사회적 그루밍

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1. 개요

사회적 그루밍은 동물들이 서로의 털을 고르거나 긁어주는 행동으로, 건강, 사회 구조 강화, 관계 형성, 호의 교환, 적합도 증가 등 다양한 진화적 이점을 제공한다. 이 행동은 옥시토신, 베타-엔도르핀, 글루코코르티코이드 수용체, 오피오이드와 같은 호르몬 분비에 영향을 미쳐 스트레스 감소, 면역 기능 향상, 사회적 유대감 강화에 기여한다. 상호 그루밍은 영장류, 곤충, 조류, 박쥐, 말, 소 등 다양한 동물 종에서 관찰되며, 짝짓기, 위계질서 유지, 자원 교환 등 다양한 사회적 기능을 수행한다. 하지만, 연구의 대부분이 영장류에 집중되어 있고, 단기적 관찰 연구가 많다는 점 등에서 비판을 받기도 한다.

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사회적 그루밍
사회적 그루밍
고양이가 다른 고양이를 그루밍하는 모습
개요
유형	Allogrooming(이종 그루밍) Self-grooming(자기 그루밍)
행동	사회적 결속 강화, 위생 유지
관련 종	영장류, 사회성 곤충, 조류, 포유류 등 다양한 사회적 동물
상세 내용
정의	사회적 동물 간의 유대감을 형성하고 강화하는 행동
주요 기능	사회적 유대감 형성 및 강화 긴장 완화 및 스트레스 해소 지배 계층 확인 및 유지 위생 유지 (기생충 제거 등)
참여자	제공자: 그루밍을 해주는 개체 수혜자: 그루밍을 받는 개체
상호 관계	상호적: 양쪽 모두에게 이익이 되는 경우 (주고받기) 비상호적: 한쪽만 이익을 얻는 경우 (일방적)
그루밍 빈도	사회적 지위, 친밀도, 필요성 등에 따라 달라짐
신경생물학적 측면	옥시토신 분비 촉진: 유대감 및 신뢰감 형성 엔도르핀 분비 촉진: 쾌감 및 스트레스 해소
진화적 이점	집단 내 협력 증진 생존 가능성 향상 번식 성공률 증가
사회적 맥락
영장류 사회	사회적 지위 공고화 동맹 형성 갈등 해결
사회성 곤충 사회 (예: 개미, 벌)	페로몬 교환: 집단 구성원 식별, 정보 전달 위생 관리: 질병 예방
인간 사회 (비유적 의미)	칭찬, 아첨, 호의 등: 사회적 관계 형성 및 유지 온라인 커뮤니티에서의 긍정적 상호 작용: 소속감 강화
연구 동향
연구 분야	동물 행동학 신경과학 진화생물학 사회심리학 (인간 관계 연구)
연구 방법	행동 관찰 생리적 지표 측정 (호르몬 농도 변화 등) 뇌 활동 측정 (뇌파, fMRI 등)
주요 연구 내용	사회적 그루밍의 신경생물학적 메커니즘 규명 사회적 관계 형성에 미치는 영향 분석 진화적 기원 및 기능 연구
참고 문헌 및 추가 정보
참고 문헌	(다수의 학술 논문 및 서적 존재)
관련 용어	알로그루밍 (Allogrooming) 사회적 유대 (Social bonding) 친족 선택 (Kin selection) 상호 이타주의 (Reciprocal altruism)
추가 정보	사회적 그루밍 관련 다큐멘터리 및 교육 자료 동물원 및 연구 기관 웹사이트

2. 진화적 이점

사회적 그루밍은 다양한 메커니즘을 통해 동물의 적합도를 증가시킨다. 이러한 진화적 이점은 질병 전파 및 스트레스 감소와 같은 건강상의 이점, 사회 구조 유지, 그리고 생존 척도로서의 적합도 직접 개선 등의 형태로 나타난다.^[1]

사회적 그루밍은 선택적 이타주의 행동으로 간주된다. 이 행동은 일시적인 직접 적합도 손실(잠재적 간접 적합도 이득)을 수반하며, 개인적 생식이 뒤따른다.^[31] 이는 죄수의 딜레마 모델과 비교되며, 로버트 트리버스의 호혜적 이타주의 이론인 "맞대응(tit-for-tat)"과 관련이 있다.^[32] 찰스 다윈은 이타주의가 명백한 이점을 갖는 메커니즘으로 집단 선택을 제안했다.^[30]

2. 1. 건강상의 이점

사회적 그루밍 행동은 다양한 종에서 여러 가지 건강상의 이점을 유발하는 것으로 나타났다. 예를 들어, 집단 구성원 간의 유대감은 스트레스 요인의 잠재적으로 해로운 영향을 줄일 수 있다. 마카크의 경우, 사회적 그루밍은 심박수를 감소시키는 것으로 밝혀졌다.^[2] 가벼운 스트레스 요인이 있을 때 사회적 유대감이 있으면 쥐의 유선 종양 발생률이 감소하고 수명이 연장되는 것과 관련이 있었으며, 이러한 유대감이 없는 것은 주요 위험 요인으로 나타났다.^[3]

