있다.[42]
쥐여우원숭이는 숨겨진 종이므로 시각적으로 구별할 수 없기 때문에, 그들의 사회적 소리는 개체가 자신의 종의 짝을 선택하는 데 도움이 된다. 이러한 차별화된 신호 및 인식 시스템은 선교 격리를 통해 종의 결속력을 증진시켰고, 연구자들이 종을 구별하고 식별하는 데 도움이 되었다.[44]
본 종은 단독으로 생활하지만, 경보를 의미하는 울음소리를 통해 집단 방어를 하는 것이 관찰되었다.[70] 발성은 복잡하고 매우 고음(10-36 kHz)이며, 때로는 인간의 청각 범위(0.02-20 kHz)를 초과한다.[71] 또한, 지역 간에 울음소리의 내용에 오차가 있어, 다른 지역으로 이주했을 경우, 인간이 이주한 곳의 언어를 습득하여 말하듯이 울음소리를 습득한다. 이로부터, 울음소리는 유전자 수준에서 프로그램되어 있지 않고, 그 지역의 문화에 좌우된다는 것을 알 수 있다.[72]
8. 번식
회색쥐여우원숭이의 교배 시스템은 다수 수컷-다수 암컷으로 묘사된다. 수컷은 교배기 전에 우위 계층을 확립하지만, 야생에서의 일부 연구에서는 수용적인 암컷에 대한 수컷의 공격이나 눈에 띄는 경쟁이 나타나지 않았다. 사육 상태의 수컷은 매우 공격적으로 변하고 엄격한 우위 계층을 형성한다. 이러한 사육 수컷은 포유류에서 발견되는 가장 높은 혈장 테스토스테론 수치를 보일 수 있으며, 우위 수컷의 냄새조차도 하위 수컷의 테스토스테론 수치를 낮추고 성적으로 억제할 수 있다.[23] 번식기 동안, 수컷 고환의 크기가 현저하게 증가하여[5] 암컷의 난잡함으로 인한 정자 경쟁을 촉진한다. 회색쥐여우원숭이를 대상으로 한 연구에 따르면 수컷이 새끼를 낳을 가능성이 가장 높은 최적의 수태 기간은 암컷의 수용성 초기에 발생한다.[45] 교배기 동안에만 수컷의 사망률이 암컷의 사망률보다 높아진다.[35]
회색쥐여우원숭이가 다수 수컷-다수 암컷 교배 패턴을 보이지만, 연구에 따르면 암컷은 간접적인 배우자 선택(선택적 일부다처제의 한 형태)을 한다. 연구 기간 동안 암컷은 수용의 단 하루 동안 1~7마리의 수컷과 최대 11번까지 짝짓기를 했지만, 짝짓기를 독점하려는 수컷을 피하거나 방해했다. 독점을 시도하는 우위 수컷은 더 크고 무거운 개체인 경향이 있다. 그러나 암컷 선택은 새끼 사이의 유전적 다양성을 증가시키는 데 도움이 되는 것으로 나타났다.[46]
회색쥐여우원숭이는 전반적으로 성적 이형성이 없는 것으로 간주되지만, 체질량 측면에서 계절별로 변동하는 성적 이형성이 기록되었다. 두 성별의 체질량이 강우량에 따라 연중 변동하며, 우기 때 가장 높지만, 성별의 다른 행동 레퍼토리가 이러한 변동에서 성별 특이적 패턴을 이끈다. 예를 들어, 수컷 체질량은 정자 경쟁에서 수컷의 성공을 높일 가능성이 높은 고환 부피의 실질적인 증가로 인해 교배기 전에 증가한다.[47][48]
암컷은 9월과 10월 사이에 45~55일 동안 수용적이며, 발정기는 1~5일 지속된다.[5][17][8] 암컷은 특징적인 고주파 음성 신호와 냄새 표시로 발정기를 알린다.[17] 임신 기간은 54~68일로 평균 60일이며,[8] 일반적으로 각각 5g의 새끼 2~3마리가 태어난다.[5][6][17][8] 새끼는 강우기가 시작되기 전인 11월에 잎 둥지나 나무 구멍에서 태어난다.[17] 젖 떼기는 25일 후에 발생하며,[8] 새끼는 둥지에 남겨지거나 어미가 먹이를 찾는 동안 어미의 입으로 운반되어 나뭇가지에 놓인다.[17][23] 쥐여우원숭이 새끼는 어미의 털에 매달리지 않는다. 독립은 2개월에 달성되며,[6][17] 암컷은 10~29개월, 수컷은 7~19개월에 성적 성숙에 도달한다.[6][8] 밀접하게 관련된 암컷은 성숙 후 느슨하게 연결되어 있으며(암컷 고향 잔류), 수컷은 출생 지역에서 흩어진다. 야생에서 회색쥐여우원숭이의 생식 수명은 5년 이내이며,[17] 사육된 표본은 15년 5개월,[8] 또는 심지어 18.2년까지 산 것으로 보고되었다.[49]