한편, 다른 개체를 그루밍하는 행동에서 위생적인 측면이 사회적 측면만큼 중요한 역할을 하지 않는다는 주장도 있다. 44종의 서로 다른 영장류를 대상으로 한 관찰 연구에 따르면, 한 종이 다른 개체를 그루밍하는 평균 횟수는 신체 크기보다는 집단 크기와 상관관계가 있었다.^[4] 만약 다른 개체를 그루밍하는 것이 순전히 위생적인 관점에서 필요한 것이라면, 동물이 클수록 집단 구성원들이 더 자주, 더 많이 그루밍을 해줄 것이다. 그러나 실제로는 집단 크기가 커질수록 구성원들은 모든 사람을 적절한 시간 동안 그루밍하는 데 시간을 할애한다. 따라서 동물, 특히 영장류가 위생적인 관점에서 필요한 것보다 더 자주 서로를 그루밍한다는 사실은 다른 개체를 그루밍하는 행동의 사회적 측면이 중요하거나 더 큰 역할을 한다는 것을 시사한다. 사회적 측면의 중요성에 대한 또 다른 증거는 영장류가 스스로를 그루밍하는 방식과 그 양(자가 그루밍)과 비교했을 때, 다른 개체를 그루밍하는 행위는 더 긴 시간과 다양한 기술을 포함하며, 이 중 일부는 애정 표현의 의미를 갖는다는 것이다.^[5]

2. 2. 사회 구조 강화 및 관계 형성

사회적 그루밍은 사회적 네트워크와 관계를 구축하는 데 중요한 기능을 한다. 많은 종에서 개체들은 함께 활동하며 오랜 시간을 보내면서 "우정"^[6]이라고 불리는 긴밀한 사회적 관계를 형성한다. 특히 영장류의 경우, 그루밍은 이러한 우정 형성과 유지에 중요한 의미를 갖는다.^[7] 붉은털 원숭이 연구에 따르면, 원숭이들은 친구의 얼굴 사진을 보았을 때 덜 친숙한 얼굴을 볼 때보다 뇌의 내후각피질과 측두극에서 더 활발한 활동을 보였다.^[8] 이는 영장류가 친숙하고 좋아하는 개체를 인식하고, 그들에게 더 많은 시간을 할애하여 그루밍을 한다는 것을 보여준다.^[9] 바바리 원숭이와 같이 사회적 스타일이 더 관대한 종에서는 암컷이 사회적 지위보다는 서로를 더 잘 아는 상대를 기준으로 그루밍 상대를 선택한다.^[9] 영장류 외에도 사슴, 소, 말, 쥐, 미어캣, 코아티, 사자, 새, 박쥐와 같은 동물들도 그루밍 행동을 통해 사회적 유대를 형성한다.^[10]

사회적 그루밍은 배우자 또는 연애 상대를 인식하는 데도 기여한다. 짧은코 과일 박쥐의 경우, 암컷은 해 질 녘 비행 직전에 수컷과 그루밍을 시작한다.^[11] 수컷과 암컷은 서로의 신체 분비물을 분비하여 암컷의 생식 상태를 인식한다.^[11] 2016년 연구에서는 이러한 분비물을 화학적으로 분석하여 화학 감각 통신^[12] 및 배우자 선택에 필요할 수 있다는 결론을 내렸다. 덜 공격적인 초원 생쥐의 경우, 수컷이 암컷을 더 오랫동안 그루밍하고 암컷이 답례하지 않도록 허용하기도 한다.^[13] 이는 암컷이 사회적 그루밍을 통해 짝을 선택하고 수컷은 짝짓기를 유도하는 데 사용함을 보여준다.

친족 선택은 그루밍 상대를 선택하는 데 있어 우정이나 배우자 선호도만큼 중요하지 않다.^[14] 사육된 침팬지에 대한 연구에 따르면, 침팬지들은 "성공적인" 또는 "실패한" 상호 작용을 기억하고 이를 그루밍 상대를 선택하는 기준으로 사용하며, 답례할 사람을 기준으로 그루밍 상대를 선택했다.^[14] 특히, 두 침팬지가 서로 그루밍하는 시간 차이가 적을 경우, 침팬지들은 "시간 매칭"을 하는 경향이 있다. 즉, 두 번째 그루머는 첫 번째 그루머가 그루밍을 받은 시간과 동일한 시간 동안 그를 그루밍한다. 이러한 "일화 기억"은 상당한 인지 기능과 정서적 인식을 필요로 한다.^[15]

2. 2. 1. 위계질서 강화

일반적으로 사회적 그루밍은 상위 개체에게 행해지는 활동, 즉 하위 개체가 집단 내 상위 개체를 그루밍하는 행위이다. 미어캣의 경우 사회적 그루밍이 적합도를 증가시키는 관계를 유지하는 역할을 하는 것으로 나타났다.^[16] 연구자들은 이 시스템에서 우세한 수컷이 다른 개체를 덜 그루밍하는 반면 더 많은 그루밍을 받는다는 것을 관찰했으며, 이는 덜 우세한 수컷이 관계를 유지하기 위해 더 우세한 개체를 더 많이 그루밍함을 나타낸다. 붉은털원숭이에 대한 연구에서, 상위 그룹 구성원은 그루밍을 받을 때 하위 그룹 구성원에 비해 "골라내는" 것보다 "쓰다듬는" 것을 더 많이 받았다.^[5] 실용적인 관점에서 볼 때, 쓰다듬는 것은 골라내는 것보다 덜 효과적인 그루밍 기술이지만, 더 애정 어린 제스처로 해석된다. 따라서 잠재적 공격자를 달래고 긴장을 완화하기 위해 상위 개체를 그루밍할 수 있다.^[5] 또한, 계급이 가까운 개체일수록 계급 차이가 많이 나는 개체보다 더 상호적으로 서로를 그루밍하는 경향이 있다.

검은관긴팔원숭이의 그루밍 네트워크는 더 큰 사회적 응집력과 안정성에 기여하는 것으로 입증되었다.^[17] 더 안정적인 사회적 네트워크를 가진 긴팔원숭이 집단은 상당히 더 복잡한 그루밍 네트워크를 형성했고, 반면 안정성이 낮은 네트워크를 가진 집단은 훨씬 적은 수의 그루밍 쌍을 형성했다.

2. 2. 2. 호의 교환

사회적 그루밍은 종종 특정 행동이나 반응에 대한 대가로 제공된다. 흡혈박쥐는 먹이를 나눠주는 관계를 유지하기 위해 그루밍을 활용한다.^[18] 티베트 원숭이는 새끼를 호의 교환의 수단으로 활용하는데, 어미는 그루밍을 받는 대가로 다른 암컷이 잠시 새끼를 다루도록 허용한다. 새끼의 수가 늘어나면 그 가치가 감소하여, 어미에게 제공되는 그루밍의 양도 줄어든다.^[19]

보노보의 경우, 친한 개체를 그루밍하는 것은 시간 차이가 크고 서로 주고받는 빈도가 줄어드는 경향을 보이는데, 이는 사회적 유대가 서로 너그럽게 대하고 참을성을 갖도록 한다는 것을 보여준다.^[20]

2. 3. 적합도 증가

누런개코원숭이(Papio cynocephalus)는 사회적 그루밍을 통해 형성된 사회적 유대감으로 직접적인 적합성 이점을 얻는다. 야생 개코원숭이에 대한 16년간의 행동 데이터 연구에서 사회성이 높을수록 유아 생존율이 증가하는 것으로 나타났다.^[21] 사회적 연결성(사회적 그루밍)과 성체 생존 시간 사이에도 직접적인 상관관계가 확인되었다.^[22]

사회적 유대감은 갈등 해결과 공격으로부터 보호받는 적응적 이점을 제공한다. 야생 사바나 개코원숭이는 사회적 관계를 통해 우세한 구성원으로부터 관용을 얻고,^[23] 경쟁적인 상황에서 동료의 도움을 받을 가능성을 높인다.^[24] 누런개코원숭이 암컷은 친족과 관계를 맺어 폭력적인 갈등 발생 시 지원을 받는다.^[25] 마카크원숭이는 사회적 그루밍으로 파트너 간 관계를 형성하여 협력을 돕고 다른 수컷으로부터 보호받는다.^[26] 사회적 관계는 영아 살해 위험 감소에도 기여한다.^[27]

3. 이타주의와 사회적 그루밍

생물학적 의미에서 이타주의는 다른 개체의 적합도를 높이면서 자신의 적합도를 낮추는 행동을 의미한다.^[28] 이는 의식적인 의도를 요구하는 철학적 개념과 다르다.^[29] 찰스 다윈은 이타주의가 집단 선택을 통해 이점을 가질 수 있다고 제안했다.^[30]

사회적 그루밍은 선택적 이타주의 행동으로 간주된다. 즉, 직접적인 적합도의 일시적인 손실을 수반하지만, 잠재적인 간접 적합도 이득을 얻을 수 있다.^[31] 이 거래는 죄수의 딜레마 모델과 비교되며, 로버트 트리버스의 호혜적 이타주의 이론인 "맞대응(tit-for-tat)"이 나왔다.^[32] 이타주의와 함께 친족 선택은 자신의 희생을 통해 친족의 번식 성공을 돕는 데 중점을 둔다.^[33] 이는 포괄 적합도의 한 예시이다.