회색쥐여우원숭이는 가족 보험의 한 형태로 협동 번식을 사용한다. 암컷은 정기적으로 자신의 새끼를 다른 암컷의 둥지로 옮기고, 자신의 새끼가 아닌 새끼를 돌보고 보살핀다. 이것은 이미 많은 에너지를 소비하는 수유 중인 암컷에게 높은 생리적 비용을 초래할 수 있지만, 사망 위험이 높은 밀접하게 관련된 그룹 사이의 생존을 보장하는 데 전반적으로 유익할 수 있다. 세 번의 번식 시즌에 걸쳐 진행된 연구에 따르면 밀접하게 관련된 암컷은 적합한 둥지가 부족할 때, 공동 둥지가 방어에 유리할 때, 또는 체온 조절상의 이점이 있을 때 주로 번식 그룹을 형성한다. 새끼 입양의 경우, 부모가 사망하고 밀접하게 관련된 암컷이 돌봄을 맡을 때, 이는 사망 위험이 높은 그룹에 유익한 것으로 여겨진다.[50]
9. 보존 상태
회색쥐여우원숭이는 1975년 멸종 위기에 처한 야생 동식물종의 국제 거래에 관한 협약(CITES) 부록 1에 등재되어 멸종 위기에 처한 것으로 선언되었으며, 과학 연구와 같은 비상업적 사용을 제외하고는 표본의 국제 거래가 금지되었다.[51][52] 2008년 국제 자연 보전 연맹(IUCN) 적색 목록 평가에서는 개체수가 감소하는 추세로 관심대상(LC) 종으로 분류되었다.[2]
가장 큰 위협은 화전 농업과 소의 방목으로 인한 서식지 손실과 함께, 서식 범위의 북부 및 남부 지역에서 애완동물로의 생포이다. 이 종은 2차림에 서식하지만, 연구에 따르면 서식지 질이 저하되면 에너지 보존 기회가 줄어들어 스트레스와 사망률이 증가하여 개체군에 부정적인 영향을 미친다.[2][5] 한 연구에서는 서식지가 황폐화되고 단편화된 숲에 사는 회색쥐여우원숭이의 분변에서 9종의 기생충이 발견되었다. 양질의 작은 숲 조각과 황폐화 수준이 높은 숲에서 회색쥐여우원숭이는 더 큰 양질의 숲 조각에 있는 것보다 기생성 선충류와 원생동물의 유병률이 더 높게 나타났다.[53] 1960년대 후반과 1970년대의 연구에 따르면 1968년에서 1970년 사이에 벌목이 심하게 이루어져 체중 감소, 작은 나무를 둥지 건설에 사용, 암컷 둥지 그룹의 최대 크기 감소(15마리에서 7마리로 감소)를 초래했다.[6] 또한 일상적인 무활동은 적당한 식량 부족 동안 에너지와 자원을 보존하는 데 도움이 될 수 있지만, 기후 변화로 인한 장기간의 식량 부족은 과도한 스트레스를 유발하여 종의 생존 가능성에 심각한 영향을 미칠 수 있다는 우려도 있다.[54][55]
회색쥐여우원숭이는 마다가스카르에서 가장 흔한 소형 토착 포유류 중 하나로 간주되며, 7개의 국립 공원, 5개의 특별 보호 구역, 베렌티 사유 보호 구역 및 만데나 보존 구역 내의 기타 사유 보호림에서 발견된다.[5]
이 종의 쥐여우원숭이는 사육 환경에서 번식이 매우 잘 되지만, 일부 더 크고 주행성인 여우원숭이처럼 동물원에 흔히 전시되지는 않는다. 1989년에는 미국과 유럽 전역의 14개 국제 종 정보 시스템(ISIS) 및 비 ISIS 기관에서 370마리 이상의 개체를 사육했으며, 그 중 97%가 사육 번식 개체였다.[6] 2009년 3월에는 듀크 여우원숭이 센터를 포함한 29개 ISIS 기관에 167마리가 등록되었다.[2][34] 키린디 숲이나 앙카라판티카 국립공원 등 관광객이 많은 지역에서는 외래종인 곰쥐가 서식하며, 환경이나 먹이 등 자원을 놓고 경쟁을 벌일 가능성이 있다.[61] 큰 굴을 만들 수 있는 대형 나무가 줄어들면서 보전 상황을 악화시키고 있다. 또한, 기후 변화로 인한 가뭄이 세계적으로 가장 두드러지게 나타나며, 이것이 원인이 되어 기근이 발생하는 지역이 서식지이기 때문에 장기간의 식량 부족이 일어나기 쉽고, 동면을 하는 등 에너지 절약을 한다고 해도 따라가지 못할 가능성이 있어, 향후 보전 상황이 우려된다. 다만, 마다가스카르에서는 가장 흔하게 발견되는 영장류 중 하나이다.
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