3. 1. 해밀턴의 법칙

W. D. 해밀턴이 개발한 해밀턴의 법칙은 근친 선택이 유전자의 빈도를 증가시키는 원리를 설명한다. 이 법칙에 따르면, 수혜자와 행위자 간의 유전적 관련성(r)에 수혜자의 이익(B)을 곱한 값이 행위자의 생식 비용(C)보다 클 때 이타적 행동이 발생한다.^[34]

:

rB>C

따라서 사회적 그루밍과 같은 이타적 행동은 그 행동의 혜택을 받는 개체가 행동을 제공하는 개체와 유전적으로 관련이 있을 때 유리하다.^[35]

3. 2. 상품으로서의 사회적 그루밍

일부 동물들이 사회적 그루밍을 바람직한 것을 얻기 위한 시장 전략으로 사용하는지에 대한 의문이 제기되어 왔다. 올리브개코원숭이(''Papio anubis'')의 경우, 개체들이 공격성 감소와 같은 이점을 얻기 위해 행동을 교환하는 형태의 거래로 이타적 행동을 한다는 것이 밝혀졌다.^[36] 그루밍은 단일 행위가 아닌 여러 번에 걸쳐 균등하게 이루어졌으며, 이는 암컷이 단일 거래로 교환을 완료하는 데 제약을 받지 않고 사회적 그루밍을 사용하여 사회 집단 내 구성원과의 장기적인 관계를 공고히 한다는 것을 시사한다.^[36]

또한 흰손기번(''Hylobates lar'') 수컷은 집단 내 암컷의 발정 주기 동안 사회적 그루밍에 더 많은 관심을 보였다.^[37] 사회적 그루밍 행동 자체가 서비스를 제공하는 사람에게 이롭지 않더라도, 교미 기회와 그에 따른 수정은 해당 행동에 참여하는 사람들의 생식 적합성을 증가시킨다. 이 연구는 또한 사회적 그루밍 수행이 암컷의 월경 주기와 유사하게 구애 행동과 같이 주기적으로 나타난다는 것을 발견했다.^[37]

3. 3. 학습과 상호성

대부분의 경우, 다른 개체를 그루밍하는 행위는 개체의 어미로부터 학습된다.^[38] 유아는 어미에게 그루밍을 받으며, 이러한 행동을 서로에게, 그리고 청소년기에는 어미에게 모방한다. 이러한 행동은 개체가 완전히 성장한 성체가 되어 정상적인 그루밍 패턴을 따를 수 있게 되면 다른 구성원(어미가 아니거나 다른 계급의)에게 더 자주 상호 작용한다.^[38]

3. 4. 성별에 따른 학습 차이

꼬리 짧은 원숭이의 경우, 어린 암컷은 수컷보다 어미를 더 자주 그루밍하고 어미의 행동을 따라한다.^[39] 이는 어린 꼬리 짧은 원숭이의 정체성 기반 관찰 학습을 나타내는 것으로 보인다. 딸은 어미를 모방하고 친족 편향 그루밍을 선호하는 반면, 아들은 지위 편향 그루밍을 선호하는데, 이는 집단 내 사회적 역할과 일치한다. 성체 수컷은 지위를 얻고 유지하기 위해 동맹이 필요하기 때문이다.^[39]

4. 도구 사용

대부분의 사회적 그루밍에서 개인은 손, 이 또는 혀와 같은 자신의 신체 부위를 사용하여 그룹 구성원 또는 유아를 그루밍한다. 도구 사용이 비인간 동물 사회적 그루밍에서 관찰되는 경우는 매우 드물지만, 몇몇 사례가 영장류에서 관찰되었다. 영장류의 광범위한 작업 기억 능력과 인과적 이해 능력은 다른 비인간 동물보다 훨씬 더 광범위하게 도구를 만들고 사용할 수 있도록 해준다.^[43] 신체적, 정신적 제약 외에도, 동종 그루밍 동물이 도구를 사용하지 않는 주된 이유는 사회적 그루밍의 주요 목적이 사회적 유대이며, 접촉을 통해 전달되는 감정적 교환을 포함하기 때문일 것이다.

4. 1. 일본원숭이의 돌 사용

1981년 버크넬 대학교에서 일본원숭이를 관찰한 연구에 따르면, 어미 원숭이는 바닥에 있는 여러 돌을 본 후 돌을 선택하여 자신의 유아를 그루밍하는 데 사용했다.^[40] 이 돌은 어미가 유아의 주의를 다른 곳으로 돌려 유아를 제대로 씻길 수 있도록 하기 위한 주의 분산 도구로 사용된 것으로 추정되었다. 유아가 어미가 돌을 떨어뜨린 후 돌을 집어 들고, 돌을 가지고 노는 동안 어미가 그루밍을 할 수 있었다는 사실이 이를 뒷받침한다. 이러한 행동은 다른 몇몇 집단 구성원에게서도 관찰되었지만, 종 전체에서 나타나지는 않았다.

4. 2. 침팬지의 칫솔 사용

사회적 그루밍에서 대부분의 경우, 동물들은 손, 이, 혀와 같은 자신의 신체 부위를 사용하여 다른 구성원이나 새끼를 그루밍한다. 도구 사용은 비인간 동물의 사회적 그루밍에서 매우 드물게 관찰되지만, 영장류에서는 몇 가지 사례가 보고되었다. 델타 지역 영장류 연구 센터의 암컷 침팬지는 나뭇가지에서 잎을 제거하여 "칫솔"을 만들고, 이 칫솔을 사용하여 여러 번 자신의 새끼를 그루밍했다.^[41] 그러나 이 사례는 이미 광범위하게 연구되고 과학적으로 뒷받침되는 영장류의 도구 사용에 관한 것이다.^[42]

5. 상호 그루밍

많은 사회적 동물들은 서로 쓰다듬고, 긁고, 마사지하는 형태의 그루밍을 한다. 이러한 활동은 종종 신체에서 이물질을 제거하여 사회적 활동을 하는 동물들의 공동체적 성공을 증진시키는 역할을 한다. 영장류, 곤충,^[44] 조류,^[45] 박쥐^[46]를 포함하여 동물계 전반에 걸쳐 사회적 그루밍을 하는 다양한 종이 존재한다. 영장류 연구를 통해 비인간 동물의 사회적 그루밍에 대해 많은 것을 알게 되었으며, 포유류의 사회적 그루밍은 주로 위로 행동에 대한 적응과 음식, 성, 공동체 위생과 같은 자원의 교환에 있어서의 공리주의적 목적에 기인하는 것으로 여겨진다.^[47]^[48]^[49]^[50]

사회적 그루밍에서 가장 중요한 점이 유기체의 건강과 위생을 증진하는 것인지, 아니면 사회적 측면이 동등하거나 더 중요한 역할을 하는지에 대한 논쟁이 제기되기도 한다. 전통적으로는 사회적 그루밍의 주요 기능이 동물의 위생 유지라고 생각되었다. 이러한 주장을 뒷받침하는 증거로는 모든 그루밍이 자가 그루밍으로 접근할 수 없는 신체 부위에 집중되어 있다는 사실과, 다른 개체를 그루밍하는 데 소요되는 시간이 신체 부위가 더 중요한 사회적 또는 의사소통 기능을 가졌더라도 크게 다르지 않다는 사실 등이 있다.^[1]

사회적 그루밍 행동은 다양한 종에서 다양한 건강상의 이점을 유발하는 것으로 나타났다. 예를 들어, 그룹 구성원 간의 연결은 스트레스 요인의 잠재적으로 해로운 영향을 완화할 수 있다. 마카크에서 사회적 그루밍은 심박수를 감소시키는 것으로 입증되었다.^[2] 가벼운 스트레스 요인 동안의 사회적 유대는 쥐의 유선 종양 발생률 감소 및 수명 연장과 관련이 있는 것으로 나타났으며, 이러한 유대의 부재는 주요 위험 요소로 나타났다.^[3]

다른 개체를 그루밍하는 행위의 위생적 측면이 그 사회적 측면만큼 중요한 역할을 하지 않는다는 주장도 있다. 44종의 서로 다른 영장류를 대상으로 수행된 관찰 연구에 따르면, 한 종이 다른 개체를 그루밍하는 평균 횟수는 신체 크기보다는 그룹 크기와 상관관계가 있다.^[4] 다른 개체를 그루밍하는 것이 순전히 위생적인 관점에서 필요하다면, 동물이 클수록 그룹 구성원들이 더 자주, 더 많이 그루밍을 해줄 것이다. 그러나 실제로는 그룹 크기가 증가하면 구성원들이 모든 사람을 적절한 시간 동안 그루밍하는 데 시간을 할애하는 것을 확인할 수 있었다. 따라서 동물, 특히 영장류가 위생적인 관점에서 필요한 것보다 더 자주 서로를 그루밍한다는 사실은 다른 개체를 그루밍하는 행위의 사회적 측면이 동등하거나 더 중요한 역할을 한다는 것을 시사한다. 사회적 측면의 중요성에 대한 또 다른 증거는 영장류가 스스로를 그루밍하는 방식과 그 양(자가 그루밍)과 비교했을 때, 다른 개체를 그루밍하는 행위는 더 긴 시간과 다양한 기술을 포함하며, 이 중 일부는 애정 표현의 의미를 갖는다는 것이다.^[5]

5. 1. 곤충

곤충류에서 그루밍은 종종 신체에서 이물질을 제거하는 중요한 역할을 수행한다. 예를 들어, 꿀벌은 받는 벌이 닿을 수 없는 신체 부위를 청소함으로써 사회적 그루밍을 한다. 받는 벌은 먼지와 꽃가루를 제거하기 위해 날개, 입 부분, 더듬이를 청소하는 동안 날개를 몸에 수직으로 뻗는다. 이렇게 먼지와 꽃가루를 제거하면 후각이 예민해져 그룹 전체의 복지에 기여한다.^[44]

5. 2. 박쥐

최근 연구에 따르면 흡혈박쥐는 다른 종류의 박쥐보다 사회적 그루밍을 훨씬 더 많이 한다고 밝혀졌다. 기생충 감염 수준이 더 높은 흡혈박쥐는 서로를 깨끗하게 해줄 뿐만 아니라 역류를 통해 음식을 공유한다. 이러한 활동은 지속적인 감염을 예방하는 동시에 집단의 성공을 촉진한다.^[51]

5. 3. 영장류

영장류는 사회적 그루밍을 통해 동맹을 맺고 유지하며, 갈등 후 화해하고, 스트레스를 줄인다. 사회적 그루밍은 동물의 위로(consolation) 행동에서 중요한 역할을 한다. 지배 계층(dominance hierarchy)과 기존의 연합을 통해 동맹을 맺고 유지하며, 갈등 후 화해를 위해 이 행동을 한다. 지루할 때도 사회적으로 그루밍을 하며, 이 행위는 긴장과 스트레스를 줄이는 것으로 나타났다.^[52] 스트레스 감소는 종종 관찰되는 편안한 행동과 관련이 있으며, 영장류는 그루밍을 받는 동안 잠이 드는 것으로 알려져 있다.^[56]

그루밍을 시작하면, 차례로 그루밍을 받으며 깨끗해지는 이점이 있다. 사회적 지위가 낮은 영장류는 자신의 지위를 높이기 위해 더 높은 지위의 영장류와 그루밍을 시작할 수 있다.^[54]

영장류의 그루밍은 동맹 형성 및 유지뿐만 아니라 공동 음식, 성관계 및 위생과 같은 자원을 교환하는 데에도 사용된다. 야생 비비는 사회적 그루밍을 다른 개체에게서 진드기 및 기타 곤충을 제거하는 활동으로 활용한다. 그루밍 활동은 기생충, 먼지, 죽은 피부, 엉킨 털을 제거하여 동물의 건강을 양호한 상태로 유지하는 데 사용된다.^[56]

영장류가 그루밍에 소비하는 시간은 집단 크기가 커질수록 증가하지만, 너무 큰 집단 크기는 집단 응집력 감소로 이어질 수 있다. 그루밍에 소비되는 시간은 생태학적, 계통발생학적, 생활사 등 다른 요인의 영향을 받기 때문이다. 예를 들어, "인지적 제약과 포식 압력은 집단 크기에 강력한 영향을 미치며, 간접적으로 영장류의 그루밍 시간에 영향을 미친다"라고 언급하고 있다.^[57]

침팬지에 대한 최근 연구에 따르면 옥시토신 방출과 위로 행동 사이에 직접적인 상관관계가 밝혀졌다.^[1] 베르벳원숭이의 형제자매는 종종 어머니의 그루밍 할당을 두고 갈등을 겪지만, 그루밍은 긴장을 완화하고 동맹 형성 및 유지를 위한 비용이 낮은 활동으로 남아 있다. 이러한 그루밍은 형제자매 간뿐만 아니라 어머니와 자식 간에도 발생한다.^[49]

게잡이원숭이에 대한 최근 연구에 따르면 수컷은 성관계를 얻기 위해 암컷을 그루밍한다. 한 연구에 따르면 암컷은 최근에 그루밍을 받은 수컷과 성관계를 가질 가능성이 그루밍을 받지 않은 수컷보다 더 높았다.^[58]

5. 4. 조류

새들은 상호 깃털 고르기를 통해 짝 결합을 형성하는 것으로 알려져 있다.^[59] 2010년, 연구자들은 까마귀가 괴로워하는 피해자를 위로하는 형태로 사회적 그루밍을 한다는 것을 확인했다. 이러한 행동은 관찰자 까마귀가 접촉 앉기, 깃털 고르기, 부리 대 부리 접촉을 통해 이루어졌다.^[60]

5. 5. 말

말은 몸 표면의 기생충 및 기타 오염 물질을 제거하기 위해 "쌍 결합"을 통해 서로 그루밍을 한다. 주로 목과 같이 접근하기 어려운 부위를 물어뜯는 방식으로 이물질을 제거한다.^[61]

5. 6. 소

소의 사회적 핥기는 사회적 우위를 시작하고, 동료 관계를 강조하며, 자신 또는 다른 소의 위생을 개선하기 위해 관찰될 수 있는 행동이다. 소에서 관찰되는 이러한 행동은 기생충 부담 감소, 사회적 긴장 완화, 그리고 사료통에서의 경쟁 감소와 같은 이점을 제공할 수 있다.^[62] 또한 사회적 핥기는 긍정적인 감정과 편안한 환경을 조성하는 것과 같은 장기적인 이점을 제공할 수 있는 것으로 이해된다.^[63]

6. 내분비 효과

사회적 그루밍은 개체 내의 내분비 수준 변화와 상관관계가 있다. 특히 뇌에서 옥시토신 분비와 사회적 그루밍 사이에 큰 상관관계가 있으며, 옥시토신은 분비될 때 긍정적인 정서적 반응을 유발하기 때문에 친사회적 행동을 촉진하는 것으로 알려져 있다.^[66] 게다가 사회적 그루밍은 스트레스 감소에 생리적 반응을 촉진하는 베타-엔도르핀을 분비한다.^[64]

젖먹이 쥐를 대상으로 한 연구에서, 수유 시 따뜻함과 접촉을 받은 쥐는 어떤 접촉도 받지 않은 쥐보다 혈압 수치가 낮았다. 이는 증가된 미주 신경 톤의 결과로 밝혀졌으며, 이는 자극에 대한 더 높은 부교감 신경 반응과 더 낮은 교감 신경 반응을 보였고, 그 결과 스트레스 반응이 낮아졌음을 의미한다.^[64] 사회적 그루밍은 무해한 감각 활성화의 한 형태이며, 비공격적인 접촉으로 특징지어지는 무해한 감각 활성화는 유해한 공격적 감각 활성화와는 완전히 별개의 신경 경로를 자극한다. 무해한 감각은 척수 후주-내측 뇌궁로 시스템을 통해 전달된다.^[65]

6. 1. 옥시토신

사회적 그루밍은 개체 내의 내분비 수준 변화와 상관관계가 있는 것으로 나타났다. 특히, 뇌의 옥시토신 분비와 사회적 그루밍 사이에 큰 상관관계가 있다. 옥시토신은 분비될 때 긍정적인 정서적 반응을 유발하기 때문에 친사회적 행동을 촉진하는 것으로 가정된다.^[66]

옥시토신은 이타주의와 같은 사회적 감정을 표현하는 데 도움이 되는 펩타이드 호르몬으로, 사회적 행동에 대한 긍정적인 피드백 메커니즘을 제공하는 것으로 알려져 있다.^[66] 예를 들어, 흡혈박쥐 연구에 따르면 옥시토신을 비강 내에 투여했을 때 암컷 박쥐의 알로그루밍 양이 증가하는 것으로 나타났다.^[46] 긍정적인 접촉(예: 알로그루밍), 냄새, 소리에 의해 자극되는 옥시토신의 방출은 개인에게 이완, 치유, 소화 자극과 같은 생리적 이점을 제공할 수 있다.^[64] 쥐를 대상으로 한 연구에서는 옥시토신 방출이 수컷의 생식 성공률을 높일 수 있다는 생식적 이점도 발견되었다. 옥시토신은 어미와 자식 간의 쌍 결합에서 중요한 역할을 하며, 사회적 상호 작용으로부터의 긍정적인 피드백 루프의 결과로 사회 집단에서 유사한 결합을 촉진하는 것으로 추정된다.^[67]

6. 2. 베타-엔도르핀

사회적 그루밍은 베타-엔도르핀 방출을 자극하는데, 이는 그루밍의 완화 효과에 대한 한 가지 생리학적 이유이다.^[68] 베타-엔도르핀은 시상하부와 뇌하수체 뉴런에서 발견된다. 베타-엔도르핀은 오피오이드 효능제로 밝혀졌다. 오피오이드는 수용체에 작용하여 편안함을 증진하고 통증을 감소시키는 분자이다.^[69] 원숭이를 대상으로 한 연구에 따르면, 베타-엔도르핀 수치의 변화를 반영하는 신체의 아편제 발현 변화가 사회적 그루밍에 대한 욕구에 영향을 미치는 것으로 나타났다. 오피오이드 수용체 차단제를 주입하여 베타-엔도르핀 수치를 감소시키자 원숭이들은 그루밍을 받고자 하는 욕구가 증가하는 반응을 보였다. 반대로, 모르핀을 투여받은 원숭이들은 그루밍을 받고자 하는 욕구가 현저히 감소했다.^[70] 그러나 베타-엔도르핀 수치는 뇌척수액을 채취하여 측정할 수 있는 옥시토신과는 달리 동물 종에서 측정하기 어렵기 때문에, 사회적 행동과 그렇게 강하게 연관되지는 않는다.^[67]

6. 3. 글루코코르티코이드 수용체

글루코코르티코이드는 부신 피질에서 합성되는 스테로이드 호르몬으로, 코르티코스테로이드 그룹에 속한다. 글루코코르티코이드는 면역 기능에 관여하며 염증을 감소시키는 피드백 시스템의 일부이고,^[71] 포도당 대사에도 관여한다. 원숭이를 대상으로 한 연구에 따르면, 사회적 스트레스가 증가하면 글루코코르티코이드 저항성이 생겨 면역 기능이 더욱 억제되는 것으로 나타났다.^[72] 사회적 그루밍에 참여한 원숭이들은 바이러스 부하가 감소했는데, 이는 사회적 스트레스 감소가 면역 기능과 글루코코르티코이드 민감도 증가로 이어진다는 것을 시사한다.

1997년 연구에서는 어미의 그루밍 증가가 신생 쥐의 표적 조직에서 글루코코르티코이드 수용체의 비례적인 증가로 이어진다는 결론을 내렸다.^[73] 신생 쥐를 대상으로 한 연구에서, 수용체 수는 세로토닌과 갑상선 자극 호르몬 농도의 변화로 인해 변경되는 것으로 밝혀졌다. 수용체 수의 증가는 코르티코스테로이드 분비에 대한 음성 피드백의 양에 영향을 미쳐, 비정상적인 생리적 스트레스 반응으로 인한 바람직하지 않은 부작용을 예방할 수 있다.^[74] 이처럼 사회적 그루밍은 글루코코르티코이드 수용체의 수를 변화시킬 수 있으며, 이는 면역 기능의 증가로 이어질 수 있다.

연구에 따르면, 사회적 그루밍에 더 많이 참여하는 수컷 개코원숭이는 기저 코르티솔 농도가 더 낮게 나타났다.^[75] 분변 글루코코르티코이드(fGCs)는 스트레스와 관련된 호르몬 대사 산물로, 강력하고 잘 확립된 그루밍 네트워크를 가진 암컷 개코원숭이에게서 더 낮은 수준으로 나타난다.^[76] 잠재적으로 영아 살해를 할 수 있는 수컷 개코원숭이가 집단으로 이주해 오면 암컷의 fGC 수치가 상승하여 스트레스가 높아지는 것을 볼 수 있다. 그러나 믿을 만하고 잘 확립된 그루밍 파트너가 있는 암컷은 약한 그루밍 네트워크를 가진 암컷보다 fGC 상승이 덜하다. 따라서 "우정"으로부터 받는 사회적 지원은 개코원숭이가 스트레스를 관리하는 데 도움이 된다. 유사하게, 가까운 "친구"가 죽었을 때 암컷의 fGC 수치가 상승하는 것도 관찰된다. 그러나 이러한 상승하는 fGC 수치는 죽은 친구를 대체하여 새로운 그루밍 파트너를 형성하는 암컷에서는 감소하는 것으로 나타났다.

6. 4. 오피오이드

내인성 오피오이드는 유기체의 뇌에서 생성되는 화학 물질로, 이완, 행복감, 통증 완화의 감정을 일으킨다. 영장류의 경우, 웃음과 사회적 그루밍은 뇌에서 오피오이드 방출을 유발하며, 이는 사회적 유대 형성과 유지에 기여하는 것으로 여겨진다.^[77] 붉은털 원숭이를 대상으로 한 연구에서, 생후 4주에서 10주 된 유아를 둔 수유 암컷에게 날록손을 소량 투여했다. 날록손은 오피오이드 수용체를 차단하고 내인성 오피오이드의 효과를 억제하는 오피오이드 길항제이다.^[78] 생리 식염수를 투여받은 대조군 암컷과 비교했을 때, 날록손을 투여받은 암컷은 유아와 다른 구성원을 덜 그루밍했다. 또한, 날록손 투여 암컷은 어린 새끼들을 덜 보호하는 모습도 보였는데, 이는 초보 엄마의 일반적인 모습과는 달랐다. 날록손 주사 후 사회적 상호 작용의 감소는 오피오이드 길항제가 사회적 행동, 여기서는 사회적 그루밍에 대한 모성적 관여를 방해한다는 것을 시사한다. 따라서, 새로운 붉은털 원숭이 어미의 높은 오피오이드 수치는 사회적 참여와 모성 행동의 증가를 유발하여 신생아의 발달과 학습을 돕는다고 가설을 세울 수 있다.

7. 연구에 대한 비판

무엇보다도, 사회적 그루밍에 관한 연구에 대한 주요 비판은 거의 모든 연구가 영장류에 초점을 맞추고 있으며, 영장류 내에서도 좁은 범위의 종에 국한된다는 점이다. 그 결과, 문헌은 사회적 그루밍의 인지적 또는 행동적 기반이 무엇인지에 대한 균형 잡힌 아이디어를 제공하지 않으며, 긍정적이든 부정적이든 모든 영향을 완전히 설명하지도 못한다. 심지어 잘 연구된 종에서도 사회적 그루밍과 관련된 모든 데이터가 수집되지 않았을 수 있다.^[9] 둘째, 대부분의 종에 대한 데이터는 단일 그룹의 구성원을 기반으로 한다. 행동이 사회 환경 조건에 따라 매우 유연한 영장류의 경우, 이는 특히 어려운 과제를 제기한다. 셋째, 대부분의 연구는 단기적이고 관찰 연구이므로, 사회적 그루밍과 적합성 또는 배우자 선택 결과 사이의 직접적인 연관성은 장기적인 직접 연구 또는 사육 연구에서처럼 직접 연구할 수 없다.

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